杭州灣4種植物鹽脅迫下種子萌發(fā)能力與分布的關(guān)系

葉小齊，吳 明，王 琦，蔣科毅，邵學(xué)新

（1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)研究所 杭州灣濕地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，浙江 富陽 311400；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 風(fēng)景園林與建筑學(xué)院，浙江 臨安 311300）

河口濕地是濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)的主要類型之一。杭州灣是中國重要的河口濕地之一，其植被以鹽沼植物為主[1-2]。近年來杭州灣濕地區(qū)人為活動頻繁，特別是圍墾和大型工程的建設(shè)，對濱海植被的分布和演替產(chǎn)生了強(qiáng)烈的影響[3-4]。圍墾后，土壤理化性質(zhì)均發(fā)生了顯著變化[5]。一般來說，圍墾后土壤含鹽量會下降[6]。由于不同植物物種對土壤含鹽量的適應(yīng)范圍不同，圍墾后濱海濕地植被的物種組成和分布也會產(chǎn)生顯著變化。杭州灣圍墾區(qū)物種多樣性要高于自然潮間帶，離海塘距離越遠(yuǎn)，圍墾年代越久，中生植物越豐富，鹽生植物則逐漸萎縮[7-8]。杭州灣灘涂濕地物種多樣性與土壤鈉元素含量呈負(fù)相關(guān)[8]。圍墾后，由于局部的生境干旱，也會導(dǎo)致土壤嚴(yán)重鹽漬化。例如在崇明東灘，圍墾后蘆葦Phragmites communis塘明顯旱化和鹽漬化，導(dǎo)致原來為高潮帶優(yōu)勢植物的蘆葦大量萎縮，而適宜旱地生長的耐鹽植物獐茅 Aeluropus littoralis，堿蓬 Suaeda glauca[3]或堿菀 Tripolium vulgare[9]大量生長。種子萌發(fā)對土壤含鹽量的忍受能力可能是決定植物物種分布的重要因素之一[10]。堿蓬，南方堿蓬Suaeda australis，蘆葦和野艾蒿Artemisia lavandulaefolia在杭州灣濱海濕地較為常見，適應(yīng)性強(qiáng)。本研究以上述4種植物為材料，測定這4種植物種子在不同的鹽分質(zhì)量濃度處理下的萌發(fā)能力，并測定了不同物種所分布的生境土壤含鹽量，探討種子在鹽分處理下的萌發(fā)能力與植物物種在濱海濕地不同土壤鹽分生境的分布的關(guān)系，以期為預(yù)測圍墾后杭州灣濱海濕地植被的變化趨勢提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 種子收集和土壤樣品采集與分析

研究區(qū)域?yàn)楹贾轂碁I海濕地典型區(qū)域——慈溪庵東濱海濕地圍墾區(qū)。2010年11月，分別隨機(jī)選取堿蓬、南方堿蓬、蘆葦和野艾蒿4個(gè)典型種群，采集每個(gè)典型種群所在樣地的表層20 cm的土樣，在實(shí)驗(yàn)室分析土壤的含水率（水分占鮮土總質(zhì)量的比例）、pH值和含鹽量（鹽分占干土質(zhì)量的比例）。測定方法參照《土壤農(nóng)化分析》[11]。同時(shí)采集4種植物的成熟種子，室溫風(fēng)干后冷藏。

1.2 種子萌發(fā)試驗(yàn)

2010年12月，選取上述4種植物顆粒飽滿的種子在光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn)。根據(jù)前期的預(yù)試驗(yàn)結(jié)果，共設(shè)置6個(gè)不同的氯化鈉（NaCl）質(zhì)量濃度處理：5，10，20，30，40和50 g·L－1，以不加氯化鈉的蒸餾水作為對照。每種植物種子放置3個(gè)培養(yǎng)皿，放置50粒種子·培養(yǎng)皿-1，加入10 mL蒸餾水或不同質(zhì)量濃度的氯化鈉溶液，用密封和透光的保鮮膜封好,以保證培養(yǎng)期間處理溶液濃度基本恒定。光照培養(yǎng)箱的條件設(shè)定：光照時(shí)間為白天∶黑夜=12 h∶12 h，溫度（28±1）℃。萌發(fā)過程中，以胚根伸長至2 mm視為有效萌發(fā)。每天記錄萌發(fā)的種子數(shù)，當(dāng)所有處理連續(xù)2 d萌發(fā)率增加小于5.0%時(shí)，視為萌發(fā)結(jié)束。當(dāng)各處理的種子萌發(fā)結(jié)束后，開始復(fù)水處理，即將各培養(yǎng)皿中的蒸餾水或氯化鈉溶液棄去，沖洗2次，換上蒸餾水繼續(xù)培養(yǎng)，并繼續(xù)記錄每天的種子萌發(fā)數(shù)量，直至萌發(fā)結(jié)束。萌發(fā)完全結(jié)束后，計(jì)算每種鹽分質(zhì)量濃度處理下種子萌發(fā)的百分率。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用單因素方差分析鹽分處理對種子萌發(fā)的影響，并用多重比較分析各質(zhì)量濃度鹽分處理之間的差異顯著性。用20 g·L－1氯化鈉處理下的4種種子萌發(fā)率代表各種子萌發(fā)對鹽分脅迫的適應(yīng)能力，并分析20 g·L－1氯化鈉處理下的種子萌發(fā)率與相應(yīng)的生境土壤含水率、pH值和含鹽量之間的相關(guān)性。種子萌發(fā)率取平方根后再用于相關(guān)性分析。所有統(tǒng)計(jì)分析均在SPSS中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同質(zhì)量濃度氯化鈉溶液處理后種子的萌發(fā)率

統(tǒng)計(jì)分析（表1）表明：復(fù)水前氯化鈉溶液處理對4種種子萌發(fā)的影響都極顯著（P＜0.01）?？偟膩砜矗瑥?fù)水前在相同質(zhì)量濃度氯化鈉溶液處理下，種子萌發(fā)率按高低次序排列依次是堿蓬＞南方堿蓬＞蘆葦＞野艾蒿（圖1a）。各質(zhì)量濃度氯化鈉溶液處理之間比較發(fā)現(xiàn)，堿蓬和南方堿蓬均隨氯化鈉溶液質(zhì)量濃度升高而萌發(fā)率降低；野艾蒿在氯化鈉溶液質(zhì)量濃度低于20 g·L－1，蘆葦在氯化鈉溶液質(zhì)量濃度低于30 g·L－1時(shí)，隨氯化鈉溶液質(zhì)量濃度升高而萌發(fā)率降低，而在相應(yīng)濃度之上，則完全不能萌發(fā)。

表1 氯化鈉處理對5種種子萌發(fā)率影響的單因素方差分析表Table1 ANOVA analysis of the NaCl effects on seed germination percent of the five plants

圖1 不同質(zhì)量濃度氯化鈉溶液處理下4種種子累積萌發(fā)百分率Figure1 Seed germination percent of the four plants treated with different concentration of NaCl solution

復(fù)水后，氯化鈉溶液處理的種子萌發(fā)率顯著升高（圖1b）。氯化鈉溶液處理對復(fù)水后種子萌發(fā)的影響，隨物種不同而各異，對南方堿蓬和野艾蒿極顯著（P＜0.01），堿蓬顯著（P＜0.05），而對蘆葦則不顯著（P＞0.05）（表1）。在相同質(zhì)量濃度氯化鈉溶液處理下，各種子萌發(fā)率按高低次序排列依次是堿蓬＞南方堿蓬＞蘆葦＞野艾蒿。各質(zhì)量濃度氯化鈉溶液處理之，蘆葦均沒有顯著差異，堿蓬萌發(fā)率基本隨氯化鈉溶液質(zhì)量濃度升高逐漸減少，其他2種種子沒有一定的規(guī)律性。

2.2 土壤含水率、pH和含鹽量

對不同植物生境土壤的分析發(fā)現(xiàn)，不同植物生境土壤含水率，pH值和含鹽量均存在一定差異（圖2）。土壤含水率大小排序?yàn)閴A蓬＞蘆葦＞南方堿蓬＞野艾蒿，其中堿蓬、蘆葦和南方堿蓬、野艾蒿生境土壤含水率差異顯著（P＜0.05）。土壤pH值排序?yàn)樘J葦＞野艾蒿＞南方堿蓬和堿蓬，其中蘆葦、野艾蒿和堿蓬、南方堿蓬之間差異顯著（P＜0.05）。土壤含鹽量排序?yàn)閴A蓬＞南方堿蓬＞蘆葦＞野艾蒿，其中堿蓬、南方堿蓬和蘆葦、野艾蒿差異顯著（P＜0.05）。

2.3 土壤含水率、pH值和含鹽量與20 g·L-1氯化鈉處理后種子萌發(fā)率之間的相關(guān)性

對不同種子在20 g·L－1氯化鈉脅迫下的萌發(fā)率和生境土壤的含水率、pH值和含鹽量進(jìn)行相關(guān)分析表明，只有土壤含鹽量和種子萌發(fā)率之間的相關(guān)性達(dá)到顯著水平（P＜0.05），而種子萌發(fā)率和土壤含水率和pH值之間沒有顯著相關(guān)性（P＞0.05）。

圖2 不同物種所在生境土壤含水率，pH值和含鹽量Figure2 Soil water content，pH value，salt content of the four plant species habitats

3 討論

在杭州灣濕地，堿蓬、南方堿蓬、蘆葦和野艾蒿往往形成單一的種群，占據(jù)著不同的生境。堿蓬和南方堿蓬主要分布在高潮帶，土壤含鹽量高；蘆葦和野艾蒿主要分布在圍墾區(qū)，土壤含鹽量低。不同植物分布的生境土壤含鹽量不同，說明它們對土壤鹽分條件的適應(yīng)能力不同。鹽分是影響許多植物種子萌發(fā)的重要環(huán)境因子[12]，即使是鹽生物種，其種子萌發(fā)率也隨著鹽度的增加而降低[13-14]。種子萌發(fā)是植物對外界環(huán)境條件極為敏感的階段，因此，鹽分脅迫條件下種子萌發(fā)能力可能是決定植物對鹽分適應(yīng)能力和分布的重要階段之一[10]。本實(shí)驗(yàn)室條件下不同種子在不同鹽質(zhì)量濃度梯度下的萌發(fā)率和相應(yīng)物種生境中的土壤含鹽量的顯著相關(guān)性驗(yàn)證了這一假設(shè)。氯化鈉溶液對4種種子萌發(fā)率都有極顯著影響，說明土壤的含鹽量是這些種子萌發(fā)的主要限制因素之一。在40和50 g·L－1的氯化鈉溶液質(zhì)量濃度下，蘆葦和野艾蒿萌發(fā)完全受到抑制，而堿蓬和南方堿蓬仍具有一定的萌發(fā)率。這表明堿蓬和南方堿蓬更適合于濱海濕地的高鹽環(huán)境，這是它們能分布在含鹽量較高的高潮帶的重要原因。與相關(guān)的研究結(jié)果對比也表明，堿蓬和南方堿蓬種子萌發(fā)的適應(yīng)性要高于同科的3種豬毛菜Salsola植物[15]和2種濱藜Atriplex植物[16]。蘆葦在高潮帶也有一定的分布，但主要分布于圍墾區(qū)。野艾蒿只分布于圍墾區(qū)，不能忍受潮間帶較高的土壤鹽分含量。由此可見，植物的分布和氯化鈉脅迫下種子的萌發(fā)率是一一對應(yīng)的。慎佳泓等[7]和李陜等[8]發(fā)現(xiàn)，在杭州灣灘涂濕地，離海塘的距離或者土壤中鈉離子 （Na+）的含量是影響植物多樣性的重要因素。本研究進(jìn)一步說明了土壤鹽分條件是影響植物種子萌發(fā)及分布的限制條件[17]。

雖然土壤含水率和pH值與氯化鈉脅迫下種子萌發(fā)率不具有顯著的相關(guān)性，但土壤含水率和pH值可能間接影響了植物種子萌發(fā)。在本研究中，南方堿蓬生境土壤含鹽量和南方堿蓬相當(dāng)，而含水率卻低于堿蓬，這說明南方堿蓬能忍耐更為干燥的生境，而堿蓬種子的萌發(fā)可能要受到土壤水分的限制。實(shí)地觀察發(fā)現(xiàn)，南方堿蓬主要分布于裸露的光灘，植被覆蓋率低，水分蒸發(fā)快；堿蓬卻常與其他物種混生，植被對土壤覆蓋率高，土壤水分蒸發(fā)少，土壤含水量較高。本研究結(jié)果還表明，不同植物生境土壤pH值也具有較大區(qū)別，種子萌發(fā)對鹽分適應(yīng)能力較高的堿蓬和南方堿蓬其土壤pH值較低，而蘆葦和野艾蒿生境土壤pH值較高，種子萌發(fā)能力和土壤pH值具有什么樣的相關(guān)性還有待深入研究。

表2 土壤含水率、pH和含鹽量與20 g·L-1氯化鈉溶液處理后種子萌發(fā)率之間的相關(guān)性Table2 Correlation between soil water content，pH value，salt content and germination percent of the four seeds exposed to 20 g·L－1NaCl solution

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