檸條錦雞兒不同部位莖段水力結(jié)構(gòu)特征的比較研究

解李娜，魏亞冉，李清芳，滿 良，馬成倉

檸條錦雞兒不同部位莖段水力結(jié)構(gòu)特征的比較研究

解李娜，魏亞冉，李清芳，滿 良，馬成倉

（天津師范大學(xué)a．生命科學(xué)學(xué)院，b．天津市細(xì)胞遺傳與分子調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津300387）

比較荒漠植物檸條錦雞兒不同部位莖段的水力結(jié)構(gòu)特征．研究表明：隨著莖木質(zhì)部橫截面面積增大，檸條錦雞兒的胡伯爾值、比導(dǎo)率和葉比導(dǎo)率增加．檸條錦雞兒存在著水分運(yùn)輸?shù)南匏賲^(qū)；限速區(qū)胡伯爾值高于非限速區(qū)，比導(dǎo)率和葉比導(dǎo)率低于非限速區(qū)．檸條錦雞兒的水分運(yùn)輸主要受到分叉區(qū)（限速區(qū)）和枝條末端的細(xì)枝限制．關(guān)鍵詞：檸條錦雞兒；水力結(jié)構(gòu)；限速區(qū)；非限速區(qū)；莖直徑

檸條錦雞兒（Caragana korshinskii）為荒漠沙生、旱生的較高灌木，主要分布在內(nèi)蒙古高原西部．檸條錦雞兒生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)，具有很強(qiáng)的防風(fēng)固沙和保持水土能力，既是干旱、半干旱地區(qū)重要的固沙造林樹種之一，也是牲畜的優(yōu)質(zhì)飼草．綜合利用檸條錦雞兒，不僅生態(tài)價(jià)值高，而且經(jīng)濟(jì)效益好［1］．內(nèi)蒙古高原西部大部分地區(qū)屬于限制樹木達(dá)到最大生長量的干旱地區(qū)，而干旱對于植物生理生態(tài)的影響不言而喻，因此作為內(nèi)蒙古高原荒漠區(qū)常見的鄉(xiāng)土灌木之一，如何在水資源嚴(yán)重潰乏的荒漠地區(qū)，充分利用水資源并提高檸條錦雞兒的成活率至關(guān)重要．

水力結(jié)構(gòu)就是指植物在特定的自然環(huán)境下，為適應(yīng)生存競爭的需要所形成的不同形態(tài)結(jié)構(gòu)和水分運(yùn)輸供給策略［2－4］．水力結(jié)構(gòu)通常用導(dǎo)水率（Kh）、比導(dǎo)率（Ks）、葉比導(dǎo)率（LSC）、胡伯爾值（Hv）等參數(shù)描述．這些參數(shù)可直接或間接地反映植物莖段的導(dǎo)水能力、輸水效率以及供水狀況，進(jìn)而認(rèn)識植物體內(nèi)水分運(yùn)輸與環(huán)境相適應(yīng)的特點(diǎn)［2－3］．在對水力結(jié)構(gòu)的研究中，人們注意到很多植物種的不同部位莖段存在著水分傳導(dǎo)的“限速區(qū)和非限速區(qū)”［4］．限速區(qū)是植株的分叉部位即枝跡處，其它部位則為非限速區(qū)．翟洪波等［5－9］研究發(fā)現(xiàn)，油松、側(cè)柏、元寶楓和栓皮櫟莖干不同部位的水力結(jié)構(gòu)參數(shù)存在差異，這些植物都存在限速區(qū)和非限速區(qū)，且限速區(qū)的導(dǎo)水率明顯低于非限速區(qū)；在非限速區(qū)比導(dǎo)率隨功能木質(zhì)部直徑的增加而增長．李晶和Li［2－3］比較了檸條錦雞兒、中間錦雞兒和小葉錦雞兒的水力結(jié)構(gòu)特征及其對環(huán)境因子的響應(yīng)；魏亞冉等［10］研究了不同天氣條件下檸條錦雞兒水力結(jié)構(gòu)特征．但是，關(guān)于檸條錦雞兒的不同部位莖段水力結(jié)構(gòu)特征尚未見報(bào)道．本文測定檸條錦雞兒不同分枝級、不同分枝部位莖段的水力結(jié)構(gòu)特征，目的是要闡明：（1）檸條錦雞兒不同分枝級的水力結(jié)構(gòu)特征差異；（2）檸條錦雞兒是否也存在水分運(yùn)輸?shù)南拗茀^(qū)，以及限速區(qū)和非限速區(qū)的水分運(yùn)輸特點(diǎn)．

1 實(shí)驗(yàn)材料與方法

實(shí)驗(yàn)在內(nèi)蒙古高原荒漠區(qū)阿拉善左旗騰格里沙漠東緣進(jìn)行．阿拉善左旗位于東經(jīng)105．66°，北緯38．84°，海拔1 561．0m；屬溫帶干旱荒漠區(qū)，為典型大陸性氣候．此地年降水量110mm，年平均氣溫7．80℃，≥10℃年積溫3 250℃，日照時(shí)間3 200 h，總輻射量625．0kJ·cm－2．

在夏季干旱季節(jié)，選擇立地條件基本一致、無灌溉、生長良好、莖干通直圓滿的檸條錦雞兒（Caragana korshinskii）灌叢6株．在每個(gè)灌叢中沿地面剪取一枝，其中包括3～4級分枝．在每一級分枝的分叉部位和兩級分叉部位之間剪取長約5cm莖段1個(gè)，6個(gè)樣株共選取了分叉部位和非分叉部位莖段各24個(gè)．分叉部位莖段最大直徑10．430mm，最小直徑1．028mm；非分叉部位莖段最大直徑10．710mm，最小直徑1．061mm．上午10：00采用改良的沖洗法測定水力結(jié)構(gòu)參數(shù)［2－3］，所用沖洗液為10mmol／L的草酸溶液，壓力梯度（ΔP）定義為水壓除以莖段長度．用游標(biāo)卡尺測量每個(gè)莖段木質(zhì)部的直徑，計(jì)算木質(zhì)部橫截面面積．收集莖段末端的全部葉片，帶回實(shí)驗(yàn)室用烘干法（105℃，8h）測定干重［2］．

胡伯爾值（Hv）用莖段橫截面積除以該莖段以上全部葉干重計(jì)算．導(dǎo)水率（Kh）用離體莖段的水流量（F）除以引起水流動的壓力梯度計(jì)算，即：Kh＝F／（dp／dx）．比導(dǎo)率（Ks）用導(dǎo)水率除以莖段木質(zhì)部橫截面積（Ks＝Kh／Aw）計(jì)算．葉比導(dǎo)率（LSC）用導(dǎo)水率（Kh）除以莖段末端的葉干重（LW）計(jì)算，即：LSC＝Kh／LW．

分別將分叉區(qū)和非分叉區(qū)不同直徑的莖段的水力結(jié)構(gòu)參數(shù)與莖段橫截面面積做回歸分析，掌握檸條錦雞兒不同直徑的莖段水力結(jié)構(gòu)參數(shù)的變異．將分叉區(qū)和非分叉區(qū)水力結(jié)構(gòu)參數(shù)做單因素方差分析，掌握分叉區(qū)和非分叉區(qū)水力結(jié)構(gòu)參數(shù)的差異．

2 結(jié)果分析與討論

2．1 單位葉生物量的莖組織投入（胡伯爾值）

胡伯爾值（Hv）反映單位葉生物量的莖組織投入量．Hv越大，說明維持單位生物量葉片水分所需莖組織的投入量越大．檸條錦雞兒不同部位莖段的胡伯爾值結(jié)果見圖1．

圖1 檸條錦雞兒不同部位莖段的胡伯爾值Fig．1 Huber values of different parts stem of Caragana korshinskii

由圖1可知，檸條錦雞兒不同部位莖段的胡伯爾值不同，隨著莖橫截面面積增大胡伯爾值呈現(xiàn)直線增加趨勢（P＜0．01）．即老莖為單位生物量葉片水分供應(yīng)投入的輸水面積大，幼莖投入的面積小．這說明從輸水面積投入而言，葉片的水分供應(yīng)限制來自細(xì)小的幼莖．

分叉區(qū)的胡伯爾值高于非分叉區(qū)（F＝6．922；P＝0．012），即分叉區(qū)莖段為單位生物量葉片水分供應(yīng)投入的輸水面積大，非分叉區(qū)投入的面積?。@主要是因?yàn)橥粋€(gè)枝條，分叉區(qū)的直徑通常都大于非分叉區(qū)．

2．2 莖輸水效率（比導(dǎo)率）

比導(dǎo)率（Ks）是指單位莖段橫截面積的導(dǎo)水率（Kh）．比導(dǎo)率反映了植物各部分輸水的效率，比導(dǎo)率越大，說明該部分輸水效率越高，單位有效面積的輸水能力越強(qiáng)［2］．由圖2可知，檸條錦雞兒不同部位莖段的比導(dǎo)率不同，隨著莖橫截面面積增大比導(dǎo)率呈現(xiàn)直線增加趨勢（P＜0．01）．即老莖的輸水效率較高，幼莖的輸水效率較低．這說明就輸水效率而言，葉片的水分供應(yīng)限制也來自細(xì)小的幼莖．

非分叉區(qū)莖段的比導(dǎo)率高于分叉區(qū)莖段（F＝16．025，P＜0．01），即非分叉區(qū)莖段輸水效率較高，分叉區(qū)莖段輸水效率較低．這說明就輸水效率而言，葉片的水分供應(yīng)限制來自分叉區(qū)莖段．檸條錦雞兒不同直徑莖段的比導(dǎo)率的差異與油松、側(cè)柏、元寶楓和栓皮櫟相似［5－9］．

圖2 檸條錦雞兒不同部位莖段的比導(dǎo)率Fig．2 Specific conductivities of different parts stem of Caragana korshinskii

2．3 葉片的水分供應(yīng)效果（葉比導(dǎo)率）

葉比導(dǎo)率（LSC）是莖段末端葉供水情況的重要指標(biāo)，反映了莖段末端葉供水效率，LSC越大，說明莖段末端單位生物量的供水情況越好．由圖3可知，檸條錦雞兒不同部位莖段的葉比導(dǎo)率不同，隨著莖橫截面面積增大葉比導(dǎo)率呈現(xiàn)直線增加趨勢（P＜0．01）．即老莖對葉片的水分供應(yīng)效果好，幼莖對葉片的水分供應(yīng)效果較差．這是因?yàn)槔锨o為單位生物量葉片水分供應(yīng)投入的輸水面積大（胡伯爾值大），且輸水效率高（比導(dǎo)率大）；而幼莖投入的面積小（胡伯爾值?。逸斔实停ū葘?dǎo)率?。@說明葉片的水分供應(yīng)受到細(xì)小幼莖的限制．

非分叉區(qū)的葉比導(dǎo)率高于分叉區(qū)（F＝13．688，P＜0．01），即非分叉區(qū)對葉片的水分供應(yīng)效果較好，分叉區(qū)莖段對葉片的水分供應(yīng)效果較差．雖然分叉區(qū)莖段比非分叉區(qū)莖段為單位生物量葉片水分供應(yīng)投入了更大的輸水面積（胡伯爾值），但其輸水效率（比導(dǎo)率）遠(yuǎn)低于非分叉區(qū)莖段，從而導(dǎo)致分叉區(qū)莖段對葉片的水分供應(yīng)效果低于非分叉區(qū)莖段．這說明葉片的水分供應(yīng)效果受到分叉區(qū)莖段的限制．

水力結(jié)構(gòu)的這些特點(diǎn)使檸條錦雞兒在受到水分脅迫時(shí)，首先犧牲那些弱小、分枝級別高、莖末端、耗水較多的器官，以保護(hù)樹冠主枝葉片獲得充足的水分，而這些葉片正是碳水化合物積累較多、對生長量貢獻(xiàn)較大的器官．

3 結(jié)論

（1）檸條錦雞兒存在著水分運(yùn)輸?shù)南匏賲^(qū)；在限速區(qū)內(nèi)，盡管其木質(zhì)部橫截面面積大于對應(yīng)的非限速區(qū)，但其導(dǎo)水率遠(yuǎn)低于對應(yīng)的非限速區(qū)，導(dǎo)致其葉比導(dǎo)率低于非限速區(qū)．

（2）無論是限速區(qū)還是非限速區(qū)，其胡伯爾值和比導(dǎo)率都隨木質(zhì)部橫截面面積的增大而增加，導(dǎo)致葉比導(dǎo)率也隨木質(zhì)部橫截面面積的增大而增加．

（3）檸條錦雞兒的水分運(yùn)輸主要受到分叉區(qū)（限速區(qū)）和枝條末端細(xì)枝的限制．

［1］ 牛西午．檸條研究［M］．北京：科學(xué)出版社，2003：9－11．

［2］ LI J，GAO Y B，WU J B，et al．Vessel features of three Caragana species in their natural habitats in the inner Mongolia Plateau of China［J］．Nordic Journal of Botany，2007，25（5／6）：342－350．

［3］ 李晶，高玉葆，鄭志榮，等．內(nèi)蒙古高原不同生境三種錦雞兒屬植物的水力結(jié)構(gòu)特征及其對環(huán)境因子的響應(yīng)［J］．生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27（3）：838－845．

［4］ 李吉躍，翟洪波．木本植物水力結(jié)構(gòu)與抗旱性［J］．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，11（2）：301－305．

［5］ 翟洪波，李吉躍，姜金璞．油松、側(cè)柏苗木水力結(jié)構(gòu)特征的對比研究［J］．生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，22（11）：1890－1895．

［6］ 翟洪波，李吉躍．元寶楓苗木的水力結(jié)構(gòu)特征［J］．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，14（9）：1411－1415．

［7］ 翟洪波，李吉躍，姜金璞．元寶楓栓皮櫟苗木水力結(jié)構(gòu)特征的對比研究［J］．北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，24（4）：45－50．

［8］ 翟洪波，李吉躍，聶力水．油松的水力結(jié)構(gòu)特征［J］．林業(yè)科學(xué)，2003，39（2）：14－20．

［9］ 翟洪波，李吉躍．從油松苗木的水力結(jié)構(gòu)探討管道模型［J］．北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2001，24（1）：22－25．

［10］ 魏亞冉，馬成倉，齊書香．不同天氣條件下檸條錦雞兒水力結(jié)構(gòu)特征比較研究［J］．干旱區(qū)研究，2010，27（3）：363－368．

（責(zé)任編校 紀(jì)翠榮）

Comparative study on hydraulic architecture characteristics of different parts stem of Caragana korshinskii

XIE Li－na，WEI Ya－ran，LI Qing－fang，MAN Liang，MA Cheng－cang
（a．College of Life Science，b．Tianjin Key Laboratory of Cyto－Genetical and Molecular Regulation，Tianjin Normal University，Tianjin 300387，China）

The hydraulic architecture characteristics of different parts of stem segment in the desert species Caragana korshinskii were compared．The results showed that the Huber value，specific conductivity and leaf specific conductivity of C．korshinskii all raised gradually with the increase of cross sectional area of xylem stem．C．korshinskii had constriction area in water transport．The Huber value in constriction area was higher than that in no－restriction area，while the specific conductivity and leaf specific conductivity in constriction area were lower than that in no－restriction area．In conclusion，the xylem water transport of C．korshinskii was mainly influenced by the constriction area and the twigs．

Caragana korshinskii；hydraulic architecture；constriction area；no－restriction area；stem diameter

book=2012,ebook=23

Q948．1

A

1671－1114（2012）02－0066－03

2011－10－21

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（30960083，31170381）

解李娜（1989－），女，本科生．

李清芳（1961－），女，副教授，主要從事植物營養(yǎng)生理生態(tài)方面的研究．