范錦勝, 張李香*, 王貴強, 王慧姝,2
(1.黑龍江大學農業(yè)資源與環(huán)境學院,哈爾濱 150080;2.東寧出入境檢驗檢疫局,黑龍江 157200)
甜菜夜蛾[Spodoptera exigua (Hübner)]是一種世界性多食性農業(yè)害蟲,可取食35科108屬138種植物,包括多種作物和蔬菜[1]。該蟲于20世紀80年代中后期在我國危害嚴重,現(xiàn)已成為大田作物和蔬菜作物的主要害蟲之一,給農業(yè)生產造成了巨大的經濟損失[2]。寄主植物是影響昆蟲生長發(fā)育及種群動態(tài)的重要因素之一,對甜菜夜蛾的生長發(fā)育、存活、蟲體大小及繁殖等方面均有較顯著的影響,因而是決定個體發(fā)育及種群增長的關鍵因素[3]。陳永兵等[4]、江幸福等[5]、Showler[6]、李子玲 等[7]、遲立鵬等[8]的研究業(yè)已證實甜菜夜蛾取食不同寄主植物后幼蟲、蛹及成蟲的發(fā)育歷期、蛹重、生殖力有顯著差異。但上述研究中未提及寄主植物對甜菜夜蛾逐日產卵量和種群參數(shù)的影響。本文選取甜菜夜蛾嗜食的2種經濟類作物(甜菜、蔥)和其伴生的2種雜草(藜、莧菜)為寄主植物,在分析寄主植物對甜菜夜蛾種群動態(tài)影響的基礎上,組建了甜菜夜蛾在上述植物上的實驗種群生命表,以期揭示甜菜夜蛾在供試寄主植物上種群數(shù)量動態(tài)變化規(guī)律,為其預測預報及防治提供理論依據。
甜菜夜蛾在室內以藜(Chenopodium album,俗稱灰菜)、莧菜(Amaranthus mangostanu)、甜菜(Beta vulgaris)、蔥(Allium fistulosum)飼養(yǎng)獲得生育期一致的所需試蟲。供試驗用的寄主植物,種植在15cm的塑料盆中,并進行室內統(tǒng)一的滅蟲與肥水管理,獲得長勢一致的供試植株。成蟲和幼蟲的飼養(yǎng)條件為(26±1)℃,L∥D=16h∥8h,RH70%~80%。
1.2.1 幼蟲發(fā)育歷期、存活率的測定
分別摘取4種寄主植物的新鮮葉片置于320mL塑料養(yǎng)蟲杯內,接入甜菜夜蛾性發(fā)育成熟但尚未產卵的雌蛾2~3頭,待其產卵24h后移出。之后,解剖鏡下計數(shù)各寄主葉片上的卵粒數(shù)并于養(yǎng)蟲室進行孵化,記錄卵的歷期。幼蟲孵化后,將初孵幼蟲分別接放飼養(yǎng)在相應的寄主植物葉片上,1~2齡幼蟲每杯飼養(yǎng)10頭,幼蟲3齡后每杯飼養(yǎng)1頭。每日更換新鮮寄主葉片和養(yǎng)蟲杯,直至幼蟲化蛹,記錄幼蟲的發(fā)育歷期。待幼蟲老熟時在養(yǎng)蟲杯內底部放3~5cm厚高溫消毒的細土(過徑4.0mm谷物篩),讓其自行入土化蛹直至成蟲羽化,記錄蛹的歷期。不同蟲態(tài)各處理的蟲量分別為卵100粒,幼蟲50頭,重復3次。
1.2.2 成蟲產卵量的測定
隨機選取同種寄主植物、同一時間羽化的成蟲,按照雌、雄比為1∶1配對置于320mL塑料養(yǎng)蟲杯中,杯內存放相應寄主植物的離體葉片供其產卵,杯底置一蘸有10%(體積分數(shù))蜂蜜水的棉球供其取食,任其自由交配和產卵。每日更換塑料杯、寄主葉片和棉球,記錄產卵量,直至成蟲死亡。每種供試寄主植物測試10對成蟲,重復3次。
1.3.1 方差分析和多重比較
不同寄主對甜菜夜蛾生長發(fā)育、繁殖等生物學參數(shù)的影響經方差分析統(tǒng)計差異顯著后,用Duncan多重比較法進行差異顯著性測定。
1.3.2 生命表參數(shù)計算方法
參照昆蟲種群生命表的制作方法[9],建立甜菜夜蛾的實驗種群生命表。生命表參數(shù)計算方法如下:種群凈增殖率R0=∑lxmx;世代平均周期T= ∑lxmxx/∑lxmx;內 稟 增 長 率rm= (ln R0)/T;周限增長率λ=erm;種群加倍時間td=ln 2/rm=0.693 1/rm。式中,lx表示任一個體在x 期間得以成活的概率,mx表示x期間平均每雌產雌數(shù)。
比較試驗結果顯示(表1),取食4種寄主植物的甜菜夜蛾其卵發(fā)育歷期長短次序依次為:蔥>莧菜>甜菜>藜,其中藜組卵的發(fā)育歷期較蔥組卵的發(fā)育歷期短0.18d,但差異不顯著(p>0.05)。寄主植物影響甜菜夜蛾幼蟲的發(fā)育歷期,取食藜和莧菜的幼蟲發(fā)育歷期均較短,相互間差異不顯著(p>0.05),但顯著短于取食甜菜和蔥的幼蟲的發(fā)育歷期;蔥組幼蟲發(fā)育歷期最長,較藜組、莧菜組、甜菜組幼蟲的發(fā)育歷期分別延長了4.8、5.0、3.3d。甜菜夜蛾幼蟲期取食不同寄主,影響其蛹的發(fā)育歷期。取食莧菜的甜菜夜蛾蛹發(fā)育歷期較長,顯著長于取食藜、甜菜和蔥的甜菜夜蛾蛹的發(fā)育歷期;甜菜組和蔥組蛹的發(fā)育歷期間無明顯差異,分別較莧菜組蛹的發(fā)育歷期縮短1.2、1.0d;藜組甜菜夜蛾蛹的發(fā)育歷期最短,較莧菜組、甜菜組和蔥組蛹的發(fā)育歷期分別縮短1.6、0.4、0.6d。
甜菜夜蛾雌雄成蟲在4種寄主植物上的壽命差異不顯著。其中,雌蛾的壽命由長到短依次為藜組>莧菜組>甜菜組>蔥組。甜菜夜蛾雄蛾的壽命依次為甜菜組>藜組>蔥組>莧菜組。
表1 取食不同寄主植物甜菜夜蛾各蟲態(tài)發(fā)育歷期1)
4種寄主植物上甜菜夜蛾幼蟲的存活率、5齡幼蟲的體長和體重存在差異。4種寄主植物中,以取食藜組、莧菜組的幼蟲存活率、5齡幼蟲體長值和體重值較高,兩者間無差異(p>0.05);而取食蔥組的幼蟲存活率、5齡幼蟲體長值和5齡幼蟲體重值最低,取食甜菜組和蔥組的幼蟲存活率間差異不顯著。甜菜夜蛾卵的孵化率和蛹的存活率不受寄主種類的影響。
表2 取食不同寄主植物的甜菜夜蛾存活及5齡幼蟲大小和體重1)
4種寄主植物上的雌性比例以蔥組最高,甜菜組最低。4種寄主植物上甜菜夜蛾雌蛾的產卵前期存在差異。莧菜組雌蛾的產卵前期最長,蔥組的最短,顯著低于其他3組的。試驗結果表明:寄主植物影響甜菜夜蛾雌蛾的產卵量(表3)。藜組雌蛾的產卵量最高,顯著高于其余3組雌蛾的產卵量。蔥組和甜菜組雌成蟲的產卵量次之,兩者間無差異(p>0.05)。莧菜組甜菜夜蛾雌蛾的產卵量最低,較藜組雌蛾的產卵量低213.40粒/雌。藜組和蔥組甜菜夜蛾雌蛾的產卵歷期最長,其次為甜菜組的,莧菜組的最短,經方差分析顯示,甜菜夜蛾雌成蟲的產卵期不受寄主植物的影響(表3)。
表3 取食4種寄主植物發(fā)育而來的甜菜夜蛾成蟲產卵前期、產卵期和產卵量1)
甜菜夜蛾雌蛾在4種寄主植物上的逐日產卵率和逐日存活率見圖1~圖2。甜菜夜蛾雌蛾在藜、莧菜、甜菜、蔥上的產卵呈現(xiàn)明顯的動態(tài)變化。藜組的雌蛾在羽化后第2天達到產卵高峰,以后產卵量開始陡降。莧菜組雌蛾的產卵最高峰出現(xiàn)在羽化后第3天,隨后呈現(xiàn)急劇下降的趨勢。甜菜組雌蛾的產卵高峰出現(xiàn)在羽化后第2天,此后產卵量急速下降。蔥組雌蛾羽化后第1天即出現(xiàn)產卵高峰期,第2個產卵高峰發(fā)生在成蟲羽化后的第3天,之后呈下降趨勢。分析圖2可知,藜組、莧菜組、甜菜組、蔥組雌蛾的壽命范圍分別為7~14、5~13、3~15、4~15d,其中以藜組雌蛾的平均壽命最長,蔥組雌蛾的平均壽命最短。
根據生命表數(shù)據資料,計算得出藜組、莧菜組、甜菜組和蔥組的甜菜夜蛾實驗種群生命表參數(shù)(表4)。從表4可知:與藜組相比,莧菜組、甜菜組和蔥組的甜菜夜蛾實驗種群的內稟增長率(rm)和周限增長率(λ)均降低,種群倍增時間(t)延長;藜組的種群凈增殖率(R0)較蔥組的略低,但藜組的平均世代周期(T)較蔥組的短。表明甜菜夜蛾在藜上的生長發(fā)育及增殖能力均大于其余3組寄主植物。本研究結果與寄主植物對甜菜夜蛾的其他生物學參數(shù)影響的結果相吻合。
表4 甜菜夜蛾在4種寄主植物上的生命參數(shù)
盡管甜菜夜蛾是一種多食性害蟲,對種類繁多的寄主植物具有廣泛的適應性,但從前人[5,10-12]及本文的研究結果顯示,食物種類對甜菜夜蛾幼蟲的生長發(fā)育仍存在顯著影響,尤其表現(xiàn)在其幼蟲的發(fā)育歷期和存活率方面。有學者指出:甜菜夜蛾幼蟲期較高的存活率和較短的發(fā)育歷期是衡量甜菜夜蛾與寄主適合度的重要指標[8,13]。本試驗結果表明,甜菜夜蛾幼蟲期取食藜其幼蟲發(fā)育時間短、幼蟲存活率較高、蛹發(fā)育歷期短。因此作者認為:在4種供試的寄主植物中,藜是最適合甜菜夜蛾幼蟲生長發(fā)育的寄主植物,莧菜、甜菜和蔥也較適合甜菜夜蛾幼蟲的發(fā)育。所以,一旦自然界適宜的寄主減少或短缺,且其他環(huán)境條件適宜,甜菜夜蛾幼蟲極易轉移到上述經濟作物上為害。因此,有必要加強監(jiān)控和防治力度,保證甜菜和蔥等經濟類作物的健康生長。
寄主植物種類不僅影響甜菜夜蛾幼蟲的生長發(fā)育,而且也影響成蟲的繁殖。有利于幼蟲生長發(fā)育的食物,對成蟲的產卵也有利,而不利于幼蟲生長發(fā)育的食物,對成蟲的產卵明顯產生影響[4,14]。本文試驗研究結果證實:甜菜夜蛾幼蟲期寄主植物是影響其生殖力的重要因子。幼蟲期取食藜的甜菜夜蛾雌蛾,其單雌產卵量顯著高于取食莧菜、甜菜和蔥的雌蛾,表明甜菜夜蛾幼蟲期取食藜有利于提高其生殖力。甜菜夜蛾幼蟲期的寄主植物影響其雌蛾的逐日產卵量,幼蟲期取食蔥的甜菜夜蛾其產卵前期縮短,雌蛾產卵高峰期出現(xiàn)在羽化后第1天和第3天,顯示幼蟲期寄主植物的質量對雌蛾的卵巢發(fā)育具有調控作用;甜菜夜蛾雌蛾在羽化后6d,其產卵概率僅為0.03,該項研究結果從側面提示了在生產實踐上利用引誘劑防治甜菜夜蛾的時間宜為蛾羽化后前6天。
內稟增長率等種群參數(shù),是綜合了昆蟲生長發(fā)育、生殖產卵和生存變化的生物參數(shù)統(tǒng)計量,反映種群在特定環(huán)境下數(shù)量增長潛能的一個重要指標[15],在研究、分析環(huán)境因子對昆蟲種群數(shù)量變動的影響時被廣泛應用[16]。甜菜夜蛾在4種寄主植物上的種群發(fā)生和發(fā)展存在差異,其種群增殖能力的高低次序為藜、莧菜、甜菜、蔥。根據田間調查結果顯示,藜、莧菜等雜草對甜菜夜蛾種群的消長起著重要的作用[4],可能是甜菜夜蛾種群存續(xù)與暴發(fā)的重要因子。因此,甜菜夜蛾的發(fā)生預測和控制,必須重視對甜菜、蔥作物田間及周圍環(huán)境中多種雜草寄主的研究與控制,以及時應對甜菜夜蛾對農業(yè)生產的影響,降低甜菜夜蛾對作物的危害。
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