戴云山國家級自然保護(hù)區(qū)黃山松群落類型與物種多樣性分析

任國學(xué)，劉金福，①，徐道煒，洪 偉，鄭世群，黃志森

黃山松（Pinus taiwanensis Hayata）為中國特有樹種；喜光，干行通直且材質(zhì)良好，強(qiáng)度和硬度較高，易更新，是海拔較高山地綠化和用材的優(yōu)良樹種；主要分布于浙江、臺灣、福建、江西、安徽及湖南等省的山地，是亞熱帶中部中山地區(qū)代表群系的建群種。

戴云山脈是中國最大的黃山松種質(zhì)基因基地，保存有中國大陸分布最南端、面積最大、保存最完好的原生性黃山松林群落6000 hm2以上。戴云山以其豐富的天然植物資源備受關(guān)注［1-5］，然而有關(guān)戴云山黃山松群落特征的研究至今尚未見報(bào)道。目前，相關(guān)研究僅限于其他區(qū)域黃山松的遺傳多樣性［6］和種群生態(tài)學(xué)特征［7-8］等方面。

鑒于此，作者通過對戴云山國家級自然保護(hù)區(qū)黃山松群落的類型及物種多樣性進(jìn)行分析，旨在進(jìn)一步認(rèn)識黃山松群落組成的多樣性，為該區(qū)域黃山松的合理可持續(xù)經(jīng)營提供可靠的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)自然概況和研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況

戴云山國家級自然保護(hù)區(qū)位于福建省中部，處于閩江支流大樟溪上游、德化縣中部，包括戴云山脈主峰和九仙山；地理坐標(biāo)為北緯25°38′07″～25°43′40″、東經(jīng)118°05′22″～118°20′15″。主峰戴云山的海拔達(dá)1856 m，是福建省第2高峰。戴云山位于南亞熱帶與中亞熱帶的過渡帶，體現(xiàn)中亞熱帶與南亞熱帶氣候、土壤、植被、動物和植物的過渡特征；為海洋季風(fēng)氣候區(qū)，氣候溫涼，四季分明，氣候垂直變化大，小氣候突出。該保護(hù)區(qū)內(nèi)年平均氣溫15.6℃～19.5℃，最冷月（1月）平均氣溫6.5℃ ～10.5℃，最熱月（7月）平均氣溫23.0℃～27.5℃，極端高溫36.6℃，極端低溫-16.8℃；年平均日照時數(shù)1875.4 h；年平均無霜期260 d；年平均降水量1700～2000 mm；年平均空氣相對濕度在80％以上；年平均霧日達(dá)220 d，最高年份達(dá)260 d［3］。

1.2 研究方法

1.2.1 調(diào)查方法 在全面踏查的基礎(chǔ)上，采用典型取樣法在黃山松群落分布區(qū)域設(shè)置樣地，共設(shè)置面積（投影面積）20 m×20 m的樣地29個；每個樣地再劃分成4個10 m×10 m的樣方，共116個樣方。對樣方內(nèi)所有樹種進(jìn)行詳細(xì)調(diào)查，調(diào)查記錄喬木層（胸徑DBH≥2.5 cm起測）、灌木層和草本層種類的種名、數(shù)量、高度、冠幅、胸徑、基徑、叢數(shù)和坐標(biāo)，并記錄樣地環(huán)境條件。

1.2.3 群落物種多樣性分析方法 采用豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)作為描述群落多樣性特征的指標(biāo)。以重要值作為物種多樣性的測度依據(jù)，根據(jù)各樣方物種重要值，參照文獻(xiàn)［10-15］的公式分別計(jì)算物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)。

1）豐富度指數(shù)：Margalef指數(shù)（R1）=（S-1）/ln N；Menhinick指數(shù)（R2）=S/。

3）均勻度指數(shù)：Pielou指數(shù)（E1）=H′/ln（S）；Alatalo指數(shù)（E2）=（N2-1）/（N1-1）。

以上各式中：S為樣方內(nèi)所有物種的總數(shù)；N為全部樣方中所有物種的個體數(shù)之和；Ni為第i個樣地的個體數(shù)之和；Pi為第i種的重要值與樣方內(nèi)所有物種重要值的比值。

根據(jù)分類結(jié)果，各群叢不同層次各物種的多樣性數(shù)值采用同一類型內(nèi)各樣地的算術(shù)平均值，而各群叢的總體多樣性在此基礎(chǔ)上結(jié)合加權(quán)參數(shù)［16］進(jìn)行測度：D=W1D1+W2D2+W3D3。式中：D表示各群叢的總體多樣性指數(shù)；D1、D2和D3分別表示喬木層、灌木層和草本層的多樣性指數(shù)；W1、W2和W3的數(shù)值分別為0.5、0.3和0.2，分別為喬木層、灌木層和草本層的權(quán)重系數(shù)。

2 結(jié)果和分析

2.1 黃山松群落數(shù)量分類

根據(jù)戴云山國家級自然保護(hù)區(qū)黃山松群落29個樣地喬木層植物的重要值，選取重要值大于1.600的34種木本植物進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，利用組間連接聚類方法，在平方歐氏距離系數(shù)8.0處將黃山松群落劃分為8個群叢類型（圖1），8個群叢類型之間差異明顯，與群落實(shí)際情況相一致。依中國植被分類原則和系統(tǒng)［17］、以群叢為基本分類單位對黃山松群系進(jìn)行命名：

群叢Ⅰ：黃山松+杉木-烏藥-鐵芒萁群叢（Assoc.Pinus taiwanensis+Cunninghamia lanceolata-Lindera aggregate-Dicranopteris linearis）。該群叢包括樣地9和10。地處九仙山下部，海拔1118～1152m。喬木層優(yōu)勢種為黃山松和杉木〔Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook.〕，主要伴生種為馬尾松（Pinusmassoniana Lamb.）和楊梅〔Myrica rubra（Lour.）Sieb.et Zucc.〕等。灌木層優(yōu)勢種為烏藥（Lindera aggregate Kosterm），主要伴生種為鹿角杜鵑（Rhododendron latoucheae Franch.）、赤楠（Syzygium buxifolium Hook.et Arn.）和輪葉蒲桃〔S.grijsii（Hance）Merr.et Perry〕等。草本層種類稀少，僅有鐵芒萁〔Dicranopteris linearis（Burm.）Undrew.〕1種。該群叢坡向東南，坡度16°～30°，坡形復(fù)合；郁閉度39％～45％；土壤類型為黃壤，群叢下部布滿烏藥和鐵芒萁，土壤環(huán)境差，巖石和礫石較多。

群叢Ⅱ：黃山松+多脈青岡-細(xì)枝柃-里白群叢（Assoc.Pinus taiwanensis+Cyclobalanopsismultinervis-Eurya loquaiana-Hicriopteris glauca）。該群叢包括樣地11、14和26。地處大戴云山中部，海拔1201～1231 m。喬木層優(yōu)勢種為黃山松和多脈青岡（Cyclobalanopsismultinervis Cheng et T.Hong），主要伴生種為馬銀花〔Rhododendron ovatum（Lindl.） Planch.ex Maxim.〕、青岡〔Cyclobalanopsis glauca（Thunb.）Oerst.〕、馬尾松、硬斗石櫟〔Lithocarpus hancei（Benth.）Rehd.〕和江南山柳（Clethra cavaleriei Lévl.）等。灌木層優(yōu)勢種為細(xì)枝柃（Eurya loquaiana Dunn），主要伴生種為烏藥、茶〔Camellia sinensis（L.） O.Ktze.〕、腫節(jié)少穗竹〔Oligostachyum oedogonatum（Z.P.Wang et G.H.Ye）Q.F.Zhang et K.F.Huang〕、窄基紅褐柃（Eurya rubiginosa H.T.Chang var.attenuata H.T.Chang）、短尾越桔（Vaccinium carlesii Dunn）和羅浮栲（Castanopsis fabri Hance）等。草本層種類較少，有里白〔Hicriopterisglauca（Thunb.） Ching〕、狗脊〔Woodwardia japonica（L.f.）Sm.〕、倒葉瘤足蕨（Plagiogyria dunnii Cop.）和鐵芒萁。該群叢坡向西北，坡度16°～28°，坡形凹；郁閉度40％ ～45％；土壤類型為黃棕壤，林下環(huán)境較差，人為干擾嚴(yán)重。

群叢Ⅲ：黃山松+江南山柳-短尾越桔-鐵芒萁群叢（Assoc.Pinus taiwanensis+Clethra cavaleriei-Vaccinium carlesii-Dicranopteris linearis）。該群叢包括樣地6、13、15和16。地處大戴云山中部，海拔為1246～1268 m。喬木層優(yōu)勢種為黃山松和江南山柳，主要伴生種為楊梅、毛栲（Castanopsis spach Hance）、甜櫧〔Castanopsis eyrei（Champ.）Tutch.〕、木荷（Schima superba Gardn.et Champ.）和薄葉潤楠（Machilus leptophylla Hand.-Mazz.）等。灌木層優(yōu)勢種為短尾越桔，主要伴生種為細(xì)枝柃、映山紅（Rhododendron simsii Planch.）、窄基紅褐柃、馬銀花和毛栲等。草本層種類較少，有鐵芒萁、狗脊和里白。該群叢坡向西和西北，坡度16°～30°，坡形平直；郁閉度30％～45％；土壤類型為黃棕壤。

群叢Ⅳ：黃山松+甜櫧-腫節(jié)少穗竹-里白群叢（Assoc.Pinus taiwanensis+Castanopsis eyrei-Oligostachyum oedogonatum-Hicriopteris glauca）。該群叢包括樣地1、2、4、5、7、8、12、17、18和23。地處大戴云山中部和九仙山中上部，海拔為1327～1413 m。喬木層優(yōu)勢種為黃山松、甜櫧和鹿角杜鵑；亞優(yōu)勢種為木荷和硬斗石櫟；伴生種較多，有細(xì)枝柃、馬尾松、窄基紅褐柃、格藥柃（Eurya muricata Dunn）和馬銀花等。灌木層優(yōu)勢種為腫節(jié)少穗竹和窄基紅褐柃，主要伴生種為細(xì)枝柃、短尾越桔、烏藥、鹿角杜鵑、細(xì)齒葉柃（Eurya nitida Korthals）和馬銀花等。草本層種類較少，有里白、狗脊、五節(jié)芒〔Miscanthus floridulus（Lab.）Warb.ex Schum.et Laut.〕和中華里白〔Hicriopteris chinense（Ros.）Ching〕。該群叢坡向北、西北、東北、西南和南，坡度3°～30°，坡形平直或凹；郁閉度45％～72％；土壤類型為黃壤和山地褐土，林下灌木較密，主要為腫節(jié)少穗竹，土壤環(huán)境較好，人為干擾較少；黃山松與闊葉樹種形成針闊混交林，群叢內(nèi)部復(fù)雜多樣，處于穩(wěn)定的演替階段。

圖1 基于喬木層主要樹種重要值的戴云山國家級自然保護(hù)區(qū)黃山松群落29個樣地的聚類樹狀圖Fig.1 Cluster dendrogram of 29 p lots of Pinus taiwanensis Hayata community in Daiyun Mountain National Nature Reserve based on important value of main tree species in arbor layer

群叢Ⅴ：黃山松+吊鐘花-短尾越桔-狗脊群叢（Assoc.Pinus taiwanensis+Enkianthus quinqueflorus-Vaccinium carlesii-Woodwardia japonica）。該群叢僅有樣地21。地處大戴云山中上部，海拔1379～1402 m。喬木層優(yōu)勢種為黃山松和吊鐘花（Enkianthus quinqueflorus Lour.），主要伴生種為格藥柃、青榨槭（Acer davidii Franch.）、甜櫧、華麗杜鵑（Rhododendron farrerae Tate ex Sweet）和 紅 楠（Machilus thunbergii Sieb.et Zucc.）等。灌木層優(yōu)勢種為短尾越桔，主要伴生種為中華野海棠〔Bredia sinensis（Diels）H.L.Li〕和映山紅等。草本層種類較少，有狗脊、里白和鐵芒萁。該群叢坡向北，坡度38°，坡形凹；郁閉度62％；土壤類型為黃壤。

群叢Ⅵ：黃山松+華麗杜鵑-短尾越桔-里白群叢（Assoc.Pinus taiwanensis+Rhododendron farrerae-Vaccinium carlesii-Hicriopteris glauca）。該群叢包括樣地3、19、20、22和24。地處大戴云山中部，海拔為1478～1502 m。喬木層優(yōu)勢種為黃山松和華麗杜鵑，主要伴生種為格藥柃、青榨槭、窄基紅褐柃、牛耳楓（Daphniphyllum calycinum Benth.）和崗柃（Eurya gr of fii Merr.）等。灌木層優(yōu)勢種為短尾越桔，主要伴生種為窄基紅褐柃、格藥柃、中華野海棠、硬斗石櫟、華麗杜鵑、鈍齒冬青（Ilex crenata Thunb.）和巴東櫟（Quercus engleriana Seem.）等。草本層種類較少，有里白、鐵芒萁、狗脊和五節(jié)芒。該群叢坡向北，坡度16°～30°，坡形復(fù)合；郁閉度46％～53％；土壤類型為山地褐土。

群叢Ⅶ：黃山松+光葉水青岡-滿山紅-鐵芒萁群叢（Assoc.Pinus taiwanensis+Fagus lucida-Rhododendron mariesii-Dicranopteris linearis）。該群叢僅有樣地25。地處大戴云山上部，海拔為1584～1608 m，喬木層優(yōu)勢種為黃山松和光葉水青岡（Fagus lucida Rehd.et Wils.），伴生種為鹿角杜鵑。灌木層優(yōu)勢種為滿山紅（Rhododendron mariesii Hemsl.et Wils.），主要伴生種為巖柃（Eurya saxicola H.T.Chang）、短尾越桔和黃山松等。草本層優(yōu)勢種為鐵芒萁，主要伴生種為三脈紫菀（Aster ageratoides Turcz.）、紅根草（Lysimachia fortunei Maxim.）、一枝黃花（Solidago decurens Lour.）、小二仙草〔Haloragis micrantha（Thunb.）R.Br.ex Sieb.et Zucc.〕、華南龍膽〔Gentiana loureirii（G.Don）Griseb.〕和短尖薹草（Carex brevicuspis C.B.Clarke）等。該群叢坡向北，坡度25°，坡形復(fù)合；郁閉度38％；土壤類型為山地灰褐土。

群叢Ⅷ：黃山松-滿山紅-平穎柳葉箬群叢（Assoc.Pinus taiwanensis-Rhododendron mariesii-Isachne truncata）。該群叢包括樣地27、28和29。地處大戴云山上部，海拔1650～1812 m。喬木層優(yōu)勢種為黃山松，占絕對優(yōu)勢；主要伴生種為滿山紅、東方古柯（Erythroxylum sinensis C.Y.Wu）和紅楠等。灌木層優(yōu)勢種為滿山紅，主要伴生種為鹿角杜鵑、崗柃、中華野海棠、巖柃、南燭（Vaccinium bracteatum Thunb.）和兩廣黃瑞木（Adinandra glischroloma Hand.-Mazz.）等。草本層優(yōu)勢種為平穎柳葉箬（Isachne truncata A.Camus），主要伴生種為光里白〔Hicriopteris laevissimum（Christ.）Ching〕、倒葉瘤足蕨、短尖薹草、狗脊、鹿蹄草（Pyrola calliantha H.Andr.）和長尖莎草（Cyperus cuspidatus H.B.K.）等。該群叢坡向西和東南，坡度2°～13°，坡形平直；郁閉度40％～53％；土壤類型為山地草甸土，林下植物矮密、亂石叢生，土壤環(huán)境較差；灌木和草本植物生長在石縫中，風(fēng)力相對較強(qiáng)，強(qiáng)烈影響植物生長。

2.2 黃山松群落類型與物種多樣性的關(guān)系

戴云山國家級自然保護(hù)區(qū)黃山松群落8個群叢的總體物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)見表1。由表1可見：除群叢Ⅰ和Ⅴ外，各群叢總體的Margalef指數(shù)、Menhinick指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)與Hill多樣性指數(shù)的趨勢均為隨海拔升高而降低?？梢?，群叢Ⅰ和Ⅴ僅是黃山松群落演替階段的過渡形式。Simpson指數(shù)主要反映優(yōu)勢種在群落中的作用，當(dāng)海拔升高時，群落結(jié)構(gòu)簡單化，導(dǎo)致種群單一化，因而該指數(shù)（除群叢Ⅰ和Ⅴ）在數(shù)值上有增加的趨勢?？傮w的Pielou指數(shù)和Alatalo指數(shù)分別為0.634～0.858和0.516～0.763，在各群叢中波動幅度不明顯。

群叢Ⅰ是以黃山松和杉木為優(yōu)勢種的針葉林，海拔較低，群叢內(nèi)水熱條件較差，結(jié)構(gòu)簡單，因而物種豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)較低，但杉木和黃山松在群落中地位高，導(dǎo)致Simpson指數(shù)較高。群叢Ⅱ～Ⅵ為黃山松與其他樹種組成的針闊混交林，均處于大戴云山中部區(qū)域，土壤營養(yǎng)成分豐富、人為干擾少、群叢結(jié)構(gòu)復(fù)雜，因而物種豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)較高，形成各種各樣的共優(yōu)種群叢，導(dǎo)致Simpson指數(shù)較低。群叢Ⅶ僅包含1個樣地，即該群叢處于演替階段，且暫時以某種形式抵抗外界干擾，具有一定穩(wěn)定性，隨著時間的推移必將出現(xiàn)新的群叢結(jié)構(gòu)。群叢Ⅷ是黃山松占絕對優(yōu)勢的群叢，處于大戴云山上部，海拔較高、受風(fēng)力影響較大、植株矮小、灌木層通常成群聚集且種類單一，導(dǎo)致該群叢多樣性指數(shù)較低?？梢姡簠步Y(jié)構(gòu)、海拔高度、演替階段、人為干擾及生境條件的差異均是決定該群落多樣性的因子，而依據(jù)聚類結(jié)果，海拔是決定該黃山松群落多樣性差異的主導(dǎo)因子。

2.3 黃山松群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性的關(guān)系

群落垂直結(jié)構(gòu)是植物生長型的表現(xiàn)形式。選擇喬木、灌木和草本3種生長型對戴云山國家級自然保護(hù)區(qū)黃山松群落內(nèi)的物種多樣性進(jìn)行分析，其多樣性測度指標(biāo)的計(jì)算結(jié)果見表1。由表1可以看出：各群叢間喬-灌-草3層物種豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)有差異，喬木層和灌木層的各豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)均波動較大，Shannon-Wiener指數(shù)分別為0.615～2.677和1.882～2.882，表現(xiàn)出明顯差異；草本層波動較小，Shannon-Wiener指數(shù)為0.672～1.072，且數(shù)值上小于喬木層和灌木層（群叢Ⅷ除外），推測與各群叢不同層次間的物種種數(shù)差異較大有關(guān)。群叢Ⅳ和Ⅴ喬木層的多樣性指數(shù)（除Simpson指數(shù)外）大于灌木層，表明光、熱和水等環(huán)境條件使得喬木樹種能充分利用上層空間而使灌木生長受阻。群叢Ⅶ和Ⅷ灌木層的豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)（除Simpson指數(shù)外）大于喬木層，說明在海拔1584 m以上，群落中其他喬木樹種種數(shù)變少、灌木樹種占據(jù)優(yōu)勢，黃山松群落逐漸趨近于純林。

由表1還可見：各群叢間喬木層和灌木層的均勻度指數(shù)波動幅度較大，喬木層和灌木層的Alatalo指數(shù)分別為0.571～0.943和0.514～0.900，而草本層的Alatalo指數(shù)為0.180～0.317，表明各群叢間草本層均勻度指數(shù)的波動幅度較小?？赡苁怯捎诟魅簠矄棠緦雍凸嗄緦游锓N間個體數(shù)量差異程度不同，如群叢Ⅲ、Ⅵ和Ⅷ的喬木層優(yōu)勢成分較為突出，即江南山柳、黃山松和華麗杜鵑等，優(yōu)勢種與稀有種間的個體數(shù)量差異較大，使得喬木層均勻度指數(shù)較低；而群叢Ⅱ、Ⅳ和Ⅶ喬木層優(yōu)勢成分不明顯，喬木層優(yōu)勢種與稀有種間個體數(shù)量差異較小，導(dǎo)致其群叢均勻度較大。

表1 戴云山國家級自然保護(hù)區(qū)黃山松群落8個群叢不同層次的物種多樣性指標(biāo)計(jì)算值1）Table1 Calculated values of species diversity indexes of different layers in eight associations of Pinus taiwanensis Hayata community in Daiyun Mountain National Nature Reserve1）

3 討論和結(jié)論

根據(jù)29個樣地喬木層主要木本植物的重要值，可將戴云山國家級自然保護(hù)區(qū)的黃山松群落劃分為8個群叢類型：黃山松+杉木-烏藥-鐵芒萁群叢、黃山松+多脈青岡-細(xì)枝柃-里白群叢、黃山松+江南山柳-短尾越桔-鐵芒萁群叢、黃山松+甜櫧-腫節(jié)少穗竹-里白群叢、黃山松+吊鐘花-短尾越桔-狗脊群叢、黃山松+華麗杜鵑-短尾越桔-里白群叢、黃山松+光葉水青岡-滿山紅-鐵芒萁群叢和黃山松-滿山紅-平穎柳葉箬群叢。在該黃山松群落的喬木層中，與黃山松共生的有甜櫧、鹿角杜鵑和木荷等高大闊葉喬木，也有杉木和馬尾松等針葉優(yōu)質(zhì)用材樹種，顯示其群落組成結(jié)構(gòu)的多樣性；且經(jīng)系統(tǒng)聚類分析得到的不同類型群叢的結(jié)構(gòu)與功能相差較大，差異主要由不同物種生態(tài)學(xué)特性決定?？梢?，采用反映群落組織水平的物種多樣性指數(shù)來表達(dá)不同群落生態(tài)學(xué)特性是可行的。

該黃山松群落內(nèi)植物種類豐富、結(jié)構(gòu)復(fù)雜，但群落內(nèi)生境條件有一定差異，特別是海拔的影響較大，使8個群叢間總體物種豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)相差較大，均勻度指數(shù)Pielou指數(shù)和Alatalo指數(shù)則波動不大。除Simpson指數(shù)外，其余指數(shù)總體上表現(xiàn)出較為一致的結(jié)果，但考慮Simpson指數(shù)的內(nèi)涵與其余指數(shù)不同，反映的是優(yōu)勢種在群落中的作用，即從另一角度印證了各群落的多樣性特征。

在群落垂直結(jié)構(gòu)上，受層級微環(huán)境和優(yōu)勢種自身發(fā)育特性的影響，各群叢均表現(xiàn)出喬木層和灌木層物種豐富度和多樣性波動大而草本層波動小的特征。各群叢間喬木層和灌木層均勻度指數(shù)的變化幅度大、草本層變化幅度較小，與各群叢喬木層和灌木層物種間的個體數(shù)量變化程度不同有關(guān)。

在進(jìn)行群叢類型劃分過程中，分類方法的選擇和根據(jù)實(shí)際情況進(jìn)行主觀估計(jì)是決定劃分結(jié)果準(zhǔn)確度的因素。以重要值為參考指標(biāo)進(jìn)行黃山松群落的數(shù)量分類，其結(jié)果與群落的實(shí)際情況相符?？梢?，在群落分類研究中，系統(tǒng)聚類方法有較好的應(yīng)用性。

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