中國黑琴雞東部分布區(qū)資源現(xiàn)狀及巢址生境評價(jià)1)

梁兵寬 王志臣 孫海義 田家龍

(國家林業(yè)局調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院，北京，100714)(黑龍江省野生動物研究所)

黑琴雞(Lyrurus tetrix)隸屬雞形目(Galliformes)松雞科(Tetraonidae)，是寒溫帶針葉林中的典型鳥類，生活于針葉林、林間空地、針闊混交林和闊葉林中。由于在長期演化過程中形成了體型大、地棲、飛翔能力差、不遷徙、繁殖率低等習(xí)性，致使黑琴雞種群易于受到外界因素干擾，如棲息地的破壞、非法捕獵和人為活動的干擾等導(dǎo)致了黑琴雞的分布和數(shù)量縮減。因此，急需對黑琴雞開展資源現(xiàn)狀調(diào)查和巢址生境評價(jià)研究。我國對黑琴雞的研究起步較晚，從20世紀(jì)70年代開始，有學(xué)者做過黑琴雞局部地區(qū)資源狀況的零星考察，研究領(lǐng)域主要包括野外生態(tài)、種群現(xiàn)狀、行為以及人工飼養(yǎng)和食性分析等［1－10］。本研究通過截線法、訪問調(diào)查、交尾地調(diào)查相結(jié)合法對我國東部分布的河北圍場及周邊區(qū)域、長白山區(qū)域、大小興安嶺區(qū)域、三江平原區(qū)域等共35個地區(qū)(總面積約60 000 km2)進(jìn)行了資源狀況研究，并通過主成分分析和聚類分析及打分評估法對黑琴雞的巢址進(jìn)行評價(jià)，是進(jìn)一步深入開展黑琴雞資源調(diào)查的一個重要組成部分，同時為制定黑琴雞有效保護(hù)管理措施提供依據(jù)。

1 研究地點(diǎn)概況

河北圍場及周邊區(qū)域:我國黑琴雞分布的最南端，主要由3部分組成，最南端為木蘭圍場自然保護(hù)區(qū)，北緯41°50'左右，向西北至內(nèi)蒙古克什克騰旗樺木溝林場分布區(qū)，處于燕山山地東段七老圖山北緣，與木蘭保護(hù)區(qū)相接壤，最北部為河北省的主要分布區(qū)——塞罕壩林區(qū)。調(diào)查總面積2 193.37 km2，共布設(shè)調(diào)查樣帶45條。

大興安嶺西坡:由海拉爾西部林緣起，向南部地區(qū)包括博克圖、扎蘭屯、畢拉河，向北至大楊樹，沿莫力達(dá)瓦旗所在的嫩江流域與小興安嶺分布區(qū)接壤，西部由南向北主要分布區(qū)有海拉爾市所屬紅花爾基林業(yè)局、興安盟所屬阿爾山林業(yè)局、牙克石林管局所轄綽爾、綽源林業(yè)局，經(jīng)烏爾其汗、庫都爾直至根河、德耳布爾、吉拉林林業(yè)局等地。調(diào)查總面積16 781 km2，布設(shè)樣帶843條。

大興安嶺東坡:黑琴雞分布的主要地區(qū)，分布面積廣泛，但相對于內(nèi)蒙古自治區(qū)、河北省來說，分布數(shù)量少，分布區(qū)分散，在大興安嶺東坡南起加格達(dá)奇林業(yè)局，北至西林吉林業(yè)局均有分布，但整個分布區(qū)不是完全連接的，中間出現(xiàn)了很多斷裂的區(qū)域，自呼中林業(yè)局以北至漠河以南的廣大區(qū)域幾乎沒有黑琴雞的分布，或有所分布但數(shù)量稀少，大興安嶺分布區(qū)黑琴雞多集中分布在松嶺、加格達(dá)奇林業(yè)局施業(yè)區(qū)內(nèi)，以及大子楊山、南翁河一帶，塔河、呼瑪一帶分布相對較少。分布面積為15 000 km2，共布設(shè)調(diào)查樣帶483條。

小興安嶺地區(qū):西起嫩江流域向東至五大連池市所轄林區(qū)南至通北、沾河林業(yè)局、繼續(xù)向東至湯旺河、嘉蔭縣、遜克縣境內(nèi)，屬于黑琴雞零星分布區(qū)，數(shù)量相對較少。布設(shè)調(diào)查樣帶220條。

三江平原地區(qū):主要有同江縣、撫遠(yuǎn)縣，多分布在島狀林中，數(shù)量不多，但相對比較集中。目前只有撫遠(yuǎn)、同江縣一帶有黑琴雞分布。共布設(shè)調(diào)查樣帶62條。

2 研究方法

2.1 資源現(xiàn)狀調(diào)查

2005—2010年，應(yīng)用截線法、訪問法、交尾地調(diào)查相結(jié)合的方法對我國黑琴雞東部分布區(qū)的資源現(xiàn)狀進(jìn)行了調(diào)查。其中黑琴雞數(shù)量統(tǒng)計(jì)以截線法為主。調(diào)查樣帶依據(jù)代表性、整體性及可行性原則進(jìn)行布設(shè)，并根據(jù)歷史文獻(xiàn)與相關(guān)資料同時結(jié)合訪問調(diào)查的具體情況，確定調(diào)查區(qū)域的面積。在調(diào)查區(qū)域內(nèi)，按10%抽樣強(qiáng)度，將調(diào)查樣帶均勻布設(shè)在調(diào)查區(qū)域內(nèi)，每條樣帶長為6～8 km，將分布區(qū)的一側(cè)邊緣作為樣線的起點(diǎn)，依次布設(shè)，直至將整個分布區(qū)調(diào)查完畢。按一定方向步行進(jìn)行調(diào)查工作，調(diào)查員記錄樣帶前方以及兩側(cè)的鳥類，并測定觀察到的個體到調(diào)查樣帶中線的垂直距離，調(diào)查時見到雛鳥、或聽到鳥鳴叫聲都要進(jìn)行記錄。共布設(shè)樣帶1 653條。對于分布數(shù)量稀少的林區(qū)采用交尾地調(diào)查(繁殖期)以及直接數(shù)量統(tǒng)計(jì)法，進(jìn)而直接獲取分布區(qū)的種群數(shù)量。對于近幾年黑琴雞種群數(shù)量和分布區(qū)的變化情況采用訪問調(diào)查法，最終確定分布區(qū)邊界和面積。

2.2 巢址生境評價(jià)

對鳥類營巢地生境的選擇因子進(jìn)行量化分析。在黑琴雞的東部分布區(qū)，通過樣線調(diào)查法，在大興安嶺、河北塞罕壩發(fā)現(xiàn)的64個黑琴雞巢中隨機(jī)選取51個巢，記錄測定巢址生境中的林型、食物豐富度、隱蔽級、干擾級、距水源距離、坡向、坡位、坡度、巢位、海拔高度共10項(xiàng)生境因子，各個生境因子的測定方法和劃分等級如下［11－14］。①林型。根據(jù)《中國植被》1995的分類原則，對51個黑琴雞的巢址生境植被類型進(jìn)行統(tǒng)計(jì)歸類，以巢所在林型的優(yōu)勢樹種命名，劃分為:混交林、闊葉林、落葉松林、樟子松林和溝谷灌叢，賦給分值分別為 7.5、10.0、10.0、7.5和5.0。②食物豐富度。以巢周黑琴雞取食植物的蓋度劃分，可食植物蓋度60%以上為優(yōu)，介于40% ～60%為良，40%以下為一般，賦給分值分別為10.0、7.5和5.0。③隱蔽級。根據(jù)黑琴雞巢址向四周透視的距離進(jìn)行劃分，當(dāng)透視距離≤30 m時定義為隱蔽級高、介于30～50 m定義為隱蔽級中、≥50 m定義為隱蔽級小，賦給分值分別為10.0、7.5和5.0。④干擾級。根據(jù)黑琴雞巢距居民點(diǎn)及有效公路的距離進(jìn)行劃分，當(dāng)距離≤500m時定義為干擾級大、介于500～1 000 m定義為干擾級中、≥1 000 m定義為干擾級小，賦給分值分別為 10.0、7.5和5.0。⑤距水源距離。根據(jù)黑琴雞巢距水泉及溪流的距離進(jìn)行劃分，當(dāng)距離≤200 m時定義為距水源距離近、介于200～500 m定義為距水源距離中、≥500 m定義為距水源距離遠(yuǎn)，賦給分值分別為10.0、7.5和5.0。⑥坡向。用GPS測定黑琴雞巢所在山坡的朝向，當(dāng)坡向介于南偏西45°和南偏東45°之間時定義為陽坡、介于西偏南45°和西偏北45°之間及介于東偏北45°和東偏南45°之間時定義為半陽坡、介于北偏西45°和北偏東45°之間時定義為陰坡，賦給分值分別為10.0、7.5 和 5.0。⑦坡位。根據(jù)黑琴雞巢所在坡的上、中、下進(jìn)行劃分，當(dāng)巢位于坡的上1/3部分時定義為上坡位、當(dāng)巢位于坡的下1/3部分時定義為下坡位，位于其他部分定義為中坡位。⑧坡度。應(yīng)用坡度儀對黑琴雞巢所處的坡度進(jìn)行測量，當(dāng)測量結(jié)果≤10°時定義為平坡、當(dāng)測量結(jié)果介于10°～30°時定義為緩坡、當(dāng)測量結(jié)果≥30°時定義為陡坡。⑨巢位。指黑琴雞筑巢的具體位置，根據(jù)巢所處的實(shí)際位置，將巢位劃分為倒木下、立木下、枝丫堆和草地。⑩海拔高度。從海拔儀上直接讀取黑琴雞巢的海拔高度，當(dāng)讀取數(shù)值在800 m以上時定義為高海拔、當(dāng)讀取數(shù)值介于650～800 m時定義為中海拔、當(dāng)讀取數(shù)值低于650 m時定義為低海拔。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

在黑琴雞的主要分布區(qū)，采用截線法，并以半正態(tài)分布為探測函數(shù)求其密度:(N－0.8)］/2L。式中:D為密度;N為樣帶中線兩側(cè)觀察到的個體數(shù)量;L為樣帶長度;Xi為第i個個體到中線的距離。調(diào)查區(qū)域內(nèi)黑琴雞數(shù)量N=S×D(S為該區(qū)域黑琴雞的分布面積)。我國黑琴雞東部分布區(qū)的種群數(shù)量N=N1+N2+N3+…+Nn。

利用SPSS13.0軟件，通過數(shù)量化理論主成分分析及聚類方法，對影響黑琴雞營巢的各種因素進(jìn)行綜合分析處理，從而評價(jià)黑琴雞巢址生境質(zhì)量。

3 結(jié)果與分析

3.1 我國黑琴雞東部分布區(qū)資源現(xiàn)狀

由表1可見，我國黑琴雞在其東部分布區(qū)的種群數(shù)量為(24 785±2 737)只，平均密度為0.592只/km2，分布密度最高地區(qū)為河北圍場縣塞罕壩林區(qū)，種群密度達(dá)(7.280±0.875)只/km2，其次是內(nèi)蒙古呼盟所屬的紅花爾基林業(yè)局，種群密度為(5.347±0.645)只/km2。種群數(shù)量最多的為紅花爾基林業(yè)局所轄林區(qū)，達(dá)到(8 250±990)只，其次是河北塞罕壩林區(qū)，為(5 540±462)只，再次是內(nèi)蒙古牙克石林管局的庫都爾林業(yè)局所轄林區(qū)，達(dá)800只。

表1 中國東部分布區(qū)黑琴雞資源狀況

大、小興安嶺的種群密度相對較低，有的林區(qū)瀕臨絕跡，三江平原種群密度僅為(0.450±0.065)只/km2，吉林長白山未發(fā)現(xiàn)實(shí)體，瀕臨滅絕的邊緣。因此，保護(hù)和發(fā)展大、小興安嶺的黑琴雞種群資源至關(guān)重要，防止大、小興安嶺及三江平原分布區(qū)斑塊片段化迫在眉睫。

3.2 黑琴雞巢址生境評價(jià)

將黑琴雞巢址生境的10個因子用簡單賦值的方法得出每個巢址地在這10個因子上的取值反應(yīng)。用主成分分析法求出10個主成分，結(jié)果表明前6個主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率＞85%，故提取前6個主成分，根據(jù)各主成分對應(yīng)的特征值，計(jì)算各主成分表達(dá)式:

表2 黑琴雞巢址生境選擇的因子載荷陣

因子載荷陣(表2)表明:第一主成分主要反映距水源距離與巢位;第二主成分反映食物豐富度與隱蔽級;第三主成分主要反映林型;第四主成分主要反映坡向;第五主成分主要反映干擾級;而第六主成分對各因子的載荷量已經(jīng)都取較小值了，可以證明以下幾個主成分也將與各因子取較小載荷。由此可以認(rèn)為:距水源距離、食物豐富度、隱蔽級、林型、坡向、干擾級是影響巢址選擇的主要因子。與本研究的實(shí)際觀察結(jié)果相一致，即黑琴雞一般選擇食物比較豐富、隱蔽條件好、離水源較近的陽坡、半陽坡的落葉松混交林、人為干擾小的立木位置上筑巢。

根據(jù)SPSS軟件分析后的結(jié)果進(jìn)行劃分，當(dāng)巢址生境因子量化數(shù)值之和達(dá)到55～60時，說明巢址生境最佳，巢址生境因子量化數(shù)值之和達(dá)到40～50時，說明巢址生境良好，巢址生境因子量化數(shù)值之和達(dá)到30～35時，說明巢址生境一般，巢址生境因子量化數(shù)值之和達(dá)到16～29時，說明巢址生境僅次于一般生境，巢址生境因子量化數(shù)值之和為0～15時，說明巢址生境條件較差。對黑琴雞巢址生境因子評分后進(jìn)行聚類分析，結(jié)果見圖1。從圖1可以看出，黑琴雞的最佳巢址生境有3個，分別為內(nèi)蒙古的紅花爾基、河北塞罕壩和木蘭圍場，得分分別為58、57、56分;良好巢址生境有4個，分別為韓家園子、樺木溝、松嶺和呼瑪，得分分別為 40、42、44、46;一般巢址生境有3個，分別為庫都爾、黑河和沾河，得分分別為30、30、32;次于一般生境的有4個地區(qū)，其余的21個地區(qū)都為條件較差生境區(qū)，說明目前黑琴雞分布區(qū)的生境不容樂觀。

圖1 黑琴雞巢址得分聚類圖

4 結(jié)論與討論

黑龍江省動物研究所1990—1995年調(diào)查發(fā)現(xiàn)，我國黑琴雞東部分布區(qū)數(shù)量估計(jì)為15萬只左右，而本次調(diào)查僅發(fā)現(xiàn)約2.5萬只，其種群數(shù)量下降迅速。而同時，我國政府在不斷加強(qiáng)對包括黑琴雞在內(nèi)的野生動物及其棲息地的保護(hù)管理，這種巨大變化的原因及反差有待進(jìn)一步調(diào)查研究。

近年來，黑琴雞的種群數(shù)量呈下降趨勢。其中，吉林長白山林區(qū)的黑琴雞種群數(shù)量及其稀少，與之相鄰的北朝鮮茂山地區(qū)，在二十世紀(jì)二三十年代黑琴雞種群數(shù)量可觀，近年雖有所下降，但仍有一定數(shù)量，長白山林區(qū)與茂山地區(qū)黑琴雞是否是同一個亞種，有待進(jìn)一步研究，如果是同一個亞種，長白山林區(qū)的黑琴雞種群還能夠持續(xù)更長久一些。

引起黑琴雞種群發(fā)生動態(tài)變化的因素包括:①每個季節(jié)氣候的不均勻變動［15］，引起黑琴雞種群數(shù)量發(fā)生長期或短期的變化。②隨著人類旅游事業(yè)和休閑消遣娛樂活動的不斷發(fā)展，對野生動物的生存造成了很大的壓力［16］，通過對黑琴雞糞的新陳代謝和腎上腺上腺酮激素排量的分析，發(fā)現(xiàn)人類活動對黑琴雞的干擾程度很大，引起了黑琴雞種群數(shù)量的變化。③長期的大氣污染對黑琴雞的種群數(shù)量會產(chǎn)生一定的影響［17］。④疾病是影響種群數(shù)量的一個因素。在芬蘭，1981年黑琴雞暴發(fā)了流行病疫情，引起其種群數(shù)量的急劇縮減［18］。⑤食物的豐富度。在挪威的東南部，黑琴雞幼雛的成活率受當(dāng)?shù)匦⌒蛧X動物的數(shù)量影響，小型嚙齒動物豐年時，成活率高，反之成活率低［19］。

我國黑琴雞雖然仍保持著其歷史分布輪廓，即南起河北省木蘭圍場自然保護(hù)區(qū)北至黑龍江流域，西起內(nèi)蒙古林區(qū)海拉爾東至黑龍江三江平原。但在分布區(qū)內(nèi)有向集中分布的態(tài)勢發(fā)展，這種趨勢的發(fā)生原因有待進(jìn)一步研究。

鳥類的巢址選擇是研究巢以及巢周圍地區(qū)的生態(tài)因子在鳥類選擇巢址過程中的作用和地位，從而揭示鳥類選擇該處筑巢的原因和主導(dǎo)因素。本研究的51個巢址樣方中食物、隱蔽物和水是黑琴雞巢址選擇的三大重要因素，與其他野生動物對生境的要求基本相一致。另外，黑琴雞巢址在坡向選擇上，傾向于選擇陽坡、半陽坡的落葉松混交林，而較少選擇陰坡，陽坡、半陽坡均是夏季陽光早晚正射的方向，黑琴雞將巢址選擇于這樣的地區(qū)，是否與其早晚活動較多有關(guān)，值得進(jìn)一步研究。

［1］高中信.黑琴雞的生活習(xí)性［J］.動物學(xué)雜志，1975(4):36－37.

［2］宋榆鈞，楊志杰，相桂權(quán)，等.黑琴雞的求偶行為［J］.東北師大學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，1990(2):69－72.

［3］武明錄，吳躍峰，李春秋，等.河北圍場黑琴雞繁殖生態(tài)學(xué)研究［J］.動物學(xué)研究，1997，18(3):285－291.

［4］武明錄，侯建華，趙立群，等.河北省黑琴雞資源及保護(hù)現(xiàn)狀［J］.河北林業(yè)科技，2008(4):55－56.

［5］李春秋，吳躍峰，趙彥民，等.黑琴雞的食性研究［J］.動物學(xué)報(bào)，1996，42(增刊):148－149.

［6］田家龍，樸仁珠，于孝臣，等.黑琴雞人工飼養(yǎng)的研究［J］.中國林副特產(chǎn)，1997(3):13－15.

［7］田家龍，黃守華，丁鋮.黑琴雞人工孵化人工育雛實(shí)驗(yàn)及幼雞生長發(fā)育觀察［J］.特產(chǎn)研究，2000(3):29－33.

［8］侯建華，武明錄，趙立群，等.河北塞罕壩冬季黑琴雞種群密度調(diào)查［J］.動物學(xué)雜志，2008，43(4):56－58.

［9］李玉春，周宏力，鄒紅菲，等.紅花爾基國家級自然保護(hù)區(qū)冬季黑琴雞種群密度調(diào)查［J］.野生動物雜志，2009，30(3):140－142，151.

［10］曹棟，侯建華，武明錄，等.河北塞罕壩秋季黑琴雞種群密度調(diào)查［J］.動物學(xué)雜志，2010，45(4):65－67.

［11］常弘，蕭前柱.帶嶺地區(qū)馬鹿冬季對生境的選擇性［J］.獸類學(xué)報(bào)，1988，8(2):81－88.

［12］劉振生，曹麗榮，翟昊，等.賀蘭山區(qū)馬鹿對冬季生境的選擇性［J］.動物學(xué)研究，2004，25(5):403－409.

［13］張明海，蕭前柱.冬季馬鹿采食生境和臥息生境選擇的研究［J］.獸類學(xué)報(bào)，1990，10(3):175－183.

［14］李春喜，王文林.生物統(tǒng)計(jì)學(xué)［M］.北京:科學(xué)出版社，1997:217－222.

［15］Ludwig G X，Alatalo R V，Helle P，et al.Short－and long－term population dynamical consequences of asymmetric climate change in black grouse［J］.Proceedings of the Royal Society of London Series B，2006，273:2009－2016.

［16］Baltic M，Jenni－Eiermann S，Arlettaz R，et al.A noninvasive technique to evaluate human－generated stress in the black grouse［J］.Annals of the New York Academy of Sciences，2005，1046(1):81－95.

［17］Kalas J A，Steinnes E，Lierhagen S.Lead exposure of small herbivorous vertebrates from atmospheric pollution［J］.Environ Pollut，2000，107(1):21－29.

［18］Brummer－Korvenkontio M，Vapalahti O，Kuusisto P，et al.Epidemiology of Sindbis virus infections in Finland 1981－96:possible factors explaining a peculiar disease pattern ［J］.Epidemiol Infect，2002，129(2):335－345.

［19］Wegge P，Storaas T.Nest loss in capercaillie and black grouse in relation to the small rodent cycle in southeast Norway［J］.Oecologia，1990，82(4):527－530.