澄江動(dòng)物群和寒武紀(jì)大爆發(fā)

澄江動(dòng)物群和寒武紀(jì)大爆發(fā)

在漫長(zhǎng)的生物演化歷史中，在經(jīng)歷了長(zhǎng)達(dá)近35億年的等待之后，生命于5.4億年前的寒武紀(jì)早期迎來(lái)了一場(chǎng)大規(guī)模的爆發(fā)性輻射，即通常為人所熟知的“寒武紀(jì)大爆發(fā)”。

在寒武紀(jì)之初，以三葉蟲(chóng)為代表的寒武紀(jì)動(dòng)物群幾乎是“一夜之間”突然涌現(xiàn)出來(lái)，而在之前的地層中卻難覓其蹤跡。這一問(wèn)題曾經(jīng)困擾著無(wú)數(shù)學(xué)者，現(xiàn)代進(jìn)化論的奠基者達(dá)爾文曾在《物種起源》中特別提到“寒武紀(jì)動(dòng)物群在最低化石層位中的突然出現(xiàn)”。而他的解釋是“地質(zhì)記錄的不完整性”。當(dāng)然從他所處的時(shí)代看，無(wú)論是認(rèn)識(shí)水平，還是早期生命化石的發(fā)現(xiàn)和研究深度均處在初級(jí)水平。隨著一百多年來(lái)，科學(xué)家們的不斷努力，人們對(duì)于寒武紀(jì)之前的生命世界有了長(zhǎng)足的進(jìn)步，但寒武紀(jì)初期的生命輻射事件卻依然是不爭(zhēng)的事實(shí)，是生命演化歷史中最絢爛的一刻。

我國(guó)云南的澄江動(dòng)物群是一個(gè)展現(xiàn)寒武紀(jì)初期生命大爆發(fā)景觀的罕見(jiàn)化石寶庫(kù)，它的特殊埋葬形式使得距今約5億3千萬(wàn)年前的海洋生物栩栩如生地展現(xiàn)在我們面前?，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)并描述的澄江動(dòng)物群化石共120余種，分屬海綿動(dòng)物、腔腸動(dòng)物、鰓曳動(dòng)物、葉足動(dòng)物、腕足動(dòng)物、軟體動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物和脊索動(dòng)物等10多個(gè)動(dòng)物門(mén)以及一些分類位置不明的奇異類群。這一發(fā)現(xiàn)表明，從低等的海綿動(dòng)物到高等的脊索動(dòng)物，幾乎所有的現(xiàn)生動(dòng)物門(mén)在寒武紀(jì)開(kāi)始后不久都已有了各自的代表，當(dāng)時(shí)的動(dòng)物類型在門(mén)一級(jí)分類單元上甚至比現(xiàn)代的還要多。

其中最值得一提的是古蟲(chóng)動(dòng)物門(mén)和最早的脊索動(dòng)物。古蟲(chóng)動(dòng)物是一類絕滅的動(dòng)物，僅發(fā)現(xiàn)于澄江的早寒武紀(jì)地層中。其外形分節(jié)，曾被認(rèn)為是一類獨(dú)特的節(jié)肢動(dòng)物。后來(lái)研究者在其鰓孔的位置發(fā)現(xiàn)了鰓裂，并把鰓孔重新解釋為鰓囊。這樣就把古蟲(chóng)從節(jié)肢動(dòng)物中分裂出來(lái)，建立古蟲(chóng)動(dòng)物門(mén)，代表一個(gè)具有特殊身體構(gòu)型的后口動(dòng)物類群。古蟲(chóng)動(dòng)物門(mén)的一些特征，尤其是鰓裂，對(duì)于研究后口動(dòng)物分異的早期階段提供了新的線索。古蟲(chóng)動(dòng)物的存在印證了分子生物學(xué)的研究推測(cè)：最原始的后口動(dòng)物是一類開(kāi)始發(fā)育出具鰓裂構(gòu)造的原始分節(jié)動(dòng)物?，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)的古蟲(chóng)動(dòng)物包括8屬9種：楔形古蟲(chóng)、長(zhǎng)方形古蟲(chóng)、困惑斑府蟲(chóng)、皇冠西大動(dòng)物、宏大俞元蟲(chóng)、郝氏地大動(dòng)物、具腹圓口蟲(chóng)、長(zhǎng)尾異形蟲(chóng)、美麗北大動(dòng)物和串珠古蟲(chóng)?，F(xiàn)存的后口動(dòng)物中只有半索動(dòng)物門(mén)、棘皮動(dòng)物門(mén)和脊索動(dòng)物門(mén)3個(gè)門(mén)類，古蟲(chóng)動(dòng)物化石的研究表明后口動(dòng)物還包括現(xiàn)今已不復(fù)存在的第四個(gè)門(mén)——古蟲(chóng)動(dòng)物門(mén)。古蟲(chóng)動(dòng)物的基本特征是軀體分節(jié)，并由前體和后體兩部分組成。此外還有背區(qū)和腹區(qū)的分化、5對(duì)鰓囊和鰓裂構(gòu)造等基本身體構(gòu)造，根據(jù)后體構(gòu)造不同，可分為古蟲(chóng)綱和異形蟲(chóng)綱。

脊椎動(dòng)物的起源歷來(lái)是進(jìn)化生物學(xué)家關(guān)注的重點(diǎn)命題。澄江動(dòng)物群中的后口類皇冠西大動(dòng)物、半索動(dòng)物云南蟲(chóng)和?？谙x(chóng)、尾索動(dòng)物始祖長(zhǎng)江海鞘、頭索動(dòng)物?？谌A夏鰻和中間型中新魚(yú)、脊椎動(dòng)物鳳姣昆明魚(yú)和?？隰~(yú)，勾勒出一幅較為完整的從無(wú)脊椎動(dòng)物向脊椎動(dòng)物演化譜系圖。

澄江動(dòng)物群的發(fā)現(xiàn)證實(shí)了"寒武紀(jì)大爆發(fā)"的客觀存在。"寒武紀(jì)大爆發(fā)"是生物史上最重大的演化輻射事件，現(xiàn)代動(dòng)物多樣性的基本框架，即門(mén)一級(jí)的動(dòng)物分類，在"寒武紀(jì)大爆發(fā)"過(guò)程中就已基本形成，而所有的現(xiàn)生動(dòng)物門(mén)類只是由寒武紀(jì)早期就已出現(xiàn)的部分類群演化而來(lái)。

澄江動(dòng)物群的發(fā)現(xiàn)和研究徹底改變了"寒武紀(jì)是三葉蟲(chóng)時(shí)代"的傳統(tǒng)認(rèn)識(shí)，有史以來(lái)第一次生動(dòng)地再現(xiàn)了距今五億三千萬(wàn)年前海洋動(dòng)物世界的真實(shí)面貌，將包括脊索動(dòng)物在內(nèi)的大多數(shù)現(xiàn)生動(dòng)物門(mén)類的最早化石記錄追溯到寒武紀(jì)初期，充分展示了"寒武紀(jì)大爆發(fā)"的規(guī)模、作用和影響以及由此產(chǎn)生的生物多樣性和復(fù)雜生態(tài)系。

?？谙x(chóng)（Ha iko u e lla la n ce o la ta）

海口魚(yú)（Ha iko u ich th ys）

?？隰~(yú)身體呈梭狀，長(zhǎng)約2.5厘米，是一種原始的似魚(yú)類生物，屬于無(wú)頜總綱，其下只有一個(gè)種——耳材村海口魚(yú)（H.ercaicunensis）。?？隰~(yú)被認(rèn)為是地球上最古老的真正魚(yú)類，也是最古老的真正脊索動(dòng)物。從此之后，脊索動(dòng)物在地球上綿延億萬(wàn)年，孕育出后來(lái)的各種各樣的脊椎動(dòng)物。

春光蟲(chóng)（S tro ma to ve ris）

春光蟲(chóng)具有疊覆狀梳齒構(gòu)造，很可能代表著櫛水母類的一類原始祖先。在前寒武紀(jì)末期全球淺海域中曾廣泛分布著充滿謎一樣的“文德生物群”，學(xué)術(shù)界一直認(rèn)為它們是動(dòng)物演化早期的一次“失敗的試驗(yàn)”，但春光蟲(chóng)可能是它們中的一支成功延續(xù)到寒武紀(jì)初期的代表。春光蟲(chóng)保存了完整的軟軀體構(gòu)造細(xì)節(jié)，既有“蕨葉”狀文德生物的基本構(gòu)型，又具有雙胚層動(dòng)物、尤其是櫛水母類的一些特有性狀，很可能代表著櫛水母的一種祖先類型。春光蟲(chóng)的模式種為美妙春光蟲(chóng)（Stromatoveris psygmoglena）。

古囊動(dòng)物（Ve tu lo cystis）

古囊動(dòng)物是后口動(dòng)物中一個(gè)重要而奇特的門(mén)類——棘皮動(dòng)物門(mén)的始祖類型。古囊動(dòng)物軀體分為兩部分，其前部與古生代其他低等棘皮動(dòng)物一致，而后部卻仍保留了原始后口動(dòng)物古蟲(chóng)類的基本特征，從而證實(shí)了現(xiàn)代五輻射對(duì)稱的棘皮動(dòng)物的祖先原本是兩側(cè)對(duì)稱的。古囊動(dòng)物的發(fā)現(xiàn)使棘皮動(dòng)物起源這一長(zhǎng)期困惑學(xué)術(shù)界的難題取得了突破性進(jìn)展。最初發(fā)現(xiàn)的有尖山滇池古囊動(dòng)物（Dianchicystis jianshanensis）和始祖古囊動(dòng)物（Vetulocystis catenata）兩個(gè)種。

北大動(dòng)物（Be id a zo o n）

模式種為美麗北大動(dòng)物（Beidazoon venustum），產(chǎn)于昆明海口地區(qū)的尖山剖面和耳才村剖面。

古蟲(chóng)類動(dòng)物（Vetulicolida）

澄江動(dòng)物群的古蟲(chóng)屬（Vetulicola）最早描述于1987年，由于其分節(jié)特征，長(zhǎng)期被認(rèn)為是節(jié)肢動(dòng)物。但隨著云南蟲(chóng)類及地大動(dòng)物、俞元?jiǎng)游锘陌l(fā)現(xiàn)，大量特征顯示了古蟲(chóng)動(dòng)物是一類低等后口動(dòng)物。2001年，舒德干教授建立了古蟲(chóng)動(dòng)物門(mén)，并認(rèn)為古蟲(chóng)動(dòng)物是后口動(dòng)物的早期分支。云南蟲(chóng)類（包括云南蟲(chóng)和?？谙x(chóng)）可能與古蟲(chóng)動(dòng)物有緊密的關(guān)系。

古蟲(chóng)（Ve tu lico la）

西大動(dòng)物（Xid a zo o n）

模式種為皇冠西大動(dòng)物（Xidazoon stephanus）

云南蟲(chóng)（Yu n n a n o zo o n）

云南蟲(chóng)的身體側(cè)扁，一般長(zhǎng)3至4厘米，大的可達(dá)6厘米。云南蟲(chóng)的身體長(zhǎng)有發(fā)達(dá)的肌肉，依靠肌肉收縮使身體產(chǎn)生波浪來(lái)游泳，營(yíng)底表濾食生活。云南蟲(chóng)最早發(fā)現(xiàn)于1991年，但它的頭部不易保存，最初被認(rèn)為是一種特殊的蠕蟲(chóng)。后經(jīng)不斷地發(fā)掘和深入研究，發(fā)現(xiàn)云南蟲(chóng)有7對(duì)鰓弓，可以呼吸，并把食物留在口腔里，這是脊索動(dòng)物的重要特點(diǎn)，因此可以確定云南蟲(chóng)就是脊索動(dòng)物。在此之前，世界上最早的脊索動(dòng)物一直被認(rèn)為是在加拿大伯吉斯頁(yè)巖動(dòng)物群中發(fā)現(xiàn)的距今約5.15億年的皮凱亞蟲(chóng)，而云南蟲(chóng)出現(xiàn)于距今5.3億年前，將脊索動(dòng)物在地球上出現(xiàn)的歷史又往前推進(jìn)了1500萬(wàn)年。

次圓柱形細(xì)絲海綿（Le p to mitus te re tiu scu lu s）

海綿體細(xì)長(zhǎng)，最長(zhǎng)可達(dá)110毫米，寬度可達(dá)12毫米；體壁薄，由3套大小不同單軸骨針?biāo)M成。最初發(fā)表時(shí)的化石主要采自云南澄江帽天山西坡和西北山坡不同采坑，層位為筇竹寺組玉案山段。

延長(zhǎng)撫仙湖蟲(chóng)（F u xia n h u ia p ro te n sa）

撫仙湖蟲(chóng)僅見(jiàn)于澄江生物群，目前已知僅有延長(zhǎng)撫仙湖蟲(chóng)一種，體長(zhǎng)最大可達(dá)11厘米。根據(jù)外部形態(tài)與消化道內(nèi)含物推測(cè)，撫仙湖蟲(chóng)可能為肉食性動(dòng)物。蟲(chóng)體大致可區(qū)分為頭、胸、腹三個(gè)部份，背側(cè)還有一個(gè)半圓形的頭甲，由頭向后覆蓋三個(gè)胸節(jié)。頭的前端有一對(duì)帶柄的復(fù)眼，胸節(jié)腹側(cè)有35－45對(duì)雙肢型附肢，腹部沒(méi)有附肢，末端有倒三角形的尾刺，兩側(cè)還有一對(duì)腹尾刺，尾部構(gòu)造看起來(lái)很像是古生代的葉蝦類甲殼動(dòng)物。

主要有圖層疊（添）加、范圍選取及出圖打印、量算等功能。用戶通過(guò)自定義疊加默認(rèn)圖層，查看水利工程的關(guān)聯(lián)關(guān)系，實(shí)現(xiàn)以水系為基礎(chǔ)，對(duì)水庫(kù)、水系、堤防、灌區(qū)、取水口、排污口等水利工程進(jìn)行關(guān)聯(lián)統(tǒng)計(jì)，也可以通過(guò)在圖上框選范圍，添加用戶所需圖層、對(duì)象及屬性數(shù)據(jù)，納入用戶本人的數(shù)據(jù)管理庫(kù)。系統(tǒng)還可以按用戶的要求進(jìn)行出圖、保存或打印，在地圖上實(shí)現(xiàn)點(diǎn)線面的距離、周長(zhǎng)、面積等量算的基本功能。

真形伊爾東體（E ld o n ia e umo rp h a）

真形伊爾東體的體型似水母，呈扁圓缽狀，一般直徑5－7厘米。伊爾東體的身體構(gòu)造獨(dú)特，無(wú)法歸入目前以知的任何一種動(dòng)物門(mén)類。

雙肢抱怪蟲(chóng)（Am p le cto b e lu a symb ra ch ia ta）

蟲(chóng)體扁平，頭前有一對(duì)帶柄大眼，軀干寬，兩側(cè)有11對(duì)槳狀肢葉，尾扇均由3對(duì)互相連接的片狀結(jié)構(gòu)所組成，可能與奇蝦相同。抱怪蟲(chóng)的化石相當(dāng)常見(jiàn)，但一般保存較差，有些離散的前附肢化石長(zhǎng)度超過(guò)14厘米，據(jù)此估計(jì)成蟲(chóng)的身體全長(zhǎng)可能超過(guò)1米。根據(jù)蟲(chóng)體帶刺的前附肢、扁平的身體，以及帶柄的大眼等構(gòu)造特征推論，抱怪蟲(chóng)可能是棲息于底質(zhì)或半埋藏于沉積物表層，只出露一雙大眼，伺機(jī)掠食的肉食性動(dòng)物。抱怪蟲(chóng)屬僅有雙肢抱怪蟲(chóng)一種，目前僅見(jiàn)于澄江生物群。

中華微網(wǎng)蟲(chóng)（Micro d ictyo n sin icu m）

中華微網(wǎng)蟲(chóng)為葉足類動(dòng)物，其蟲(chóng)體一端細(xì)長(zhǎng)，另一端粗短有小突起，蟲(chóng)體全長(zhǎng)10－77毫米。微網(wǎng)蟲(chóng)之名，源自1981年研究者在西伯利亞寒武紀(jì)早期地層中，發(fā)現(xiàn)的許多分離的磷質(zhì)多邊形網(wǎng)狀骨片。直到澄江生物群中保存軟軀體化石的發(fā)現(xiàn)，才了解類似化石原來(lái)是葉足類動(dòng)物的礦化骨片。目前已知的微網(wǎng)蟲(chóng)有10多種，見(jiàn)于北美洲、中美洲、歐洲、亞洲，以及澳洲的早－中期寒武紀(jì)地層，但僅有澄江生物群中的化石保存軟軀體構(gòu)造。除澄江生物群外，化石還見(jiàn)于陜西早寒武世與貴州地區(qū)中寒武世地層。澄江生物群中的微網(wǎng)蟲(chóng)僅有（中華微綱蟲(chóng)）一種，僅限于云南澄江地區(qū)。

環(huán)飾蠕蟲(chóng)（C ricocosmia）

萊德利基蟲(chóng)(R e d lich ia)

云南頭蟲(chóng)(Yunna n o le p h a lu s)

先光海葵（Xia n g u a n gia sin ica）

葵體圓柱形，口盤(pán)具一圈觸手冠，由16條觸手所組成，觸手內(nèi)側(cè)橫向肌紋發(fā)育，并有纖毛狀構(gòu)造的存在?；坑幸幌蛳麻_(kāi)口的圓筒狀基盤(pán)，為動(dòng)物的固著器。

龍?zhí)洞遑悾↙o n g ta n cu n e lla）為一腕足類動(dòng)物

灰姑娘蟲(chóng)（C in d e re lla）

模式種為優(yōu)美灰姑娘蟲(chóng)（Cinderella eucalla），為海怪蟲(chóng)類節(jié)肢動(dòng)物，身體長(zhǎng)可達(dá)2.5厘米。

納羅蟲(chóng)（Na ra o ia）

納羅蟲(chóng)為雙分區(qū)節(jié)肢動(dòng)物，體長(zhǎng)可達(dá)5厘米。納羅蟲(chóng)為軟底生物，可通過(guò)身軀的彎卷在軟底表面進(jìn)行掘進(jìn)，同時(shí)它的外肢具有很大的外葉，可以在近底游泳或用內(nèi)肢步行。納羅蟲(chóng)最初是在加拿大布爾吉斯頁(yè)巖中發(fā)現(xiàn)的，最初被錯(cuò)誤地歸入了甲殼動(dòng)物的鰓足類中，但后來(lái)經(jīng)進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，納羅蟲(chóng)是一種十分特別的三葉蟲(chóng)。納羅蟲(chóng)的化石十分常見(jiàn)。在澄江動(dòng)物群中主要有兩種，長(zhǎng)尾納羅蟲(chóng)（Naraoia longicaudata）和刺狀納羅蟲(chóng)（Naraoia spinosa）。

火把蟲(chóng)（F a cive rmis）

模式種為云南火把蟲(chóng)（Facivermis yunnanicus），最早報(bào)道于1989年。火把蟲(chóng)兩側(cè)對(duì)稱的蠕形狀軀干分為前部、中部、后部三部分，前部具有5對(duì)葉足狀附肢，很可能與葉足類具有較近的親緣關(guān)系。云南火把蟲(chóng)的5對(duì)葉足狀附肢對(duì)于探索葉足類動(dòng)物和節(jié)肢動(dòng)物附肢的起源更具有重要的科學(xué)意義。

晉寧環(huán)飾蠕蟲(chóng)（C ircoco smia jin n in g e n sis）

環(huán)飾蠕蟲(chóng)為曳鰓類動(dòng)物，是在泥底生活的地球早期先民。它們身體細(xì)長(zhǎng)，圓柱狀，長(zhǎng)可達(dá)8厘米。