櫟黃枯葉蛾生物學(xué)特性研究

王世飛，宗世祥，張金桐，齊忠，張永飛

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 化學(xué)生態(tài)研究所，山西 太谷030801；2.北京林業(yè)大學(xué) 森林培育與保護教育部重點實驗室，北京100083；3.陜西省吳起縣林業(yè)站，陜西 吳起717600）

櫟黃枯葉蛾（Trabala viahnou gigantina Yang）又名栗黃枯葉蛾、蓖麻黃枯葉蛾，屬于鱗翅目（Lepidoptera）枯葉蛾科（Lasiocampidae）。分布于我國河北、河南、山西、陜西、江蘇、浙江、江西、甘肅、四川、云南、福建、臺灣等省。該蟲主要危害栗、櫟類、蘋果、海棠、石榴、核桃、咖啡，沙棘等樹種。該蟲自2008年以來在陜西延安地區(qū)危害日趨嚴重，主要以幼蟲為害葉片。低齡幼蟲取食葉肉，殘留表皮，稍大后將葉片食成缺刻或孔洞，大發(fā)生時常將葉片食光，殘留葉柄，影響樹勢與果實產(chǎn)量，甚至干枯死亡。由于該蟲在2008年以前從未發(fā)生過大規(guī)模危害，因此，對其研究和相關(guān)報道均很少，任作佛［1］對其形態(tài)特征作過初步記述，但其對該蟲的蛹和繭的描述沒有進行雌雄的區(qū)分；同長壽［2］、王金玉［3］對其生活習(xí)性進行過研究，但記述較為簡單。為觀察其生活習(xí)性，掌握其發(fā)生規(guī)律，為以后的綜合防治提供科學(xué)依據(jù)，于2008～2010年在吳起縣對櫟黃枯葉蛾進行了系統(tǒng)的觀察與研究。

1 材料和方法

1.1 試驗昆蟲的飼養(yǎng)

4月下旬從沙棘樹上采集帶卵的枝葉，帶回室內(nèi)置于養(yǎng)蟲籠內(nèi)。保持一定的透氣度，濕度與溫度保持與室外相近，等待幼蟲孵化。幼蟲孵化后定期放入新鮮嫩葉。觀察記錄幼蟲形態(tài)變化、個體發(fā)育。室內(nèi)飼養(yǎng)期間，每天8：00、12：00、16：00、20：00、24：00各觀察1次。

1.2 野外觀察

野外櫟黃枯葉蛾的生活史及行為調(diào)查選擇在吳起縣長官廟鄉(xiāng)和吳倉堡鄉(xiāng)的沙棘林中進行。在蟲口密度較大的林地設(shè)置固定調(diào)查樣地，自卵孵化開始，定期在樣地調(diào)查幼蟲取食習(xí)性，化蛹部位，羽化，產(chǎn)卵等蟲態(tài)習(xí)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)特征

成蟲：雌雄異型。雄蛾（圖1：a）體長23.45±2.86mm，翅展53.65±6.54mm。全體綠色。觸角雙櫛狀，比雌蟲較長。中、后胸和腹部微帶黃白色。前、后翅綠色，外緣線和緣毛黃白色。前翅內(nèi)線與外線深綠色，內(nèi)側(cè)嵌有白色條紋；亞端線波狀黑褐色；近中室端有一褐色小點。后翅后緣近基部黃白色；內(nèi)線深綠色，外線黑褐色波狀。足褐色。雌蛾體長28.34±3.25mm，翅展71.28±8.18 mm。頭黃褐色，觸角雙櫛狀，較短。胸部背面黃色，腹面黃褐色。前、后翅黃色（圖1：b）或黃綠色（圖1：c）微帶褐色，外緣線黃色波狀，緣毛黑褐色。前翅近三角形，內(nèi)線黑褐色隱約可見；外線綠色波狀；端線波狀，由2～9個黑褐色斑紋組成；近中室端有一近三角形的黑褐色斑；后緣自基部至亞端線間有一個褐色大斑。腹部粗大，顯黃色，尾部有黑褐色尾毛。

圖1 櫟黃枯葉蛾生物學(xué)特性Fig.1 Biological Characteristics of the Trabala viahnou gigantina Yang注：a.雄蛾；b.雌蛾；c.雌蛾；d，e.卵；f.雄性幼蟲；g.雌性幼蟲；h.蛹；i.繭；j.交尾狀Note：a.Male moth；b.Female moth；c.female moth；d，e.Eggs；f.Male larvae；g.Fmale larvae；h.Pupa；i.Cocoon；j.Mating

卵：橢圓形，長徑1.95±0.09mm，短徑1.75±0.10mm，鉛灰黑色（圖1：d）。常數(shù)十粒排成兩行，粘有黑褐色鱗毛，狀若毛蟲（圖1：e）。

幼蟲：老熟幼蟲：體長76.90±5.30mm。雌蟲（圖1：f）體上密生深黃色而雄蟲（圖1：g）體上密生灰白色長毛，頭部有不規(guī)則的深褐色斑紋。前胸盾中部有黑褐色“X”形線，前胸前緣兩側(cè)各有一較大的黑色瘤突，其上生一束黑色長毛。中胸以后各體節(jié)亞背線、氣門上下線和基線處各有一較小的黑色瘤突，上生一簇剛毛，亞背線和氣門上線之瘤為黑毛，余者均為黃色或白色毛。

蛹：赤褐至黑褐色，被蛹，雄蛹長25.43±1.6 mm，寬為9.39±0.38mm；雌蛹長34.19±2.3 mm，寬為13.0±0.65mm。腹部鈍圓，密生鉤狀毛（圖1：h）。

繭：雄繭長35.62±3.5mm，雌繭長55.74±4.48mm，略呈馬鞍形，黃色或灰黃色，雜有幼蟲體毛（圖1：i）。

2.2 生活史

據(jù)室內(nèi)和野外觀察，櫟黃枯葉蛾在延安地區(qū)1年發(fā)生1代，以卵越冬。翌年5月上旬開始孵化，5月中旬為孵化盛期，5月下旬孵化結(jié)束。老熟幼蟲于7月下旬結(jié)繭化蛹。8月中旬出現(xiàn)成蟲，9月上旬為羽化盛期。成蟲多于夜晚羽化、交尾，當(dāng)晚或次日晚上開始產(chǎn)卵，白天很少活動。卵多產(chǎn)在樹干、枝條或繭上，排成2行，每只雌蛾可產(chǎn)卵280～380粒。成蟲壽命3～9d。成蟲有趨光性。晚上孵化。其生活史如表1所示。

表1 櫟黃枯葉蛾生活史Table 1 Life history of Trabala viahnou gigantina Yang

2.3 生活習(xí)性

2.3.1 卵期

卵孵化全天均可發(fā)生，以晚上居多。孵化時，初孵幼蟲先在卵殼咬一個孔，然后從卵殼中爬出。孵化率90%以上。

2.3.2 幼蟲期

初孵幼蟲先聚集在卵殼周圍取食部分卵殼，開始爬行，尋找嫩葉，爬至樹梢頂端新葉處取食葉肉。低齡幼蟲食量小，生長慢，多在樹梢頂部取食嫩葉，且多從葉子邊緣取食，葉片受害后常在葉子邊緣形成不同形狀的缺刻。1～3齡的幼蟲常常以十幾頭至上百頭聚集在一起危害，受驚嚇時吐絲下垂。4齡后幼蟲分散取食，食量猛增，常常取食全葉，僅剩葉柄，并開始取食老葉。幼蟲先取食樹梢頂部嫩葉，再依次取食次新葉，最后取食老葉。故樹冠上部先受害、受害重，下部后受害、受害輕。當(dāng)蟲害嚴重時，樹葉常被吃光。4齡后幼蟲受驚時常將頭昂起，左右擺動。幼蟲每天5：00～8：00和20：00以后爬上樹梢取食，中午高溫時常爬到樹干基部陰涼潮濕處群集。幼蟲取食后排出黑色粒狀糞便，排糞晝夜進行。低齡幼蟲糞便顆粒小，不易觀察；高齡幼蟲糞便顆粒大，因其白天在樹干基部群集，故在樹干基部能觀察到一層厚厚的黑色糞便。幼蟲期80～90d，共7齡。

2.3.3 蛹、繭期

8月上旬幼蟲開始老熟，老熟幼蟲或爬上樹干側(cè)枝或在雜草上吐絲結(jié)繭化蛹，蛹期17～28d。

2.3.4 成蟲期

羽化：櫟黃枯葉蛾羽化前蛹在繭內(nèi)蠕動，用頭部頂破蟲繭，待頭部蛹殼開裂時，成蟲從繭內(nèi)爬出。其羽化行為全天可見，高峰期出現(xiàn)在17：00～23：00，遠高于其它時段，占羽化總量的80%以上。剛羽化的成蟲雙翅潮濕且折疊，微向腹側(cè)彎曲，翅面呈皺縮狀，整個背外露。剛羽化的成蟲開始靜止不動，隨后爬行到籠內(nèi)樹枝或紗窗上，開始展翅，15～20min后，翅逐漸展開，雙翅合攏成屋脊?fàn)盍⒂诒成?，再?jīng)過15～30min將翅水平放下，羽化完成。白天成蟲靜伏不動，到天黑后開始飛翔，成蟲具有趨光性。

2009～2010年的成蟲羽化觀察結(jié)果如圖2所示，8月下旬成蟲開始羽化，且雄蟲羽化比雌蟲羽化早1～2天。羽化初期，雄蟲比雌蟲多，隨著羽化數(shù)量的逐漸增多，雌雄比例逐漸持平，在羽化末期，雌蟲數(shù)量又多與雌蟲數(shù)。由于櫟黃枯葉蛾蟲壽命短，雄蟲羽化時間早于雌蟲，確保雌蟲在羽化后在最短時間內(nèi)與雄蟲交尾產(chǎn)卵。

圖2 櫟黃枯葉蛾羽化數(shù)與羽化時間關(guān)系Fig.2 Number and time of adult emergence

求偶與交配行為：成蟲羽化當(dāng)晚即具有求偶與交配行為，婚飛和交尾行為在凌晨2：00～6：00進行，交尾高峰出現(xiàn)在凌晨4：00左右。大約2：00左右，雌蟲開始沿著樹干爬行，然后在樹干上或樹枝的某一合適位置附著不動。開始進行召喚，分泌性外激素，引誘雄蟲前來交配。此時雄蟲開始活動。雄蟲一旦接受到雌蟲性信息素的刺激后，從遠處飛來，在其周圍振翅、爬行，觸角高速上下震動，不時伸出抱握器，不斷用翅膀和身體接觸雌蟲，極度興奮，而雌蛾則被動地移動身體。最后雄蛾爬向雌蛾，轉(zhuǎn)身翹起尾部開始交尾。交配狀多數(shù)呈“一”字形（圖1：j），歷時5～14h。已交尾的雌雄蟲在白天依然保持交尾狀態(tài)。交尾結(jié)束后，雌雄蟲分開。一般情況下，天黑后，雄蛾先飛離交尾場所，而雌蛾靜伏不動。不論雌雄，均未見二次交尾現(xiàn)象。

雌蟲的性誘集能力非常強，最長的可持續(xù)6d，且每天都能誘集到不同數(shù)量的雄蟲，其中，2、3日齡雌蟲誘集效果最高。

產(chǎn)卵及壽命：雌蟲晝夜均可產(chǎn)卵 ，但以夜間居多，一般在交配后的第2天晚開始產(chǎn)卵，也有部分交配雌蟲在當(dāng)晚交配完畢后即開始產(chǎn)卵。雌蟲產(chǎn)卵時腹部蠕動，將產(chǎn)卵器伸出，找到合適位置后一邊向前挪動一邊將卵一粒緊挨著一粒產(chǎn)下，同時將腹部末端的黑色尾毛蓋在卵的表面。通常情況下，雌蟲將卵分批產(chǎn)在樹干的不同高度上，同一雌蟲在樹枝上產(chǎn)卵的位置最少的5處，最多的13處，也有的將卵產(chǎn)在相鄰樹的枝上。卵排成2列，粘覆有長毛，狀如毛蟲，長短不一，一般每個卵塊30～130粒，平均75粒。未交尾的雌蛾也能大量產(chǎn)卵，但不能孵化。成蟲產(chǎn)卵量，遺腹卵量及孕卵量如表2所示：每雌平均產(chǎn)卵315粒，最多368粒，平均孕卵319.73粒，最多375粒，遺腹卵平均為4.64粒，最多8粒。

由表3可以看出，在未交配情況下雌蛾的平均壽命為6.12d，最長9d；未交雄蛾的平均壽命為5.89d，最長8d，雄蛾的平均壽命比雌蛾要短。未交配♀和混養(yǎng)♀的壽命均明顯長于未交配♂和混養(yǎng)♂?；祓B(yǎng)♀的壽命略比未交配♀短一些，未交配♂的壽命也明顯長于混養(yǎng)♂的壽命?？梢姡祓B(yǎng)的雌雄蛾的壽命都比未交配的雌雄蛾壽命要短一些，這主要是因為混養(yǎng)的雌雄蛾中有部分進行了交配，從而影響了成蟲壽命。

表2 櫟黃枯葉蛾雌蟲懷卵量、產(chǎn)卵量及遺腹卵統(tǒng)計Table 2 The ovum eggs、oviposited eggs and unlaid eggs of the female moth

表3 不同處理成蟲的壽命Table 3 The lifetime of adults under different treatments

3 討論

前人報道過櫟黃枯葉蛾的形態(tài)特征，描述非常詳細，但在蛹和繭的描述上沒有注意區(qū)分雌雄不同時大小的區(qū)別［1］，本文對此作了詳細區(qū)分。

櫟黃枯葉蛾生物學(xué)特性的研究對于掌握其發(fā)生發(fā)展規(guī)律，制定預(yù)防措施起著非常重要作用。首先，利用幼蟲期幼蟲在夜間取食的特點，在進行藥物防治時，在下午噴灑可以有效利用藥物；而幼蟲集中在樹梢取食，又可以精確噴灑藥物。其次，櫟黃枯葉蛾成蟲具有趨光性，可以通過黑光燈誘殺成蟲，也有較好的防治效果。利用昆蟲趨光性，黃烈燕等［4］防治松毛蟲、陳華爽等［5］防治麥紅吸漿蟲都取得很好的效果。燈光誘捕害蟲是利用昆蟲的自然趨性，對保護環(huán)境十分有利，在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)中日益顯示出其優(yōu)越性［6］，黑光燈作為我國病蟲害測報系統(tǒng)的主要工具，其誘捕作用越來越受到重視。再次，根據(jù)處女雌蛾對雄蛾引誘能力強的特性［7，8］，可通過提取、分析其性信息素，人工合成性誘劑［8～10］，結(jié)合成蟲羽化時、性信息素釋放高峰時間，對雄性成蟲加以誘殺，以破壞其交配來降低蟲口密度。

利用藥物防治可以大量減低蟲口密度。然而，沙棘林多在缺水的山區(qū)，且栽種密集，噴灑農(nóng)藥難度較大。而黑光燈誘殺又不可避免地誘殺了其它有益昆蟲，破壞生物多樣性，有可能引起其它災(zāi)害。相比之下，擁有專一性強，持續(xù)時間長，操作簡單等優(yōu)勢的性信息素誘殺成蟲方法在當(dāng)?shù)馗哂嘘P(guān)闊的應(yīng)用前景，有待于進一步研究。

［1］任作佛.陜西櫟黃枯葉蛾之初步記述［J］.西北農(nóng)學(xué)院學(xué)報，1957（2）：103－108.

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［5］陳華爽，武予清，郁振興.黑光燈誘集麥紅吸漿蟲成蟲的數(shù)量及性比變化［J］.應(yīng)用昆蟲學(xué)報，2011，48（6）：1770－1774.

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