太湖春季浮游植物群落對(duì)不同形態(tài)氮的吸收*

楊 柳，章 銘，劉正文

(1:中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京210008)

(2:中國(guó)科學(xué)院研究生院，北京100049)

(3:華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，武漢430070)

太湖春季浮游植物群落對(duì)不同形態(tài)氮的吸收*

楊 柳1，2，章 銘3，劉正文1＊＊

(1:中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京210008)

(2:中國(guó)科學(xué)院研究生院，北京100049)

(3:華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，武漢430070)

為研究太湖春季浮游植物群落氮吸收特征及其與浮游植物群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境因子的關(guān)系，于2010年5月中旬采集太湖6個(gè)點(diǎn)位水樣，利用15N穩(wěn)定同位素示蹤技術(shù)，測(cè)定太湖浮游植物群落對(duì)硝態(tài)氮，銨態(tài)氮和尿素的吸收，結(jié)果表明:太湖浮游植物群落對(duì)銨態(tài)氮的吸收速率均值最高，占幾種氮總吸收量ρ(DN)的62.8%，各點(diǎn)位值在0.181-1.575μmol/(L·h)之間.各點(diǎn)位浮游植物群落對(duì)硝態(tài)氮和尿素態(tài)氮的吸收速率范圍分別為 0.004-0.118μmol/(L·h)和0.043-1.116μmol/(L·h).梅梁灣，湖心以及五里湖三個(gè)湖區(qū)浮游植物群落均優(yōu)先吸收銨態(tài)氮、其次為尿素，對(duì)三種氮的吸收速率都是ρ(NH4)＞ρ(UREA)＞ρ(NO3)，而胥口浮游植物群落優(yōu)先吸收尿素，且對(duì)尿素的絕對(duì)吸收速率最大，其次為銨態(tài)氮，硝態(tài)氮最低.在可利用氮含量較高的情況下，浮游植物豐度、組成結(jié)構(gòu)等因子可能是影響太湖浮游植物群落氮吸收空間差異的最重要因素.

太湖;浮游植物;15N示蹤技術(shù);氮吸收;尿素

浮游植物是湖泊生態(tài)系統(tǒng)中的重要初級(jí)生產(chǎn)者，而氮、磷是影響浮游植物生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子［1］.許海等研究表明，太湖中氮對(duì)浮游植物生長(zhǎng)的限制作用不可忽視，甚至有時(shí)會(huì)超過(guò)磷的作用［2］.一般認(rèn)為，溶解性無(wú)機(jī)氮是浮游植物吸收氮的主要形式.也有大量研究表明，浮游植物也可以吸收尿素、溶解游離氨基酸等小分子有機(jī)氮［3-4］，但對(duì)不同形態(tài)氮的吸收因浮游植物群落組成和環(huán)境條件的不同而存在差異［5］.浮游植物對(duì)氮的吸收，是湖泊生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)的一個(gè)重要環(huán)節(jié).國(guó)外對(duì)湖泊浮游植物氮吸收的相關(guān)研究很多［4，6-10］，而國(guó)內(nèi)的相關(guān)研究很少［11-13］，太湖尚無(wú)相關(guān)報(bào)道.

太湖面積2338km2，平均水深1.9m，是中國(guó)第三大淡水湖泊［14］.太湖不同湖區(qū)水質(zhì)狀況差別較大，梅梁灣湖區(qū)受入湖河流污染較嚴(yán)重，富營(yíng)養(yǎng)化程度高，藍(lán)藻水華頻頻暴發(fā).湖心區(qū)受外源污染較輕，風(fēng)浪擾動(dòng)強(qiáng)烈.五里湖區(qū)相對(duì)封閉，較其他湖區(qū)風(fēng)浪小.胥口灣湖區(qū)污染較輕，水草相對(duì)豐富，水質(zhì)較好.本文以上述湖區(qū)為對(duì)象，利用15N穩(wěn)定同位素示蹤技術(shù)，測(cè)定浮游植物群落對(duì)硝態(tài)氮、銨態(tài)氮和尿素態(tài)氮的吸收，探討太湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境條件對(duì)浮游植物氮吸收的影響，并為太湖生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)研究提供一些基礎(chǔ)數(shù)據(jù).

1 材料與方法

1.1 采樣

圖1 太湖采樣點(diǎn)分布Fig.1 The location of sampling stations in Lake Taihu

本研究共設(shè)6個(gè)采樣點(diǎn)(圖1)，其中1號(hào)點(diǎn)位于五里湖，2-4號(hào)點(diǎn)位于梅梁灣、5號(hào)點(diǎn)位于湖心、6號(hào)點(diǎn)位于胥口灣.采樣于2010年5月16、17日進(jìn)行，用采水器采水面下約30cm深的水樣5L，裝入塑料水壺中，用于測(cè)定水化指標(biāo)和浮游植物氮吸收.另采1L水樣，加10ml魯哥試劑固定，用于浮游植物群落組成分析.采樣的同時(shí)，用YSI6600V2型多參數(shù)水質(zhì)監(jiān)測(cè)儀(美國(guó))測(cè)定采樣水深處的溫度(T)、pH值、濁度(Turbidity)、溶解氧(DO)等指標(biāo)、用透明度盤測(cè)定透明度(SD).測(cè)定氮吸收的浮游植物用孔徑為180μm的絹網(wǎng)濾除大型浮游動(dòng)物和碎屑，以排除對(duì)氮吸收的干擾.

1.2 水化指標(biāo)測(cè)定

采用過(guò)硫酸鹽氧化法測(cè)定水中總氮(TN)、總磷(TP)，水樣用孔徑為0.45μm的醋酸纖維膜過(guò)濾后，膜用于葉綠素測(cè)定，水樣用于總?cè)芙鈶B(tài)氮(TDN)、總?cè)芙鈶B(tài)磷(TDP)、銨氮(NH4-N)、硝態(tài)氮(NO3-N)、尿素態(tài)氮(Urea-N)、亞硝態(tài)氮(NO2-N)、溶解性正磷酸鹽(PO4-P)測(cè)定，其中TDN、TDP測(cè)定采用過(guò)硫酸鹽氧化法［15］，尿素測(cè)定采用二乙酰一肟法［16］，NH4-N、NO3-N、NO2-N、PO4-P 測(cè)定采用微量流動(dòng)注射分析系統(tǒng)(Skalar-SA1000).初級(jí)生產(chǎn)力采用現(xiàn)場(chǎng)模擬法，在梅梁灣岸邊水池中掛黑白瓶，對(duì)初始狀態(tài)的溶解氧和二十四小時(shí)后的黑瓶、白瓶溶解氧進(jìn)行測(cè)定，從而計(jì)算凈初級(jí)生產(chǎn)力和毛初級(jí)生產(chǎn)力.

1.3 浮游植物分析

浮游植物計(jì)數(shù)采用計(jì)數(shù)框行格法，一般計(jì)數(shù)30個(gè)視野，使得計(jì)數(shù)值在300個(gè)以上.同時(shí)對(duì)異形胞進(jìn)行計(jì)數(shù);藻類生物體積根據(jù)各藻類相近幾何形狀的體積公式計(jì)算;假定浮游植物藻類的密度為1g/cm3，計(jì)算出浮游植物生物量［17］.浮游植物種類鑒定參照《中國(guó)淡水藻類:系統(tǒng)、分類及生態(tài)》［18］.相對(duì)豐度即某種(屬)豐度占總豐度的百分比大于15%的定為優(yōu)勢(shì)種(屬).

1.4 氮吸收實(shí)驗(yàn)

表1 示蹤劑添加濃度Tab.1 The concentrations of15N-tracers

太湖不同湖區(qū)浮游植物對(duì)不同形態(tài)氮吸收速率測(cè)定采用掛瓶的方法，將250ml的透明聚乙烯培養(yǎng)瓶分別加入各樣點(diǎn)水樣200ml，再加入三種不同形態(tài)的氮穩(wěn)定同位素示蹤劑(表1)，每個(gè)樣點(diǎn)每種形態(tài)氮設(shè)置兩個(gè)重復(fù).另外，每個(gè)點(diǎn)位水樣掛兩個(gè)不添加同位素的空白瓶用來(lái)測(cè)定浮游植物的氮同位素自然豐度.添加的同位素濃度要小于或等于底物濃度的10%［19］.將培養(yǎng)瓶掛于距水面30cm處，2h后往瓶中加入飽和氯化鋅溶液終止實(shí)驗(yàn).帶回實(shí)驗(yàn)室，用預(yù)先在450℃馬弗爐中處理3h的GF/C膜過(guò)濾，再過(guò)濾5ml去離子水以清洗掉吸附在濾膜上的示蹤劑.過(guò)濾后的膜放入70℃的烘箱中，48h后稱重.最后用刀片刮下浮游植物，研磨成粉末，用同位素質(zhì)譜儀(MAT-251型)測(cè)定同位素比值.

根據(jù)太湖站2008及2009年5月份數(shù)據(jù)和預(yù)實(shí)驗(yàn)測(cè)定的梅梁灣尿素?cái)?shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，銨態(tài)氮，硝態(tài)氮及尿素態(tài)氮濃度均遠(yuǎn)大于1μg/L，不需要利用米氏方程進(jìn)行修正［19］，因此，此次未進(jìn)行吸收動(dòng)力學(xué)測(cè)定.

參照如下公式，計(jì)算相對(duì)吸收速率 V(h－1)，絕對(duì)吸收速率 ρ(μmol/(L·h))以及相對(duì)優(yōu)先指數(shù) RPI［12，19］.

式中，15Ns為實(shí)測(cè)樣品的15N豐度，15Nn為浮游植物15N的天然豐度，15Nenr為加入示蹤劑后培養(yǎng)介質(zhì)初始15N豐度，T為培養(yǎng)時(shí)間(h).

式中，PN為實(shí)測(cè)樣品的顆粒態(tài)氮含量(μmol/L)，通過(guò)同位素質(zhì)譜儀測(cè)定.

式中，ρ(NH4)為浮游植物群落對(duì)銨態(tài)氮的絕對(duì)吸收速率，ρ(DN)為浮游植物群落對(duì)銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、尿素態(tài)氮絕對(duì)吸收速率之和，［NH4］為培養(yǎng)介質(zhì)中銨態(tài)氮的濃度，［DN］為培養(yǎng)介質(zhì)中銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、尿素態(tài)濃度之和，RPI(NO3/DN)、RPI(UREA/DN)計(jì)算公式與RPI(NH4/DN)類似.

2 結(jié)果

2.1 理化指標(biāo)

6個(gè)研究樣點(diǎn)的水溫差別不大，pH值在7.95-9.07之間，溶解氧范圍為8.66-9.52mg/L，濁度在23.4-91.6NTU之間，透明度最大值為40cm，出現(xiàn)在1號(hào)點(diǎn)五里湖，3和4號(hào)點(diǎn)梅梁灣最低，為25cm.各湖區(qū)營(yíng)養(yǎng)狀況差別很大:位于梅梁灣和湖心區(qū)的2、3、4、5號(hào)點(diǎn)TP濃度均較高，最高值在3號(hào)點(diǎn)，為0.114mg/L，位于胥口灣的6號(hào)點(diǎn)的總磷濃度最低，為0.063mg/L.梅梁灣、湖心區(qū)的TN濃度均大于4.00mg/L.位于五里湖的1號(hào)點(diǎn)總氮濃度最低，為1.2mg/L.硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、尿素態(tài)氮以及氮磷比的最低值也都出現(xiàn)在五里湖，尤其是硝態(tài)氮只有0.351mg/L，明顯低于其他幾個(gè)樣點(diǎn)，其次為胥口灣，而梅梁灣湖區(qū)的硝態(tài)氮含量則很高，普遍在2.8mg/L以上.與營(yíng)養(yǎng)鹽規(guī)律相反，五里湖點(diǎn)位的葉綠素a含量明顯高于其它點(diǎn)位(表2).五里湖樣點(diǎn)無(wú)論毛生產(chǎn)力還是凈生產(chǎn)力都最高，其值是最低值(湖心區(qū))的4倍左右(圖2a).

2.2 浮游植物群落組成

本文共記錄到浮游植物6門42種，主要有藍(lán)藻門、硅藻門、隱藻門、綠藻門.優(yōu)勢(shì)屬有小環(huán)藻(Cyclotella)、藍(lán)隱藻(Chroomonas)、席藻(Phormidium)、魚腥藻(Anabaena)、平裂藻(Merismopedia)等.小環(huán)藻在各湖區(qū)均占優(yōu)勢(shì)，藍(lán)藻門中的席藻在梅梁灣和五里湖、湖心區(qū)所占比例也較大.湖心區(qū)的優(yōu)勢(shì)屬還有魚腥藻和平裂藻.隱藻在胥口灣浮游植物群落中占優(yōu)勢(shì)(表3).各樣點(diǎn)浮游植物豐度范圍為4.13×106-3.02×107cells/L，梅梁灣湖區(qū)的2、4號(hào)點(diǎn)最高，其次為五里湖，而胥口灣最低.浮游植物生物量范圍為1.3-17.6mg/L，五里湖最高，胥口灣最低.雖然除了1號(hào)點(diǎn)，均檢測(cè)出固氮藻，但除5號(hào)樣點(diǎn)出現(xiàn)少量異形胞(相對(duì)豐度為0.04%)外，其余樣點(diǎn)均未檢測(cè)到異形胞.

2.3 氮吸收特征

總體來(lái)看，太湖浮游植物群落對(duì)三種形態(tài)氮吸收的吸收速率存在顯著差異(P＜0.05)，其中對(duì)銨態(tài)氮的吸收速率均值最高，為0.75μmol/(L·h)，各點(diǎn)位值在 0.181-1.575μmol/(L·h)之間，對(duì)硝態(tài)氮的平均吸收速率為0.034μmol/(L·h)，各點(diǎn)位值在0.004-0.118μmol/(L·h)之間，對(duì)尿素態(tài)氮的平均吸收速率

為0.41μmol/(L·h)，各點(diǎn)位值在0.043-1.116μmol/(L·h)之間(表4).各點(diǎn)位浮游植物群落對(duì)銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、尿素態(tài)氮的吸收速率之和ρ(DN)大小依次為:1＞2＞6＞5＞4＞3.梅梁灣，湖心以及五里湖三個(gè)湖區(qū)浮游植物對(duì)三種氮的吸收速率都是ρ(NH4)＞ρ(UREA)＞ρ(NO3)，而胥口灣浮游植物群落對(duì)尿素態(tài)氮的絕對(duì)吸收速率最大，其次為銨態(tài)氮，硝態(tài)氮最低.

表2 太湖各樣點(diǎn)理化指標(biāo)Tab.2 Physicochemical parameters of the six study stations in Lake Taihu

圖2 太湖各點(diǎn)位浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力和群落結(jié)構(gòu)組成Fig.2 Phytoplankton primary production(a)and community composition(b)of the six sites in Lake Taihu

表3 太湖各點(diǎn)位浮游植物優(yōu)勢(shì)屬及相對(duì)豐度(%)Tab.3 Dominant phytoplankton genera and relative abundance of the six sites in Lake Taihu

太湖浮游植物群落對(duì)銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和尿素態(tài)氮的相對(duì)優(yōu)先指數(shù)分別為25.45、0.03 和 13.24.1、2、3、4、5 號(hào)點(diǎn)位的氮吸收相對(duì)優(yōu)先指數(shù)均是銨態(tài)氮＞尿素＞硝態(tài)氮，6號(hào)點(diǎn)對(duì)尿素的相對(duì)優(yōu)先指數(shù)最大，其次為銨態(tài)氮，硝態(tài)氮的最低(表5).

表4 太湖各點(diǎn)位浮游植物群落對(duì)不同形態(tài)氮的吸收速率(μmol/(L·h))Tab.4 Uptake rates for ammonium，nitrate，urea by phytoplankton communities of the six sites in Lake Taihu

表5 太湖各點(diǎn)位浮游植物氮吸收的相對(duì)優(yōu)先指數(shù)Tab.5 The relative preference indices of phytoplankton communities to nitrogen of the six sites

3 討論

3.1 太湖浮游植物群落對(duì)不同形態(tài)氮吸收的比較

太湖浮游植物群落對(duì)不同形態(tài)氮的吸收速率存在顯著差異(P＜0.05).從太湖總體情況來(lái)看，浮游植物對(duì)銨態(tài)氮的吸收速率最大，其次為尿素態(tài)氮，而對(duì)硝態(tài)氮的吸收速率最小.Présing等對(duì)匈牙利西部的富營(yíng)養(yǎng)湖泊巴拉頓湖的浮游植物群落對(duì)三種形態(tài)氮吸收進(jìn)行了研究，其結(jié)論與本研究結(jié)論相似［9］.雖然本文各采樣點(diǎn)銨態(tài)氮的濃度均遠(yuǎn)小于硝態(tài)氮，但對(duì)銨態(tài)氮的吸收占三種氮總吸收量ρ(DN)的62.8%.一般認(rèn)為，銨態(tài)氮是浮游植物最喜好的氮形態(tài)，因?yàn)榕c其他形態(tài)氮相比，吸收銨態(tài)氮所消耗的能量最少.Gu等對(duì)Okeechobee湖的研究也發(fā)現(xiàn)浮游植物對(duì)銨態(tài)氮的吸收占主導(dǎo)，達(dá)到53%［10］.由此可見(jiàn)，在太湖這種銨態(tài)氮對(duì)浮游植物吸收貢獻(xiàn)最大的情況下，控制銨態(tài)氮的輸入是很重要的.眾所周知，水體富營(yíng)養(yǎng)化是由氮、磷的增多導(dǎo)致的，但目前對(duì)太湖氮的研究，只局限在硝態(tài)氮、銨態(tài)氮等溶解態(tài)無(wú)機(jī)氮.然而早在1970s國(guó)外就有研究對(duì)湖泊中尿素含量進(jìn)行調(diào)查［5］.相關(guān)研究表明赤潮與尿素密切相關(guān)［20］.本研究表明太湖中的尿素含量也不容忽視，其最高濃度達(dá)到0.184mg/L(3號(hào)點(diǎn)).中國(guó)是個(gè)農(nóng)業(yè)大國(guó)，化肥施用量大，且流失率高，大量化肥隨徑流進(jìn)入湖泊.同時(shí)，湖水中魚類和浮游動(dòng)物也會(huì)排泄釋放尿素［21］.很多研究都表明，浮游植物不僅能夠吸收尿素，且對(duì)其吸收速率大于硝態(tài)氮，甚至出現(xiàn)大于銨態(tài)氮的情況［9，20，22］.本研究也發(fā)現(xiàn)，太湖浮游植物群落對(duì)尿素態(tài)氮的吸收速率平均值是硝態(tài)氮的10倍之多.位于胥口灣點(diǎn)位的浮游植物群落對(duì)尿素態(tài)氮的吸收速率甚至超過(guò)對(duì)銨態(tài)氮的吸收速率.太湖近些年藍(lán)藻水華的加劇是否與尿素含量有關(guān)值得進(jìn)一步研究.

3.2 環(huán)境因子及浮游植物群落組成對(duì)浮游植物氮吸收的影響

浮游植物對(duì)氮的吸收與浮游植物群落結(jié)構(gòu)(包括浮游植物豐度、組成)等密切相關(guān).同時(shí)可能也受采樣點(diǎn)原有環(huán)境因子，尤其是營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的影響.進(jìn)一步分析顯示，浮游植物對(duì)硝態(tài)氮的吸收速率與硝態(tài)氮的濃度呈顯著負(fù)相關(guān)(r=－0.98，P=0.0001)，對(duì)銨態(tài)氮的吸收速率與浮游植物豐度呈正相關(guān)(r=0.84，P=0.017).浮游植物對(duì)尿素的吸收比較復(fù)雜，與浮游植物豐度及尿素濃度均無(wú)顯著相關(guān)性.

從各個(gè)湖區(qū)來(lái)看，五里湖浮游植物群落氮吸收速率最高，這可能是由于五里湖較為封閉，雖然營(yíng)養(yǎng)鹽濃度不是很高，但浮游植物豐度和初級(jí)生產(chǎn)力都是幾個(gè)點(diǎn)位中最高的，因此浮游植物群落氮吸收速率也相應(yīng)較大.梅梁灣湖區(qū)幾個(gè)點(diǎn)位水體氮、磷濃度均較高，但浮游植物對(duì)氮的吸收速率存在較大差異.2號(hào)點(diǎn)雖然氮、磷濃度較高，浮游植物豐度和初級(jí)生產(chǎn)力等指標(biāo)都與五里湖接近，此點(diǎn)位浮游植物群落對(duì)氮吸收速率僅次于五里湖.梅梁灣的3、4號(hào)點(diǎn)，雖然硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、尿素濃度均較高，但浮游植物豐度和初級(jí)生產(chǎn)力都低于五里湖，其群落氮吸收速率顯著低于五里湖(P＜0.05).可能由于浮游植物群落長(zhǎng)期處于氮營(yíng)養(yǎng)鹽充足的狀態(tài)下，導(dǎo)致其對(duì)氮營(yíng)養(yǎng)鹽的需求不高.6號(hào)點(diǎn)浮游植物豐度很低，而且各種營(yíng)養(yǎng)鹽的含量也不高，但此點(diǎn)位浮游植物群落對(duì)尿素的吸收速率較高，可能也與其群落結(jié)構(gòu)有關(guān).不同種類浮游植物對(duì)不同氮的吸收速率有很大差異［23-24］.本研究6號(hào)點(diǎn)不同于其他點(diǎn)，隱藻在浮游植物總豐度中所占比例較大(圖3).有可能與其他形態(tài)氮相比，鞭毛藻能夠更好地吸收尿素態(tài)氮［24］，但目前尚無(wú)關(guān)于隱藻氮吸收的相關(guān)報(bào)道，有待進(jìn)一步研究.由此可見(jiàn)，在可利用氮含量較高的情況下，浮游植物豐度、組成是影響太湖浮游植物群落氮吸收空間差異的最主要因素.

致謝:呂志軍、李珂、姚思鵬、周德勇、劉旭博、于謹(jǐn)磊、何虎等協(xié)助完成采樣工作，蔡永久為本文提出了寶貴的修改意見(jiàn)，在此對(duì)他們表示衷心的感謝.

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Uptake of various forms of nitrogen by phytoplankton community in spring in Lake Taihu

YANG Liu1，2，ZHANG Ming3＆ LIU Zhengwen1
(1:State Key Laboratory of Lake Science and Environments，Nanjing Institute of Geography and Limnology，Chinese Academy of Sciences，Nanjing 210008，P.R.China)
(2:Graduate University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，P.R.China)
(3:College of Fisheries，Huazhong Agricultural University，Wuhan 430070，P.R.China)

To characterize the nitrogen uptake by phytoplankton and its relationships with phytoplankton community structure and enviromental factors，we measureed the uptake of ammonium，nitrate and urea by phytoplankton community from different areas of Lake Taihu in mid-May，2010，using the15N-tracer technology.The results showed that:Uptake rate of ammonium was highest for all lake areas，accounting for 62.8%of the total nitrogen uptake.The uptake rates were 0.181-1.575，0.004-0.118 and 0.043-1.116μmol/(L·h)for ammonium，nitrate and urea，respectively.Phytoplankton communities preferred uptaking ammonium in Meiliang Bay，Lake Center and Wuli Bay and the uptake rates of the three forms of nitrogen were arranged as follows:ρ(NH4)＞ρ(UREA)＞ ρ(NO3).However，phytoplankton community in Xukou Bay preferred urea to ammonium and the uptake rate of urea was the highest，the uptake rate of nitrate was the lowest.When concentrations of nitrogen are high，phytoplankton abundance and community structure are likely important factors determining the nitrogen uptake by phytoplankton community in Lake Taihu.

Lake Taihu;phytoplankton;15N-tracer technique;nitrogen uptake;urea

＊ 科技部支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2007BAC26B02)、國(guó)家“973”計(jì)劃項(xiàng)目(2008CB418104)和國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31070419)聯(lián)合資助.2010-11-03收稿;2010-11-19收修改稿.楊柳，女，1985年生，碩士研究生;E-mail:ylniglas@163.com.

＊＊ 通訊作者;E-mail:zliu@niglas.ac.cn.