吳國(guó)林,張 潔,陳曉斌,楊俊強(qiáng)
(山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所,山西太原 030031)
植物對(duì)環(huán)境條件擁有很大的適應(yīng)性,發(fā)揮其本身潛能并加以誘導(dǎo)利用,可提高植物的光合作用效率,增強(qiáng)作物的綜合抗逆性,從而實(shí)現(xiàn)作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)。據(jù)測(cè)試,植物生長(zhǎng)誘導(dǎo)劑那氏778[1]處理的不同農(nóng)作物光合速率可提高50%~400%,但是,有關(guān)它提高植物光合速率的機(jī)理卻尚未見報(bào)道。
葉片中葉綠體又是植物進(jìn)行光合作用最主要的細(xì)胞器[2],葉綠素是與植物光合作用有關(guān)的最重要色素,葉綠素含量是衡量光合作用強(qiáng)弱的重要因素[3-4]。本試驗(yàn)通過研究那氏778誘導(dǎo)劑對(duì)早脆王棗樹不同部位葉片葉綠素含量的影響,初步探討那氏778誘導(dǎo)劑與葉片葉綠素a,b及葉綠素總量的關(guān)系,為進(jìn)一步研究那氏778誘導(dǎo)劑提高植物光合速率的機(jī)理奠定基礎(chǔ)。
早脆王棗樹品種由山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所經(jīng)濟(jì)林研究室提供,那氏778誘導(dǎo)劑由山西奧圣農(nóng)業(yè)開發(fā)有限公司提供。
試驗(yàn)于2010年在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所試驗(yàn)田進(jìn)行。
1.3.1 那氏778誘導(dǎo)劑的配制及試驗(yàn)處理 選用云南省生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所監(jiān)制、山西奧圣農(nóng)業(yè)開發(fā)有限公司生產(chǎn)的那氏778誘導(dǎo)劑,按1∶200比例配好后備用。
2010年6月5日至8月5日,每10~15 d對(duì)早脆王棗樹整株均勻噴施那氏778誘導(dǎo)劑1次,共噴5次。設(shè)3次重復(fù),并設(shè)對(duì)照植株3株,噴清水。于8月23—26日進(jìn)行數(shù)據(jù)及樣品采集。
1.3.2 葉綠素的測(cè)定 采集處理及對(duì)照的新鮮葉片,用清水洗凈擦干后剪成細(xì)條,將剪好的新鮮棗樹葉片放入85%丙酮與95%乙醇的等量混合液中浸提。14 h后以參比作為空白對(duì)照,用SP-752紫外分光光度計(jì)(上海光譜儀器公司)在波長(zhǎng)645,663 nm下測(cè)定光密度值,并代入公式求出葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素的含量[5-8]。
葉綠素 a(mg/g)=(12.71×A663-2.59×A645)V/(W×1 000);葉綠素b(mg/g)=(22.88×A645-4.67×A663)V/(W×1 000);葉綠素總量(mg/g)=(8.04×A663+20.29×A645)V/(W×1 000)。
其中,V為提取液的體積(mL),W為葉片的質(zhì)量(g)。
1.3.3 光響應(yīng)曲線的測(cè)定 選取整齊、受光一致有代表性葉片(樹冠外圍中上部葉片),用Li-6400型便攜式光合測(cè)定儀測(cè)定光合—光響應(yīng)曲線[9-10]。
從圖1可以看出,那氏778誘導(dǎo)劑處理過的早脆王棗樹,各部位的葉片葉綠素a都有所增加。其中,外上部葉片中的葉綠素a增長(zhǎng)幅度較小,其余各部位增長(zhǎng)幅度都較大。
從圖2可以看出,那氏778誘導(dǎo)劑處理過的早脆王棗樹各部位的葉片葉綠素b都有所增加。
從圖3可以看出,誘導(dǎo)劑處理過的早脆王棗樹的各部位葉片葉綠素總量都有所增加。
不同光照強(qiáng)度條件下,早脆王棗樹葉片凈光合速率對(duì)噴施誘導(dǎo)劑的反應(yīng)不同,但整體呈提高趨勢(shì)。對(duì)照植株的光合速率隨光照強(qiáng)度的增大而增大,當(dāng)光照強(qiáng)度為800 μmol/(m2·s)時(shí),光合速率出現(xiàn)峰值,為6.74 μmol/(m2·s);光照強(qiáng)度再增加,光合速率便呈明顯下降趨勢(shì)。而噴施那氏778誘導(dǎo)劑,相同光照強(qiáng)度下的光合速率明顯提高,其峰值(7.36 μmol/(m2·s))出現(xiàn)在光照強(qiáng)度為1 500 μmol/(m2·s)時(shí),且光照強(qiáng)度進(jìn)一步增加,光合速率無(wú)明顯下降趨勢(shì)(圖4)。這說(shuō)明,那氏778誘導(dǎo)劑不僅提高了早脆王葉片光合速率及光飽和點(diǎn),而且推遲了光抑制現(xiàn)象的發(fā)生。
光是光合作用的動(dòng)力,也是形成葉綠素、葉綠體以及正常葉片的必要條件,植物的生命活動(dòng)離不開充足的光照。然而,當(dāng)葉片吸收光能過多,不能及時(shí)有效地加以利用或耗散時(shí),植物就會(huì)遭受強(qiáng)光脅迫,引起光合能力降低,發(fā)生光合作用的光抑制。光響應(yīng)曲線則反映了植物光合速率隨光照強(qiáng)度增減的變化規(guī)律,植物葉片光合作用對(duì)光的響應(yīng)曲線是研究光合作用特性最主要的內(nèi)容之一[11]。葉綠體中的色素包括葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素,葉綠體色素在光合作用過程中不僅擔(dān)負(fù)著光能吸收與轉(zhuǎn)化的重要作用,而且在環(huán)境變化過程中通過動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)葉綠體色素之間的比例關(guān)系,能恰當(dāng)?shù)胤峙浜秃纳⒐饽埽WC光合系統(tǒng)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)。
本試驗(yàn)對(duì)那氏778誘導(dǎo)劑處理的早脆王棗樹不同部位葉片的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量分析結(jié)果表明,那氏778誘導(dǎo)劑可以不同程度地增加早脆王棗樹各部位葉片葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總量。在本試驗(yàn)中,那氏778誘導(dǎo)劑可以使早脆王棗樹在相同光照強(qiáng)度下的光合速率明顯提高,提高了光飽和點(diǎn),而且推遲了光抑制現(xiàn)象的發(fā)生。這就說(shuō)明,在不同光照強(qiáng)度下,葉綠素含量在一定范圍內(nèi)與葉片光合速率呈正相關(guān)。這與劉貞琦等[12]的研究結(jié)論相似。
高溫強(qiáng)光脅迫會(huì)導(dǎo)致光合器官的氧化損傷,會(huì)造成自由基對(duì)細(xì)胞的傷害,從而出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象[13],那氏778誘導(dǎo)劑的噴施能使早脆王葉片光抑制現(xiàn)象推遲,可見,噴施那氏778后的早脆王的葉片光合機(jī)構(gòu)運(yùn)轉(zhuǎn)修復(fù)能力強(qiáng)于未噴施的葉片,光合機(jī)構(gòu)運(yùn)轉(zhuǎn)能力的維持使得光抑制現(xiàn)象推遲發(fā)生。但是,那氏778通過何種途徑調(diào)節(jié)早脆王棗葉片光合器官活性還有待進(jìn)一步研究。
[1]溫琪汾,王綸,劉潤(rùn)堂,等.GPIT技術(shù)在小麥上的應(yīng)用[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué),2002,30(2):16-18.
[2]Anderson J M.Photo regulation of the composition,function and structure of thylakoid membranes[J].Annu Rev Plant Physiol,1986,37:93-136.
[3]許大全.光合作用效率 [M].上海:上海科學(xué)技術(shù)出版社,2002.
[4] Roman K,Petr I,Jan N,et al.On the limits of applicability of spectrophotometer and spectrofluorime tricmethods for the determination of chlorophyll a/b ratio [J].Photosynth Res,1999,62:107-116.
[5]孫俊寶,王建新.櫻桃葉綠素含量測(cè)定方法研究[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,38(3):18-19,33.
[6]黃建斌.苔蘚中重金屬和葉綠素含量的空間變化 [D].南昌:南昌大學(xué),2008.
[7]郭建民,張超,劉琛彬,等.氮、磷、鉀肥不同施用量對(duì)一品紅葉片葉綠素含量的影響 [J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué),2007,35(6):59-61.
[8]孫方行,孫明高.鹽脅迫對(duì)臭椿的生長(zhǎng)與光合的影響[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技,2009(5):35-36.
[9]賀潤(rùn)平,翟明普.檸條和甘草生理特性及復(fù)合種植研究[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,39(1):28-32,72.
[10]劉杰,何忠俊.葉面肥對(duì)滇重樓光合的影響[J].天津農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,14(5):49-52.
[11]譚念童,林琪,李玲燕,等.限量補(bǔ)灌對(duì)旱地冬小麥灌漿期旗葉光響應(yīng)及產(chǎn)量的影響 [J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),2010,25(4):145-151.
[12]劉貞琦,劉振業(yè),馬達(dá)鵬,等.水稻葉綠素含量及其與光合速率關(guān)系的研究[J].作物學(xué)報(bào),1984,10(1):57-64.
[13]馬培芳,劉宏敏,楊宛玉,等.水楊酸對(duì)高溫強(qiáng)光脅迫下小麥葉綠體蛋白磷酸化及光合機(jī)構(gòu)運(yùn)轉(zhuǎn)的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,39(14):8199-8201,8246.