辣椒抗逆性基因工程研究進(jìn)展

劉克祿，田斌

辣椒（Capsicum annum L.）屬于茄科辣椒屬一年生或多年生草本植物，原產(chǎn)于拉丁美洲，由哥倫布發(fā)現(xiàn)后傳遍世界各地。辣椒因其特殊的口感和豐富的營(yíng)養(yǎng)而深受人們的喜愛(ài)。目前隨著辣椒栽培品種的不斷退化及各種病蟲(chóng)耐藥性的增強(qiáng)，需要不斷改進(jìn)耕作條件及推出新品種才能適應(yīng)生產(chǎn)需要。辣椒易受病毒、細(xì)菌和真菌的侵染，從而發(fā)生病毒病、疫病、白粉病、細(xì)菌性斑點(diǎn)病、根腐病、青枯病等。除此之外，辣椒還易受根結(jié)線蟲(chóng)、蚜蟲(chóng)、煙青蟲(chóng)及各種非生物脅迫的為害。隨著生物技術(shù)的不斷發(fā)展，大批抗逆基因被相繼分離和克隆后轉(zhuǎn)化得到抗逆轉(zhuǎn)基因植株，并取得了一定成果。

1 植物抗逆分子機(jī)理

植物在整個(gè)生長(zhǎng)周期內(nèi)經(jīng)常會(huì)遇到生物或非生物脅迫（如干旱、鹽堿、高溫、低溫、重金屬、氧化等）的影響，導(dǎo)致其生長(zhǎng)發(fā)育緩慢或死亡。然而，植物經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的逆境脅迫體內(nèi)，也會(huì)形成一系列抵御外界不良環(huán)境的的機(jī)制，從而保護(hù)其免受傷害。

Flor最早提出了基因?qū)蚣僬f(shuō)，病原與寄主植物的關(guān)系分為親和與不親和，親和與不親和病原分別含毒性基因（Vir）和無(wú)毒基因（avr），親和與不親和寄主分別含感病基因（r）和抗病基因（R）。當(dāng)攜帶無(wú)毒基因的病原與攜帶抗病基因的寄主互作時(shí)，二者表現(xiàn)不親和，即寄主表現(xiàn)抗??；其他情況下，二者表現(xiàn)親和，即寄主感病。病毒病的轉(zhuǎn)基因抗病機(jī)制主要表現(xiàn)為轉(zhuǎn)錄后的基因沉默，若入侵病毒的RNA基因組中包含與植物轉(zhuǎn)基因同源的基因片段，寄主植物就產(chǎn)生與病毒RNA基因互補(bǔ)的反義RNA，從而將病毒RNA破壞，產(chǎn)生抗病性。

植物在干旱脅迫條件下，晚期胚胎發(fā)生的豐富蛋白（LEA）具有脫水保護(hù)、參與滲透調(diào)節(jié)、清除自由基的作用；水孔蛋白大量累積；Rubisco活化酶表達(dá)量增加，這些都與植物的抗旱性緊密聯(lián)系。高溫可誘導(dǎo)植物產(chǎn)生大量的熱激蛋白，從而提高植物的耐熱性。植物耐鹽性中研究較多的是脯氨酸合成相關(guān)基因、甜菜堿合成相關(guān)基因和細(xì)胞內(nèi)離子平衡調(diào)節(jié)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)基因，耐鹽性越強(qiáng)的植物其體內(nèi)脯氨酸、甜菜堿的含量也越高。

2 辣椒抗逆相關(guān)基因

2.1 與抗病毒相關(guān)的基因

植物病毒病已經(jīng)成為植物界的“頑疾”，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)了極大損害。辣椒病毒病發(fā)生速度快、防治效果差，嚴(yán)重制約著辣椒的生產(chǎn)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，世界各地報(bào)道的辣椒病毒有30余種，而我國(guó)辣椒病毒病主要由黃瓜花葉病毒和煙草花葉病毒侵染所致[1]。

研究表明，植物病毒外殼蛋白基因的表達(dá)與其細(xì)胞內(nèi)抗病基因的表達(dá)水平一致，植物抗病能力越強(qiáng)，其抗病基因外殼蛋白（Coat protein，CP）基因的表達(dá)水平也越高。因此，許多研究都圍繞病毒CP基因展開(kāi)。郭亞華等[2]利用Ri質(zhì)粒構(gòu)建了植物雙元表達(dá)載體，將黃瓜花葉病毒（Cucumber mosaic virus，CMV）和煙草花葉病毒（Tobacco mosaic virus，TMV）的CP基因轉(zhuǎn)化至甜椒植株并獲得了轉(zhuǎn)基因植株。李華平等[3]通過(guò)在辣椒中超表達(dá)CMV的CP基因來(lái)獲得轉(zhuǎn)基因植株，從而研究其與辣椒抗病性的關(guān)系。結(jié)果表明，部分轉(zhuǎn)基因株系對(duì)CMV-BS和CMV-P表現(xiàn)抗性。商鴻生等[4]構(gòu)建了一個(gè)包含CMV-CP和TMV-CP的雙功能基因的pBTC超表達(dá)載體轉(zhuǎn)化辣椒，研究這2個(gè)基因在植物抗病性中所起的作用，結(jié)果表明，在T0代植株中，約有半數(shù)植株的基因組中同時(shí)整合了這2個(gè)CP基因，而T1代純系中這2個(gè)基因同時(shí)存在的比例則不足10%；同時(shí)還發(fā)現(xiàn)，自交或雜交各代對(duì)CMV的抗性都能穩(wěn)定遺傳和表達(dá)。Shin等[5]將辣椒的CMV和ToMV的CP基因在辣椒中超表達(dá)也提高了辣椒對(duì)CMVKor和辣椒溫和斑點(diǎn)病毒（Pepper mild mottle virus，PMMV）的抗性。以上結(jié)果證明，植物病毒CP基因與抗病性有關(guān)。

商鴻生等[4]對(duì)辣椒轉(zhuǎn)CMV的CP基因F1和F2植株的分離情況進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)，發(fā)現(xiàn)抗卡那霉素和抗CMV都是單基因顯性遺傳。據(jù)報(bào)道，CMV是由部分顯性和隱性基因所控制[6]。但Kang等[7]指出，Cmr1基因可以控制CMV的發(fā)生，是顯性遺傳并可以控制CMV的不同生理小種。目前，CMVP0已被育種家嚴(yán)格控制，但CMVP1已呈逐年加重趨勢(shì)，從CMVP0中克隆得到的病毒外殼蛋白基因不僅可以覆蓋整個(gè)病毒基因的DNA序列，還可以抗黃瓜花葉病毒的不同生理小種[8]。黃粵等[9]從辣椒PMMVQD株系中分離克隆得到病毒CP基因，對(duì)基因序列分析表明，PMMV病毒在進(jìn)化過(guò)程中相當(dāng)穩(wěn)定。

除了病毒CP基因在植物的抗病性中起著不可忽視的作用外，在辣椒中超表達(dá)的Tsi1基因也可以保護(hù)辣椒免受PMMV和CMV的侵染[10]。Kim等[11]利用黃瓜花葉病毒的衛(wèi)星RNA轉(zhuǎn)化辣椒，衛(wèi)星RNA基因可穩(wěn)定遺傳，只是轉(zhuǎn)基因后代對(duì)CMVKor和CMV-Y的抗性有所不同。Ruffel等[12]指出，辣椒中pvr2基因存在2個(gè)等位基因pvr21和pyr22，它們控制PVY的產(chǎn)生，從辣椒抗病毒敏感型植株中分離的eIF4E基因是pvr2的互補(bǔ)基因，轉(zhuǎn)eIF4E基因的辣椒抗病性喪失。

2.2 與抗細(xì)菌相關(guān)的基因

早期，人們就從天蠶血淋巴中誘導(dǎo)出了各種抗菌蛋白。目前，抗細(xì)菌基因主要有抗菌肽類(lèi)、溶菌酶類(lèi)和抗菌蛋白類(lèi)，其中昆蟲(chóng)抗菌肽類(lèi)基因的研究最多。李乃堅(jiān)等[13]將昆蟲(chóng)抗菌肽B、D基因?qū)肜苯吩耘嗥贩N后發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)基因植株都具有較強(qiáng)抗青枯病的能力。Jan等[14]將天蠶細(xì)胞中分離得到的抗菌肽B基因在番茄中超表達(dá)，不僅提高了植株抗青枯病的能力，還提高了植株抗細(xì)菌性斑點(diǎn)病的能力。雙價(jià)抗菌肽基因（Shiva A and Cecropin B）在臍橙中超表達(dá)可提高植株對(duì)潰瘍病的抵抗力[15]。李穎等[16]利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)技術(shù)獲得了轉(zhuǎn)抗菌肽基因辣椒植株，通過(guò)對(duì)自交系抗青枯病鑒定的篩選，獲得了具有抗青枯病能力的轉(zhuǎn)基因穩(wěn)定株系，轉(zhuǎn)基因后代中，果實(shí)性狀基本不變，外源基因的遺傳也相對(duì)穩(wěn)定。廖富蘋(píng)等[17]將抗菌肽D基因?qū)肜苯?，發(fā)現(xiàn)目的基因在轉(zhuǎn)基因后代（F4）中能穩(wěn)定表達(dá)。劉建軍等[18]檢測(cè)了轉(zhuǎn)抗菌肽B、D基因辣椒的外源目的蛋白，表明轉(zhuǎn)基因辣椒中抗菌肽目的基因的表達(dá)也是忠實(shí)的?？咕幕虿粌H能提高植物的抗病性，在轉(zhuǎn)基因后代中也能穩(wěn)定表達(dá)，因此對(duì)轉(zhuǎn)基因植物安全性評(píng)價(jià)具有重要意義。

2.3 與抗真菌相關(guān)的基因

植物抗真菌基因主要是水解酶類(lèi)、滲透蛋白類(lèi)、抗菌蛋白和抗菌肽類(lèi)、植物保衛(wèi)素、降解酶及毒素、激活防御基因等。研究最多的是水解酶類(lèi)，其中幾丁質(zhì)酶基因和β-1，3葡聚糖酶基因應(yīng)用最為廣泛，并已成功轉(zhuǎn)化植物體和獲得抗病植株。在辣椒方面，敬國(guó)興等[19]將葡聚糖酶基因和幾丁質(zhì)酶基因轉(zhuǎn)化辣椒，分子檢測(cè)證實(shí)外源基因整合到了辣椒基因組DNA中；抗病性檢測(cè)證明轉(zhuǎn)基因辣椒子葉對(duì)疫病有很強(qiáng)的抗性。

2.4 與抗蟲(chóng)相關(guān)的基因

辣椒蟲(chóng)害主要有煙青蟲(chóng)、根結(jié)線蟲(chóng)和蚜蟲(chóng)，煙青蟲(chóng)幼蟲(chóng)蛀食花、果，造成辣椒落花落果，根結(jié)線蟲(chóng)主要為害辣椒根系，蚜蟲(chóng)主要傳播病毒病。許多抗蟲(chóng)基因的研究由此展開(kāi)，CpTI 基 因[20]、cryIAc基因[21]都是抗蟲(chóng)基因，已被用于辣椒轉(zhuǎn)化。李淑敏等[22]分離得到了與抗辣椒根結(jié)線蟲(chóng)相關(guān)的WRKY基因，包括WRKY2a、WRKY2b、WRKY2c、CaWRKY1、WRKY1和CaWRKY2，其中WRKY2a、CaWRKY2基因受根結(jié)線蟲(chóng)誘導(dǎo)表達(dá)；而CaWRKY1基因只在根和葉中表達(dá)，在莖中不表達(dá)。將來(lái)自辣椒的抗根結(jié)線蟲(chóng)基因CaMi在番茄中超表達(dá)，基因表達(dá)譜分析顯示，該基因在番茄根、葉片和花中表達(dá)量高，在莖中表達(dá)量偏低，而在果實(shí)中不表達(dá)，進(jìn)一步的結(jié)果表明，超表達(dá)的植株對(duì)根結(jié)線蟲(chóng)的抗性顯著提高[23]。辣椒CaSn基因?qū)儆趕nakin基因家族成員，實(shí)時(shí)定量表達(dá)分析結(jié)果表明，該基因由根結(jié)線蟲(chóng)侵染誘導(dǎo)表達(dá)，此外，病毒誘導(dǎo)的基因沉默實(shí)驗(yàn)表明，該基因參與了植物抗根結(jié)線蟲(chóng)防御反應(yīng)，CaSn基因也是辣椒中第一個(gè)分離出來(lái)的抗根結(jié)線蟲(chóng)基因[24]。

2.5 其他脅迫相關(guān)基因

病菌感染、干旱、水澇、除草劑等都能使辣椒受到氧化脅迫而使為害加劇，從而造成植株早衰和減產(chǎn)。Zambounis等[25]從番茄中克隆了sod基因，將其轉(zhuǎn)化入辣椒中發(fā)現(xiàn)，在一定濃度的氧化脅迫條件下，轉(zhuǎn)基因株系抗氧化能力有所增強(qiáng)。Chatzidimitriadou等[26]同樣將來(lái)自番茄的sod基因轉(zhuǎn)入辣椒中，發(fā)現(xiàn)在甲基紫精處理和干旱脅迫誘導(dǎo)下，轉(zhuǎn)基因植株sod基因均上調(diào)表達(dá)，并且抗脅迫和莖尖再生能力大大加強(qiáng)。

辣椒CaPF1基因在生物脅迫和非生物脅迫中起重要作用，可以提高轉(zhuǎn)化擬南芥[27]、松樹(shù)[28，29]、馬鈴薯[30]等可以提高它們的抗旱性、耐冷性以及耐鹽性。甜椒熱激蛋白基因CaHSP18受熱激和低溫誘導(dǎo)表達(dá)[31]，并能提高轉(zhuǎn)基因植物的耐冷性[32]。

表1 辣椒抗逆性相關(guān)基因

目前已經(jīng)克隆的辣椒基因中，部分基因受干旱脅迫誘導(dǎo)表達(dá)，比如 Ca-LEAL1[33]、Ca-DREBLP1[34]、CaPUB1[35]、CaXTH3[36]、CaRma1H1[37]、CaSRP1[38]等 ，都受干旱脅迫誘導(dǎo)上調(diào)或下調(diào)表達(dá)，并可能參與干旱脅迫反應(yīng)。

Lee等[39]從辣椒中克隆了氧化還原酶CaOXR1基因和與ABI3-VP1基因家族相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子CaRAV1基因，分別將這2個(gè)基因、雙功能基因轉(zhuǎn)化擬南芥，結(jié)果表明，超表達(dá)植株對(duì)卵菌綱病害有一定抗性，且耐受高鹽和滲透脅迫的能力顯著提高。

3 展望

綜上所述，已經(jīng)轉(zhuǎn)化了許多植物中分離并克隆的大量抗逆性相關(guān)基因，得到了部分辣椒或其他植物體，獲得抗逆性（表1）。

目前，對(duì)植物逆境脅迫的生理生化反應(yīng)及抗逆性反應(yīng)研究比較透徹，而具體的抗逆性分子機(jī)制研究還處于起步階段。同時(shí)，逆境脅迫相關(guān)基因數(shù)據(jù)庫(kù)還不完善，這些抗逆性基因的功能還需進(jìn)一步分析。大多辣椒遺傳轉(zhuǎn)化的研究還處在實(shí)驗(yàn)室階段，轉(zhuǎn)基因后代的遺傳穩(wěn)定性及其他方面的性狀還有待進(jìn)一步研究。

因此，進(jìn)一步揭示植物抗逆性分子機(jī)制，培育抗真菌、細(xì)菌、病毒等病害，抗蟲(chóng)及其他抗逆性轉(zhuǎn)基因辣椒新品種是未來(lái)辣椒抗逆性基因工程的重要方向之一。

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