再力花地下部水浸提液對幾種常見水生植物的化感作用

王 媛，繆麗華，高 巖，季夢成

（1.浙江農(nóng)林大學 風景園林與建筑學院，浙江 臨安 311300；2.中國濕地博物館，浙江 杭州 310013）

化感作用（allelopathy）為一種植物通過向環(huán)境釋放化學物質(zhì)而對其他植物生長、繁殖所產(chǎn)生的直接或間接作用[1]。化感作用在農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)中廣泛存在[2]。關(guān)于化感作用對農(nóng)作物連作障礙[3]，減少病蟲害的發(fā)生[4]及維護森林生態(tài)平衡方面[5]研究成果較多。通過研究化感作用還可以了解外來入侵植物對本土植物的影響[6]， 如加拿大一枝黃花 Solidago canadensis[7]， 三裂葉蟛蜞菊 Wedelia trilobata[8]， 小飛蓬Conyza canadensi[9]等主要外來入侵植物對本地物種的化感作用都有了一定的研究，證實了強烈的化感抑制作用是導致這些入侵物種快速蔓延的重要原因之一。而對于外來水生入侵植物的研究仍處于初步階段。楊善元等[10]從鳳眼蓮Eichhornia crassipes根系的丙酮提取物和鳳眼蓮種植水中分離出的亞油酸甘油酯和N-苯基-2-萘胺對雷氏衣藻抑制效果明顯，孫文浩等[11]證明了鳳眼蓮是通過向水體分泌某些化學物質(zhì)對藻類起克制效應的。再力花Thalia dealbata又名水竹芋，為竹芋科Marantaceae再力花屬Thalia植物，原產(chǎn)美洲熱帶，多年生挺水草本，具有優(yōu)雅美麗的外形和花絮，觀賞價值高，成為近年來中國濕地造景應用的熱門植物，在長江流域及其以南地區(qū)廣泛栽培。再力花易成活，繁殖速度快，極易形成單優(yōu)種群而且難以徹底根除，存在入侵風險[12]。對再力花是否對其他水生植物的生長造成影響，目前未見報道。本實驗將再力花的地下部分（地下莖、根）制成水浸提液，處理6種常見水生植物種子，通過研究浸提液對這6種水生植物種子的萌發(fā)及其幼苗生長的影響，以確定它是否具有化感作用。

1 材料與方法

1.1 供試材料

再力花采于浙江省杭州市西溪濕地。2010年6月，從西溪濕地池塘中挖取生長健康處于營養(yǎng)生長期的再力花植株，植株高為100～250 cm，苗齡為2 a。選取根及地下莖，用自來水徹底清洗，再用蒸餾水沖洗，風干后粉碎，粉末儲藏備用。

受試水生植物有荇菜Nymphoides peltatum，苦草Vallisneria natans，黃菖蒲Iris pseudacorus，蘆葦Phragmites australis，水田芥Nasturtium officinale和水蓼Polygonum hydropiper。蘆葦和水蓼種子分別采于西溪濕地和浙江農(nóng)林大學校區(qū)內(nèi)，荇菜、苦草、黃菖蒲和水田芥的種子購自江蘇省沐陽縣香林花木場。

1.2 研究方法

1.2.1 再力花地下部浸提液制備 將再力花植株沖洗干凈，陰干后取地下莖根粉碎成粉末。準確稱取干粉5 g，置于三角瓶中，加入100 mL蒸餾水，在25℃條件下浸提48 h（隔12 h搖動5 min），再經(jīng)12000 g離心10 min，取上清液，然后過濾，第1次用定量濾紙過濾，第2次經(jīng)微孔濾膜（0.45μm）過濾，得再力花地下部浸提液，將母液分別配置成50.0，5.0和0.5 g·L-1等3種質(zhì)量濃度，保存在4℃冰箱中備用。

1.2.2 種子處理 取受試植物種子，用1.0 g·kg-1的高錳酸鉀溶液消毒15 min，取出后用蒸餾水反復沖洗至高錳酸鉀完全洗凈。

1.2.3 種子培養(yǎng) 將處理后的種子分別培養(yǎng)在底部墊2層濾紙的培養(yǎng)皿中（Φ15 cm），播種飽滿程度均勻一致的種子50?！づ囵B(yǎng)皿-1，各種受試植物種子分別加入不同質(zhì)量濃度再力花地下部水浸提液5.0 mL，對照加入蒸餾水5.0 mL，蓋上蓋。置于25℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，加入蒸餾水 1.0 mL·d-1。設3次重復·處理-1。

1.2.4 測定方法 種子萌發(fā)的測定。以胚根突破種皮為發(fā)芽標準[13]，每天記錄發(fā)芽種子的數(shù)量，待連續(xù)2 d無萌發(fā)時，統(tǒng)計發(fā)芽率并計算種子發(fā)芽指數(shù)。發(fā)芽率（%）=（規(guī)定時間內(nèi)種子發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù)）×100%。萌發(fā)指數(shù)（Gi）=ΣGt/Dt。其中：Gt為在第t天的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應的天數(shù)[14]。萌發(fā)期幼芽和幼根的生長測定：種子萌發(fā)至規(guī)定時間后統(tǒng)計發(fā)芽率，采用刻度尺測量萌發(fā)期幼芽與幼根長度，測量10株·處理-1，求得平均值為萌發(fā)期幼芽與幼根長度。選取生長均勻一致的10株幼苗，將幼根與幼芽分開，分別稱鮮質(zhì)量。置于烘箱中105℃殺青0.5 h后，80℃烘至恒量，分別稱取幼根與幼芽的干質(zhì)量。測定結(jié)果參照 Williamson 等[15]的方法計算化感作用效應指數(shù) IRI=1-C/T（T≤C）或 IRI=T/C-1（T＜C）。 IRI＞0 為促進，IRI＜0為抑制，IRI絕對值大小與作用強度一致（其中：C為對照值，T為處理值）。參照馬瑞君等[16]的方法處理IRI值，即采用相加平均法，所得結(jié)果用M表示。M值用于評價受體植物對化感作用敏感性或供體植物的化感效應，其含義不變，即M＞0為促進，M＜0為抑制。數(shù)據(jù)的處理過程用下式表示：

其中：R為平均敏感指數(shù)（M）的級別或?qū)哟?，α為?shù)據(jù)項，n為該級別或?qū)哟螖?shù)據(jù)（IRI）的總個數(shù)。本研究中M1評價6種植物發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、根長、苗高、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量的化感效應；M2評價再力花地下部水浸提液對6項指標的綜合化感效應；M3評價6種受試植物的綜合敏感性。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理 設3次重復·處理-1；采用SPSS 13.0軟件進行數(shù)據(jù)處理。

2 研究結(jié)果

2.1 再力花地下部水浸提液對6種植物種子發(fā)芽率以及萌發(fā)指數(shù)的影響

再力花地下部水浸提液對荇菜、苦草、黃菖蒲、蘆葦、水田芥和水蓼等種子發(fā)芽率的影響存在著明顯差異（圖1a）。6種種子的自然發(fā)芽率分別為62.22%，55.33%，82.22%，54.67%，60.00%和21.11%。低質(zhì)量濃度（0.5 g·L-1）再力花地下部水浸提液對荇菜、水田芥、黃菖蒲、蘆葦?shù)陌l(fā)芽率無顯著影響；在高質(zhì)量濃度下，再力花地下部水浸提液對荇菜、苦草、蘆葦、水田芥和水蓼種子發(fā)芽率的抑制作用均達到極顯著水平（P＜0.01），與對照相比，5種水生植物種子發(fā)芽率分別降低了62.5%，54.2%，90.0%，56.1%和79.0%。黃菖蒲的種子發(fā)芽率降低了33.78%（P＜0.05）。

圖1b顯示，低質(zhì)量濃度再力花地下部水浸提液處理對荇菜、蘆葦?shù)姆N子萌發(fā)指數(shù)無明顯作用。當質(zhì)量濃度達到5.0 g·L-1時，對荇菜、水田芥、蘆葦和水蓼種子的萌發(fā)指數(shù)抑制率即達到極顯著水平；在高質(zhì)量濃度下，再力花地下部水浸提液對6種植物種子萌發(fā)指數(shù)的抑制作用均達到極顯著水平（P＜0.01），與對照組相比，6種水生植物種子萌發(fā)指數(shù)分別降低了75.1%，52.8%，90.7%，54.9%，70.9%和88.9%。

圖1 再力花地下部水浸提液對受試植物發(fā)芽率（a）和萌發(fā)指數(shù)（b）的影響Figure1 Effects of aquatic extracts from rhizome and root of Thalia dealbata on germination rate （a）and germination index （b） of receiver plants

2.2 再力花地下部水浸提液對6種植物種子萌發(fā)后幼芽和幼根生長的影響

低質(zhì)量濃度再力花地下部水浸提液顯著促進黃菖蒲幼苗的生長（圖2）；隨著再力花地下部水浸提液質(zhì)量濃度的提高，對6種水生植物幼苗株高（圖2a）的抑制作用逐漸增強；在高質(zhì)量濃度下，再力花地下部水浸提液對荇菜、苦草、黃菖蒲、水田芥和水蓼幼苗株高抑制作用呈極顯著水平（P＜0.01），株高分別降低了29.2%，64.9%，42.3%，87.1%和75.62%。

5.0 g·L-1的再力花地下部水浸提液對苦草和水田芥幼苗的根長（圖2b）具有顯著抑制作用（P＜0.05），對其他4種水生植物的根長具有極顯著抑制作用（P＜0.01）；在高質(zhì)量濃度下，6種水生植物的根長均達到極顯著抑制（P＜0.01），根長分別減少了50.5%，90.1%，72.7%，76.2%，29.9%和74.2%。

2.3 再力花地下部水浸提液對6種植物種子幼苗鮮質(zhì)量和干質(zhì)量的影響

低質(zhì)量濃度再力花地下部水浸提液顯著的促進了黃菖蒲幼苗鮮質(zhì)和干質(zhì)量的增加（圖3），蘆葦幼苗的鮮質(zhì)量也顯著提高（P＜0.05）；隨著再力花地下部水浸提液質(zhì)量濃度的提高，對6種水生植物幼苗鮮質(zhì)量（圖3a）的抑制作用逐漸增強；當質(zhì)量濃度增加到50.0 g·L-1時，對荇菜、苦草、黃菖蒲、水田芥和水蓼幼苗鮮質(zhì)量抑制作用呈極顯著水平（P＜0.01），與對照組相比，鮮質(zhì)量分別降低了57.5%，71.0%，55.2%，82.7%和68.7%，對荇菜、苦草、黃菖蒲、水田芥和水蓼幼苗的干質(zhì)量（圖3b）亦呈極顯著水平（P＜0.01）。

圖2 再力花地下部水浸提液對受試植物株高（a）和根長（b）的影響Figure2 Effects of aquatic extracts from rhizome and root of Thalia dealbata on shoot length （a）and root length （b） of receiver plants

圖3 再力花地下部水浸提液對受試植物鮮質(zhì)量（a）和干質(zhì)量（b）的影響Figure3 Effects of aquatic extracts from rhizome and root of T.dealbata on fresh mass （a） and dry mass （b） of receiver plants

2.4 再力花地下部水浸提液對各項指標的影響以及6種受試植物的綜合敏感性

再力花地下部水浸提液對6種植物各項指標的化感作用表明，供試植物萌發(fā)指數(shù)受到影響最大，其次是發(fā)芽率＞根長＞干質(zhì)量＞鮮質(zhì)量＞苗高。不同植物的萌發(fā)指數(shù)值相互間差異較大，水蓼的萌發(fā)指數(shù)受影響最大，為-0.624，而苦草僅為-0.260。6種水生植物中，荇菜、苦草和水田芥的根長抑制程度比苗高抑制程度高；黃菖蒲、蘆葦和水蓼則是苗高受到的抑制作用更明顯，表明不同水生植物受抑制的生長部位不同。

再力花水浸提液對6種水生植物種子萌發(fā)和幼苗生長的綜合影響分析顯示（表1），受試植物總化感效應大小依次為水蓼＞水田芥＞苦草＞黃菖蒲＞荇菜＞蘆葦。

3 討論

化感作用普遍存在于水體中，且水體中幾乎所有初級生產(chǎn)者，如藍藻、綠藻及水生高等植物都能產(chǎn)生并釋放化感物質(zhì)[15]?，F(xiàn)已查明的具有化感抑藻效應的水生植物包括鳳眼蓮Eichhornia crassipes，空心蓮子草Alternanthera philoxeroides，蘆葦Phragmites australi，菖蒲Acorus calamu等10余種植物[17-21]。本實驗結(jié)果表明：再力花對于6種常見水生植物的種子萌發(fā)與幼苗生長有明顯的抑制作用。

受體植物化感作用強度的種間或品種間差異主要與化感物質(zhì)濃度有關(guān)[22]，供體植物水浸提液中化感物質(zhì)濃度高，對受體植物生長的化感抑制作用就強，化感物質(zhì)濃度值在一定范圍內(nèi)，受體植物生長影響不明顯，甚至具有促進作用[23]。本實驗中，低質(zhì)量濃度（0.5 g·L-1）再力花地下部水浸提液處理下，蘆葦和黃菖蒲的株高和根長都有不同程度的提高，而質(zhì)量濃度提高至5.0 g·L-1后，6種水生的各項指標均受到抑制，本研究結(jié)果證實了前述化感作用的“低促高抑”現(xiàn)象。在實際的園林應用中我們應當控制再力花的群落生長量，使它釋放的化感物質(zhì)濃度不至影響其他水生生物生長；深入研究再力花在濕地環(huán)境中釋放的化感物質(zhì)及其濃度，建立合理的濃度標準，為今后制作外來水生植物的化感作用檢測系統(tǒng)打下堅實的理論基礎(chǔ)。

表1 6種植物對再力花地下部水浸液化感作用的敏感指數(shù)Table1 Sensitivity analysis of 6 plants to allelopathy of aqueous extracts from rhizome and root of Thalia dealbata

種子繁殖是種子植物最典型也是最重要的繁殖方式。某些植物通過釋放化感物質(zhì)影響它們所在群落中其他植物種子的萌發(fā)與幼苗生長，以實現(xiàn)自身的生存、種群擴大，保證自身對環(huán)境資源的競爭優(yōu)勢。由于受再力花浸提液的作用，受試植物種子活力降低，發(fā)芽減慢，發(fā)芽不整齊，導致發(fā)芽率與發(fā)芽指數(shù)降低，進而影響幼苗的生長發(fā)育。再力花地下部水浸提液對6種水生植物的種子萌發(fā)指數(shù)影響最大，說明再力花很有可能釋放了某些抑制受試種子萌發(fā)的化感物質(zhì)。再力花化感物質(zhì)的具體成分，以及其作用機制是否為影響受試植物種子萌發(fā)期間激素合成與利用，改變細胞分裂、伸長和亞顯微結(jié)構(gòu)等[24]，還有待進一步研究。高質(zhì)量濃度再力花地下部水浸提液處理，使6種水生植物的根長受到極顯著抑制。根長受到抑制可能的原因是受體植物維管束和皮層的細胞層膨脹，根的縱向伸長和細胞分裂受到抑制，從而明顯增加了根的直徑[25]，進而影響營養(yǎng)物質(zhì)向下運輸以及礦質(zhì)營養(yǎng)和水分的吸收和向上運輸，這些影響作用必將阻礙受試幼苗的正常生長發(fā)育。

大量研究顯示，任何一種化感物質(zhì)都可能影響植物的基本代謝過程和生長調(diào)節(jié)系統(tǒng)，不同的植物對化感物質(zhì)的抵御程度不同[5]。本實驗中不同水生植物對再力花地下部水浸提液的抑制效應存在顯著差異。蘆葦總化感效應最低。蘆葦幼苗的根長和苗高受抑制程度較低，表明蘆葦在其種子萌發(fā)和幼苗生長階段，不易受再力花所分泌的化感物質(zhì)的影響，結(jié)果與李愈哲等[26]提出的蘆葦種子不受加拿大一枝黃花的影響的結(jié)論一致。

再力花對其他水濕生植物具有化感作用，且生態(tài)適應性強，繁殖速度快，是其極易形成單優(yōu)種群的重要原因，需要引起園林工作者的重視。在水體設計時，應充分考慮到園林水生植物之間的化感效應，將相互影響較小的水生植物進行合理配置，對再力花等化感抑制作用大，入侵性強的外來觀賞植物應謹慎使用。

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