崇明東灘斑背大尾鶯的巢址特征1)

胡春芳 李 楓 叢日杰 張玉銘 湯臣棟 庚志忠 馮雪松

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)(崇明東灘鳥(niǎo)類國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū))

斑背大尾鶯(Megalurus pryeri)屬雀形目(Passeriformes)鶯科(Sylviidae)，是東亞特有種，有兩個(gè)亞種:pryeri和sinensi。種群數(shù)量稀少，2009年，IUCN世界瀕危物種紅皮書(shū)將斑背大尾鶯列為近危種(NT)。斑背大尾鶯在國(guó)內(nèi)繁殖分布于黑龍江省扎龍、遼寧省雙臺(tái)河口、江西省南磯山、上海崇明東灘，其中，崇明東灘、南磯山既是斑背大尾鶯的繁殖地又是越冬地;國(guó)外繁殖分布于日本本州島北部。目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)斑背大尾鶯的研究主要是在數(shù)量、分布調(diào)查［1，3－5］、繁殖生態(tài)學(xué)研究［6］、鳴聲錄音［2，7］、分類地位和遺傳多樣性研究［8－10］等繁殖生態(tài)方面，而對(duì)關(guān)于棲息地的量化報(bào)道較少，僅見(jiàn)于繁殖棲息地生境的描述［4，11］，影響斑背大尾鶯巢址選擇的主要生態(tài)因子尚不明確。為此，筆者于2010年3月至2011年8月在上海崇明東灘鳥(niǎo)類國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)對(duì)斑背大尾鶯的巢址選擇進(jìn)行了初步研究，考察其巢址的生境特點(diǎn)和影響巢址選擇的主導(dǎo)因素。

鳥(niǎo)類巢址選擇是研究巢以及巢周圍地區(qū)的生態(tài)因子在鳥(niǎo)類選擇巢址過(guò)程中的作用和地位，從而揭示鳥(niǎo)類選擇該處筑巢的原因和主導(dǎo)因素。巢址選擇是一種優(yōu)化生境選擇，能將同類的干擾、天敵的捕食和不良天氣的影響降低到最低水平，大大提高繁殖成效［12］。巢的形狀和大小、營(yíng)巢背景植物常被選擇作為隱蔽條件的一部分，同一種鳥(niǎo)會(huì)選擇相似的營(yíng)巢環(huán)境，但是其巢址的特征會(huì)隨棲息環(huán)境變化而變化，這說(shuō)明自然選擇可以改變鳥(niǎo)類的適應(yīng)策略，使物種在不同的選擇壓力下適應(yīng)環(huán)境［13］。因此，研究鳥(niǎo)類的巢址選擇，揭示影響其繁殖地選擇的主導(dǎo)因素，不僅有助于了解該物種對(duì)繁殖生境的要求，還有助于理解其生活史特征。

1 研究地區(qū)域概況

崇明東灘鳥(niǎo)類國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(N 121°50'～122°5'，E 31°25'～31°38')位于長(zhǎng)江入?？?，地處上海市崇明島東端，是長(zhǎng)江口最大的、仍舊保持自然本底狀態(tài)的河口灘涂濕地，被世界自然基金會(huì)(WWF)列為具有國(guó)際重要意義的生態(tài)敏感區(qū)，并被列入濕地公約的國(guó)際重要濕地名錄。自互花米草(Spartina alterniflora)作為生態(tài)工程種于1995年被引種到崇明東灘以來(lái)［14］，崇明東灘目前已形成了3種主要的生境類型:蘆葦(Phragmites australis)生境、互花米草生境、斑塊狀蘆葦和互花米草混合生境?；セ撞萏J葦混合生境為互花米草向蘆葦區(qū)域擴(kuò)散的區(qū)域，蘆葦與少量的互花米草混合生長(zhǎng)?；セ撞輰?duì)東灘生境具有很強(qiáng)的適應(yīng)性和種間競(jìng)爭(zhēng)能力，分布面積呈快速增加趨勢(shì)，零星斑塊狀分布于蘆葦群落中，在研究地區(qū)域，純互花米草生境分布面積為13.58 km2，擴(kuò)散的速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于土著種蘆葦，有些區(qū)域蘆葦已經(jīng)退化。純蘆葦生境僅為6.84 km2，互花米草和蘆葦?shù)幕焐碁?.88 km2。目前為止，互花米草生境面積最大［15］。崇明東灘屬北亞熱帶，是東亞季風(fēng)區(qū)，常年的海風(fēng)使得互花米草向一側(cè)倒伏。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)采集

2010年3月至2011年8月觀察發(fā)現(xiàn)，在斑背大尾鶯雌鳥(niǎo)產(chǎn)卵孵化期間，雌鳥(niǎo)活動(dòng)更加隱匿，也不鳴叫。在枯草中穿梭飛行，高度很低，很難被發(fā)現(xiàn)。相反，雄鳥(niǎo)的活動(dòng)比較頻繁，飛翔鳴囀跨度不大，多在10～20 m之間。在崇明東灘研究地的3種生境類型中各設(shè)立3條樣線。其中:純互花米草生境中每條樣線長(zhǎng)約1 km，左右寬各為2.5 m，每條樣線所覆蓋的面積為5 km2;純蘆葦生境每條樣線長(zhǎng)為1 km，左右寬各為1.5 m，每條樣線覆蓋的面積為3 km2;互花米草和蘆葦?shù)幕焐趁織l樣線長(zhǎng)為1 km，左右寬各為1 m，每條樣線所覆蓋的面積為2 km2。調(diào)查中，以每條樣線中雄鳥(niǎo)活動(dòng)的位置為線索，仔細(xì)搜尋斑背大尾鶯(Megalurus pryeri)的巢，同時(shí)利用GPS定位，對(duì)發(fā)現(xiàn)的每一個(gè)巢進(jìn)行標(biāo)記和測(cè)量，并用紅色的繩作為標(biāo)記，以保證3種生境類型的巢全部都能被發(fā)現(xiàn)。記錄3種生境中的巢結(jié)構(gòu):巢內(nèi)徑、巢外徑、巢高、巢深、巢高距地面距離。

在野外追蹤觀察的基礎(chǔ)上，用樣方法［4］對(duì)斑背大尾鶯的巢址選擇進(jìn)行研究。在以巢為中心、10 m為半徑的范圍內(nèi)做4個(gè)1 m×1 m樣方，調(diào)查鳥(niǎo)巢巢位的微生境。根據(jù)在崇明的調(diào)查，選擇測(cè)定8個(gè)生境因子:枯草蓋度(%)、新草蓋度(%)、枯草最高高度(cm)、新草最高高度(cm)、枯草厚度(cm)、植物密度(株/m2)、距小徑(附近住戶走出的小路)距離(m)、巢下水深(cm)。

在斑背大尾鶯的領(lǐng)域內(nèi)沒(méi)有巢的位置選取對(duì)照樣方，具體方法為［16］:在每個(gè)巢的隨機(jī)方向的100 m處選取4個(gè)1 m×1 m的對(duì)照樣方，若該樣方內(nèi)發(fā)現(xiàn)有斑背大尾鶯的巢，則更換方向選取，一直到所有對(duì)照樣方可判定為非巢址樣方為止。對(duì)照樣方的測(cè)量參數(shù)與巢址樣方相同，兩者作為獨(dú)立樣本。

2.2 數(shù)據(jù)處理

首先將百分?jǐn)?shù)因子作反正弦函數(shù)轉(zhuǎn)換為角度型因子，以提高數(shù)據(jù)的正態(tài)性，接著采用Kolmogorov－Smirnov Z檢驗(yàn)巢址樣方與對(duì)照樣方中的8個(gè)定量因子的正態(tài)性，當(dāng)數(shù)據(jù)呈正態(tài)分布時(shí)，采用獨(dú)立樣本的 t檢驗(yàn)(Independent－samples t test)，否則采用非參數(shù)Mann－Whitney U檢驗(yàn)。由于測(cè)定的生境變量都不呈正態(tài)分布，因此，采用非參數(shù)Mann－Whitney U來(lái)比較兩組均值間差異(給出Z值)。P＜0.05差異顯著，P＜0.01差異極顯著。采用主成分分析法分析(PCA)確定所選擇的8個(gè)生境因子間的相關(guān)性以及各因子在斑背大尾鶯巢址選擇中的權(quán)重。數(shù)據(jù)分析采用Excel 11.0和Spss17.0統(tǒng)計(jì)軟件完成。統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)的數(shù)據(jù)采用算術(shù)平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

3 結(jié)果與分析

斑背大尾鶯于3月中旬開(kāi)始占區(qū)炫飛鳴唱求偶，4月初進(jìn)入配偶期。4月中旬開(kāi)始筑巢，營(yíng)巢時(shí)間持續(xù)至7月中旬，5月份為筑巢高峰期。2010—2011年，在崇明東灘共測(cè)量了33個(gè)斑背大尾鶯兩種巢型，其中在互花米草生境中有19個(gè)(57.8%)，在蘆葦和互花米草的混生生境中有14個(gè)(42.4%)，在純蘆葦生境沒(méi)有找到巢。

3.1 巢的特征

斑背大尾鶯的巢位于叢生草本的下方，筑巢主要由雌鳥(niǎo)完成，雄鳥(niǎo)幾乎不參與，筑巢需5～7 d。巢材因地制宜，就地取材，既有植物性材料——細(xì)苔草、寬蘆葦葉、直徑為1 mm的互花米草枝，也有動(dòng)物的衍生物——羽毛、頭發(fā)，還有植物白絮等。斑背大尾鶯的巢十分隱蔽，巢筑在枯草下部，巢底接近地面，先將靠近的三四個(gè)枯枝纏在一起，圍成圓形，然后從底部開(kāi)始編制，一般有二三層巢材。由T檢驗(yàn)分析得出:兩種生境的巢結(jié)構(gòu)參數(shù)差異不太顯著，其中巢高(F=18.018，P＜0.05)顯著差異，而巢內(nèi)、外徑，巢深，巢距地面距離差異不大(表1)。

營(yíng)巢背景植物以草本為多，高度在不同生境類型中略有差異。其中，以蘆葦中最高(216.7±6.9)cm，互花米草次之(118.8±4.9)cm。植株靠近基部的枝或葉都相互交錯(cuò)，或向一側(cè)傾伏，上方蓋度均大于60%(表1)，對(duì)巢有良好的遮蔽作用。

表1 不同生境類型中鳥(niǎo)巢的特征

3.2 巢址樣方與對(duì)照樣方的對(duì)比

斑背大尾鶯(n=132)與對(duì)照樣方(n=132)8個(gè)生態(tài)因子的測(cè)量和比較結(jié)果見(jiàn)表2。Mann－Whitney U檢驗(yàn)的結(jié)果表明:枯草厚度、植物密度、枯草蓋度、距小道距離、巢下水深的顯著性概率均小于0.05，表明巢樣方組與對(duì)照樣方組的這些因子之間差異顯著。斑背大尾鶯對(duì)巢址的選擇具有非隨機(jī)性和特異性。巢址樣方的枯草厚度、植物密度、枯草蓋度均顯著高于對(duì)照樣方;距小道距離、巢下水深則顯著低于對(duì)照樣方;隱蔽性顯著高于對(duì)照樣方(表2)。測(cè)量結(jié)果表明:斑背大尾鶯偏好于枯草蓋度和密度高、灘涂水淺的地方營(yíng)巢，多數(shù)靠近小道。

表2 斑背大尾鶯的巢位樣方與對(duì)照樣方各生境參數(shù)Mann－Whitney U檢驗(yàn)結(jié)果

3.3 影響巢址選擇的主要因子

PCA結(jié)果表明:前4個(gè)主成分的特征值均大于1，累積信息量達(dá)78.80%。包含了斑背大尾鶯巢址的大部分信息，可以較好地反映巢址特征。提取這4個(gè)主成分，計(jì)算它們與原始變量的因子負(fù)荷(表3)。在第1主成分中，枯草蓋度負(fù)荷值最大，其次為植物密度、枯草厚度，反映了斑背大尾鶯傾向在枯互花米草蓋度和厚度較大、密度高的生境中營(yíng)巢。第2主成分中，距小道距離和巢下水深負(fù)荷值最大，說(shuō)明斑背大尾鶯常在水淺的灘涂和靠近路邊營(yíng)巢，可定義為空間位置因子。在第3主成分中的新草蓋度，它與主成分1共同體現(xiàn)了斑背大尾鶯營(yíng)巢對(duì)隱蔽度的要求，可定義為隱蔽因子。第4主成分中枯草最高負(fù)荷值最大，可定義為植被高度因子(表4)。

表3 斑背大尾鶯巢址選擇主成分分析(n=132)

表4 斑背大尾鶯巢址選擇主成分分類及命名

4 結(jié)論與討論

鳥(niǎo)類巢址的質(zhì)量與其繁殖成功率有直接關(guān)系［17－18］。研究發(fā)現(xiàn)，斑背大尾鶯繁殖失敗主要集中在產(chǎn)卵期和孵化期，這是由于持續(xù)近30 d的產(chǎn)卵(6 d)、孵化(12 d)、育雛(13 d)，一直到雛鳥(niǎo)離巢，使卵和幼雛暴露在很大的捕食風(fēng)險(xiǎn)中。在研究地區(qū)，不僅有家養(yǎng)貓、狗，還有灰背隼(Falcocolumbarius)、紅尾伯勞(Lanius bucephalus)、棕背伯勞(Lanius schach)等小型食肉獸和猛禽［19］，它們是斑背大尾鶯的天敵，都會(huì)危及卵和雛鳥(niǎo)，所以繁殖失敗主要原因是天敵的捕食和破壞。因此，增強(qiáng)巢的隱蔽性和選擇適宜的巢址，盡可能降低被捕食率，對(duì)斑背大尾鶯繁殖成功非常重要。

4.1 隱蔽性

通過(guò)巢址選擇，鳥(niǎo)類可以找到一個(gè)相對(duì)適宜的繁殖地點(diǎn)以保證繁殖活動(dòng)順利進(jìn)行［20］。許多試驗(yàn)結(jié)果［21－24］表明，雀形目鳥(niǎo)類一般在植被茂盛、蓋度高的樹(shù)上筑巢，即使在某些植被較稀疏的荒漠地區(qū)，雀形目鳥(niǎo)類也多在密度較大的荊棘叢中筑巢。因此，鳥(niǎo)類選擇密度高、隱蔽性好的覆蓋物作為巢址，也是決定其繁殖成效最主要的原因。巢址樣方和對(duì)照樣方的8個(gè)因子比較表明(表3)，斑背大尾鶯偏好選擇于隱蔽性高的位置營(yíng)巢，斑背大尾鶯巢的隱蔽性主要來(lái)自以下3個(gè)方面:

①雌鳥(niǎo)的羽色和孵化行為增強(qiáng)了巢的隱蔽性。雌鳥(niǎo)上體棕褐色，當(dāng)它低伏在巢中時(shí)，即使靠近也極難發(fā)現(xiàn)。孵化時(shí)，在輕微干擾下，雌鳥(niǎo)不輕易離巢，尤其是到了孵化后期，雌鳥(niǎo)戀巢性增加，人靠近1 m之內(nèi)仍絲毫不動(dòng)，直至將要踩到才猛然飛離巢外。雌鳥(niǎo)這種能在最危險(xiǎn)的一瞬間迅速逃離，而事先一動(dòng)不動(dòng)的特性，既保證了親鳥(niǎo)在最不利情況下不受損失，又盡可能地保證了巢難以被發(fā)現(xiàn)。

②營(yíng)巢位于草叢下部，約離地面距離 20 cm［4，25］，營(yíng)巢植物葉(蘆葦)或枝(互花米草)相互交錯(cuò)，互花米草則向一側(cè)倒伏，在微生境的尺度上，兩種巢型巢上方蓋度分別為64.7%和81.8%，給巢形成了良好的隱蔽條件。

③調(diào)查得出，斑背大尾鶯營(yíng)巢密度最高的地方是互花米草密度很高的地段。常年定向的海風(fēng)吹得互花米草都向一個(gè)方向倒伏，斑背大尾鶯利用了倒伏的互花米草在巢口處形成了一個(gè)三角型密度很厚的天然“巢蓋”，不僅減少了親鳥(niǎo)筑巢的能量消耗，還增加了巢的隱蔽性。

4.2 巢址選擇

斑背大尾鶯的巢址對(duì)于在植被的隱蔽性和高度上有很高的要求，在研究中，所有發(fā)現(xiàn)的巢周圍都有互花米草覆蓋，4個(gè)方向的隱蔽度均較高(表2)。巢址樣方的枯草厚度、植物密度、枯草蓋度均顯著高于對(duì)照樣方，這些為斑背大尾鶯巢提供了良好的隱蔽條件。而且斑背大尾鶯進(jìn)入繁殖期后，領(lǐng)域非常固定，幾乎整個(gè)繁殖期都停在某一固定的一根非常顯著高的枯蘆葦枝上，蘆葦這種高位植物為雄鳥(niǎo)提供了占有領(lǐng)域、鳴唱、求偶和警戒的條件［4］。斑背大尾鶯巢址選擇的這兩個(gè)特點(diǎn)與很多國(guó)外研究結(jié)果相符合。在利根川，巢密度最高的地方是莎草密度很高的地段［26］;在仏沼濕地也被發(fā)現(xiàn)喜好草灘和莎草叢［10］。這種對(duì)莎草的偏好是因?yàn)榘弑炒笪产L需要濃密的、中等高度的單子葉植物來(lái)筑巢，間或有一些較高的草。在日本的繁殖地，斑背大尾鶯總是在演替沼澤中被發(fā)現(xiàn)，并且在蘆葦和莎草達(dá)到某種高度時(shí)才可見(jiàn)，對(duì)于太高或太低的植被不能耐受［27］。在中國(guó)的雙臺(tái)河口發(fā)現(xiàn)，雄鳥(niǎo)是在濃密的1 m高的三棱草(Bolboschoenus maritimus)或莞草(B.fluviatilis)以及/或者東方香蒲(Typha orientalis)，并伴有一些稀疏的蘆葦(Phragmites australis)或者寬葉香蒲(Typha latifolia)的草灘上鳴唱［28］。在江西鄱陽(yáng)湖，斑背大尾鶯主要棲息于植被高度在30～90 cm的開(kāi)闊區(qū)域。繁殖季節(jié)斑背大尾鶯在鄱陽(yáng)湖湖區(qū)主要活動(dòng)于密度較高的南荻(Triarrhena lutarioriparia)、苔草(Carex tristachya)和水草混生的無(wú)水浸灘地，營(yíng)編織巢于草叢下部［25］。在黑龍江的扎龍，斑背大尾鶯的巢大部分在植物群落的交界處(枯蘆葦叢中呈斑塊狀分布)，尤其是植被濃密、中等高度的群落且呈斑塊狀分布的區(qū)域，是其營(yíng)巢的最適場(chǎng)所［28］。2004—2005年，在扎龍地區(qū)總共發(fā)現(xiàn)了42個(gè)漢口亞種巢，其中38個(gè)巢位于蘆葦沼澤;4個(gè)巢位于苔草沼澤，蘆葦是主要的伴生植物。在上海崇明島觀察到的斑背大尾鶯基本都在純互花米草生境和蘆葦、互花米草混生生境中，而在純蘆葦生境中并沒(méi)有巢。

由此可見(jiàn)，斑背大尾鶯的適宜生境應(yīng)該是具有蘆葦、荻草、蒲草一類稀疏的高位植物以及莎草、苔草、護(hù)花米草一類濃密的低位植物生長(zhǎng)的草灘、灘涂或淺水區(qū)。在研究地中發(fā)現(xiàn)，枯互花米草對(duì)崇明東灘地區(qū)斑背大尾鶯的繁殖具有重要的生態(tài)意義，枯互花米草枝是該鳥(niǎo)主要巢材，枯枝不僅是鳥(niǎo)巢的主要支撐物，在沒(méi)有蘆葦?shù)募兓セ撞萆持?，也可以選擇較高的互花米草枝提供雄鳥(niǎo)鳴唱、求偶、警戒和棲息。

研究表明，崇明東灘的斑背大尾鶯對(duì)生境變化十分敏感，在適宜的互花米草生境中數(shù)量較多，且局部密度很大，這與互花米草和蘆葦?shù)闹参锾匦杂嘘P(guān)?；セ撞菔堑臀恢脖唬渖w度和密度較比蘆葦高，可提供更好的隱蔽條件。隨著互花米草向蘆葦區(qū)域不斷擴(kuò)散演替，有些區(qū)域蘆葦也退化了，互花米草成為崇明東灘的優(yōu)勢(shì)種群。斑背大尾鶯對(duì)植被密度較高的互花米草有依賴性，能否說(shuō)明崇明東灘互花米草的引入有利于斑背大尾鶯的分布，還需結(jié)合崇明東灘互花米草的演替過(guò)程來(lái)對(duì)該鳥(niǎo)的巢址選擇機(jī)制進(jìn)行更深一步的研究。

致謝:感謝上海崇明東灘鳥(niǎo)類國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)給予野外考察和研究工作的幫助。

［1］Nagata H.Present status of the Japanese marsh warbler(Megalurus pryeri)and its conservation［J］.Yamashina Institute for Ornithology，1997，29(1):27－42.

［2］常家傳，桂千惠子，劉伯文，等.東北鳥(niǎo)類圖鑒［M］.哈爾濱:黑龍江科學(xué)技術(shù)出版社，1995:167.

［3］約翰·馬敬能，卡倫·菲力普斯，何芬奇.中國(guó)鳥(niǎo)類野外手冊(cè)［M］.盧何芬，譯.長(zhǎng)沙:湖南教育出版社，2000:361.

［4］王強(qiáng).斑背大尾鶯繁殖生態(tài)學(xué)研究［D］.哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué)，2005.

［5］干曉靜，章克家，唐仕敏，等.上海地區(qū)鳥(niǎo)類新記錄3種:史氏蝗鶯、斑背大尾鶯、鈍翅葦鶯［J］.復(fù)旦學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2006，45(3):417－420.

［6］李楓，王強(qiáng).斑背大尾鶯sinensis亞種的繁殖生物學(xué)［J］.動(dòng)物學(xué)報(bào)，2006，52(6):1162－1168.

［7］曲文慧，李楓，沙劍斌，等.斑背大尾鶯繁殖期鳴聲行為分析［J］.動(dòng)物學(xué)研究，2011，32(2):141－149.

［8］Drovetski S V，Zink R M，F(xiàn)adeev I V，et al.Mitochondrial phylogeny of Locustella and related genera［J］.J Avian Biol，2004，35(2):105－110.

［9］張薇薇.斑背大尾鶯遺傳多樣性分析及分類研究［D］.哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué)，2007.

［10］Zhang Weiwei，Zhang Yumin，Wang Qiang，et al.Genetic diversity and population structure of Marsh Grassbird(Locustella pryeri sinensis)in China［J］.J For Res，2010，21(3):361－366.

［11］魯長(zhǎng)虎，李楓.黑龍江省鳥(niǎo)類新記錄種:斑背大尾鶯［J］.四川動(dòng)物，1997，16(3):104.

［12］高瑋.栗斑腹鹀(Emberiza jankowskii)生態(tài)學(xué)［M］.長(zhǎng)春:吉林科學(xué)技術(shù)出版社，2002:70.

［13］王楠，賈非，鄭光美.白馬雞巢址選擇的研究［J］.北京師范大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2005，41(2):190－193.

［14］黃華梅，張利權(quán)，袁琳，等.崇明東灘自然保護(hù)區(qū)鹽沼植被的時(shí)空動(dòng)態(tài)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27(10):4166－4172.

［15］董斌，吳迪，王天厚，等.上海崇明東灘震旦鴉雀冬季種群棲息地的生境選擇［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30(16):4351－4358.

［16］張正旺，梁偉，盛剛.斑翅山鶉巢址選擇的研究［J］.動(dòng)物學(xué)研究，1994，15(4):37－43.

［17］Rands M R W.The effect of nest site selection on nest predation in Grey Partridge Perdix perdix and Red-legged Partridge A lectoris rufa［J］.Ornis Scandinavica，1988，19(1):35－40.

［18］Robertson G J.Factors affecting nest site selection and nesting success in the Common Eider Somateria mollissima［J］.IBIS，1995，137(1):109－115.

［19］郭文利，袁曉，王天厚，等.上海南匯東灘濕地鳥(niǎo)類資源調(diào)查［J］.四川動(dòng)物，2010，29(5):596－604.

［20］梅宇，馬鳴，胡寶文.新疆北部白冠攀雀的巢與巢址選擇［J］.動(dòng)物學(xué)研究，2009，30(5):565－570.

［21］Martin T E，Roper J J.Nest predation and nest-site selection of a western population of the hermit thrush［J］.The Condor，1988，90(1):51－57.

［22］Collias N E，Collias E C.Nest building and bird behavior［M］.Princeton:Princeton University Press，1984:336.

［23］Burger J，Gochfeld M.Nest-site selection by Mew Gulls(Larus canu):A comparison of marsh and dry-land colonies［J］.Wilson Bull，1987，99(4):673－687.

［24］Mezquida E T，Marone L.Microhabitat structure and avian nest predation risk in an open Argentinean woodland:an experimental study［J］.Acta Oecologica，2002，23(5):313－320.

［25］何芬奇，林劍聲，黃小江，等.斑背大尾鶯鄱陽(yáng)湖繁殖亞群初報(bào)［J］.動(dòng)物學(xué)雜志，2008，43(2):70－72.

［26］Kanai Y，Kondoh A，Higuchi H.Analysis of crane habitat using satellite images［G］//Higuchi H，Minton J.The future of cranes and wetlands:proceedings of the international symposium.Tokyo:Wild Bird Society of Japan，1994:72－85.

［27］Kanai Y，Ueta M.The present distribution and habitat of Japanese Marsh Warbler［G］//Masterov V B.Wild bird society of Japan，survey of the status and habitat conditions of threatened species.Japan:Environment Agency Press，1994:1－7.

［28］Knystautas A.Collins guide:birds of Russia［M］.London:Harper Collins，1993.