生生不息的遠(yuǎn)古昆蟲

2011-09-27 01:45:46

生物進(jìn)化 2011年1期

生生不息的遠(yuǎn)古昆蟲

在當(dāng)今地球上生活的大約35個(gè)宏體動物門中，節(jié)肢動物無論在數(shù)量還是在種類上都處于遙遙領(lǐng)先的地位，而且它們還占據(jù)了極其廣闊的生態(tài)位，讓其他門類相形見絀。在節(jié)肢動物中，生活在陸地上的類群經(jīng)歷了最大的分類群的擴(kuò)張，它們在晚志留世到早泥盆世進(jìn)入了先前空著的陸地生態(tài)位，隨后的多樣化又讓它們侵入到陸地和淡水的所有生態(tài)環(huán)境中，并且還進(jìn)一步重新侵入淺海生態(tài)系統(tǒng)。在這個(gè)過程中，有幾個(gè)類群的貢獻(xiàn)特別大，它們分別是包括蝎子、蜘蛛和螨蟲在內(nèi)的蛛形綱，包括等腳類、片腳類和十足類在內(nèi)的甲殼類，包括蜈蚣和馬陸在內(nèi)的多足類，以及以昆蟲與其近親為代表的六足類。其中昆蟲的多樣性最高，據(jù)估計(jì)現(xiàn)在世界上生活著大約500-8000萬種昆蟲。

最早的六足類昆蟲化石出現(xiàn)在早、中泥盆世陸相沉積的碎屑巖中，與它們共同生活在一起的還有藻類、苔蘚植物、原始的維管植物、身份不明的巨大真菌，以及倍足類、多足類、彈尾類和古口目昆蟲等節(jié)肢動物。隨后在漫長的地質(zhì)歷史中，昆蟲又經(jīng)歷了晚石炭世和二疊紀(jì)許多支系的輻射，并侵入到植物組織中。二疊紀(jì)末的大滅絕之后，現(xiàn)代昆蟲動物群在三疊紀(jì)出現(xiàn)，并在中生代中期擴(kuò)張到淡水生態(tài)系統(tǒng)中還出現(xiàn)了擬寄生的種類、食植物的全變態(tài)類型。隨著白堊紀(jì)被子植物開始繁盛和中新生代溫帶草原的擴(kuò)張，昆蟲和植物的現(xiàn)代相互關(guān)系開始建立。昆蟲的成功要?dú)w功于它們與其他能夠相對抵御滅絕的生物間復(fù)雜的關(guān)系，其中最好的伙伴是維管植物。

與其他生物類群相似，在昆蟲家族的演化歷史中，對其影響最深刻的事件要數(shù)二疊紀(jì)末大滅絕了。這次滅絕事件幾乎使古生代昆蟲動物群全軍覆沒，但對于幸存者來說，這可是天賜良機(jī)，競爭者變少了，生存空間豁然大開，它們通過進(jìn)一步演化產(chǎn)生了中生代和新生代昆蟲動物群。

在二疊紀(jì)，世界各個(gè)大陸上陸地植被正在從古植代向中植代轉(zhuǎn)變。前者以木本石松類和楔葉植物、蕨類植物、種子蕨類以及柯達(dá)類為主，而后者以針葉植物、銀杏類、蘇鐵類以及蕨類與種子蕨類的新支系為主。同樣在晚二疊世，獨(dú)特的古生代昆蟲動物群也滅絕了，當(dāng)然其中涉及的過程比較復(fù)雜，有早二疊世的滅絕事件，有晚二疊世更具競爭性的現(xiàn)代類群對石炭紀(jì)類群的取代，也有二疊世末的滅絕事件，因此很難說清到底是誰起著最主要的作用。古生代昆蟲動物群的滅絕很可能與植物世界從古植代向中植代的過渡密切相關(guān)?，F(xiàn)在已經(jīng)知道許多渡過了二疊紀(jì)末大滅絕的類群，是中生代和新生代以半翅類和完全變態(tài)為主的現(xiàn)代昆蟲動物群的基石。世界許多地區(qū)都發(fā)現(xiàn)了中三疊世晚期和晚三疊世的昆蟲動物群，它們保存很好，多樣性很高。這些昆蟲動物群均以現(xiàn)代昆蟲類型為主，二疊紀(jì)遺留成分很少。早三疊世和中三疊世早期缺乏昆蟲的化石記錄，這與缺少煤炭和碳酸鹽礁的沉積相一致，說明二疊紀(jì)末的大滅絕事件使得這一時(shí)期動物的多樣性很低。

雖然到中三疊世晚期和晚三疊世，昆蟲已經(jīng)開始從二疊紀(jì)末的大滅絕中恢復(fù)過來，但直到中侏羅世，科的多樣性水平才達(dá)到古生代的最高值?，F(xiàn)代類群科級水平的多樣化開始于三疊紀(jì)，在侏羅紀(jì)多樣化水平進(jìn)一步增加，這要得益于三個(gè)類群的入侵，擴(kuò)大了它們的食物范圍。第一類環(huán)境是淡水環(huán)境，主要得益于雙翅類、早期的毛翅目、異翅目、鞘翅目，以及其他類群的輻射，它們的稚蟲和幼蟲在水生生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要的營養(yǎng)角色，例如過濾者、刮擦者、搜集者、撕切者和捕食者。這些功能性取食類群和具有相應(yīng)的口器類型的擴(kuò)張，標(biāo)志著現(xiàn)代淡水生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)關(guān)系的分隔的開始。這一入侵事件的頂峰是早侏羅世，并一直延續(xù)到白堊紀(jì)，在這期間典型的現(xiàn)代淡水生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜營養(yǎng)網(wǎng)絡(luò)已經(jīng)建成。

另外兩類生態(tài)入侵發(fā)生在陸地上：擬寄生的種類寄生到其他昆蟲身上，種子植物的新支系與不同食葉類完全變態(tài)和直翅類昆蟲建立了聯(lián)系。膜翅目昆蟲的多樣化開始于侏羅紀(jì)，延續(xù)到中白堊世，包括了寄生的、但主要是在體內(nèi)攻擊其他昆蟲的擬寄生類群。同樣的，植食性昆蟲在中生代中期擴(kuò)展到了新出現(xiàn)的前被子植物多樣化的組織中。大量遺跡化石表明，當(dāng)時(shí)已經(jīng)出現(xiàn)了特化的昆蟲種類，如種子蕨的潛葉，針葉植物和本內(nèi)蘇鐵的蟲癭，針葉植物的木材鉆孔，針葉植物和種子蕨的食花粉者。

在侏羅紀(jì)，原始的象甲已經(jīng)能鉆食植物深部的組織，虻類從未知的種子植物中尋覓蜜汁或相似的物質(zhì)。蘇鐵類和甲蟲之間的現(xiàn)代傳粉體系可能要追溯到侏羅紀(jì)，同樣的相互作用關(guān)系在早白堊世的本內(nèi)蘇鐵和甲蟲間也存在。在中白堊世，隨著被子植物占據(jù)了生態(tài)的優(yōu)勢地位，維管植物和植食性昆蟲的所有重要關(guān)系都已經(jīng)建立，被子植物花的出現(xiàn)為昆蟲和植物之間高度的互利共生和協(xié)同演化提供了良機(jī)。

到晚白堊世早期，被子植物已經(jīng)在大多數(shù)環(huán)境中成為了主導(dǎo)者，而全球大多數(shù)昆蟲動物群的組成類群都已經(jīng)可以歸入到現(xiàn)代的科中。社會性昆蟲白蟻和螞蟻在早白堊世已經(jīng)有化石記錄，高級的社會性蜜蜂最早的化石記錄出現(xiàn)在晚白堊世，但直到中新生代才在化石記錄中大量出現(xiàn)。鱗翅類主要分支的輻射主要發(fā)生在早白堊世或晚侏羅世，中白堊世保存良好的被子植物葉化石上存在很多鱗翅類的蟲咬損傷。昆蟲在白堊紀(jì)末的大滅絕中沒有受到什么影響，科一級的多樣性記錄十分穩(wěn)定，但是北達(dá)科他州威利斯頓盆地的化石記錄顯示，在滅絕事件的末期葉損傷的標(biāo)本不見了，這說明植食性昆蟲可能受到了極大打擊。

我國中生代昆蟲化石異常豐富，其保存的質(zhì)量和數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過其他地區(qū)，遼西的熱河和內(nèi)蒙古寧城縣道虎溝地區(qū)出產(chǎn)了大量保存精美、種類豐富的昆蟲化石，為研究中生代昆蟲演化提供了大量珍貴材料。

被子植物是現(xiàn)今植物界最高級、最繁茂和分布最廣的一個(gè)類群。它們的興起與喜花昆蟲的出現(xiàn)存在密切關(guān)系。喜花昆蟲首次出現(xiàn)于早侏羅世，晚侏羅世是其演化發(fā)展的“大爆發(fā)”時(shí)期，它們對現(xiàn)生傳粉昆蟲的形成和演化起著承前啟后的作用。遼寧西部晚侏羅世義縣組地層中保存了大量喜花昆蟲化石，研究者通過對虻類化石進(jìn)行較全面的研究，證實(shí)虻類是被子植物最原始的傳粉類群之一。根據(jù)喜花虻類在侏羅紀(jì)出現(xiàn)“爆發(fā)性”時(shí)的古地理分布資料，被子植物的起源地區(qū)與熱河動物群的分布區(qū)域基本一致，說明中國東北可能是被子植物的起源中心之一。

“當(dāng)它們飛行或是棲息時(shí)，景深要足夠大，確保不只是最近處的那只鳥清晰合焦?！盌avid補(bǔ)充。對于鳥群的拍攝，應(yīng)當(dāng)使用慢速快門拍出鳥類的動感，以及上百只鳥扎堆喧鬧所產(chǎn)生的戲劇藝術(shù)效果。

雖然被子植物在中侏羅世可能就已經(jīng)出現(xiàn)，但它們畢竟還處于幼年階段，陸生植被中還是裸子植物和蕨類植物占主導(dǎo)。因此，早已出現(xiàn)的喜花昆蟲定然不是在為被子植物的出現(xiàn)在做準(zhǔn)備，它們與蟲媒裸子植物之間存在剪不斷的關(guān)系。在我國燕遼生物群和熱河生物群中，傳粉昆蟲數(shù)量眾多，目前已發(fā)表的有直翅目、半翅目、鞘翅目、雙翅目等8個(gè)科近20余種。在這些豐富的化石材料中，長翅目的3個(gè)絕滅科——中生蝎蛉科、阿紐蝎蛉科和擬蝎蛉科尤為重要。它們均長有一個(gè)細(xì)長的虹吸式口器，這在長翅目昆蟲中是首次發(fā)現(xiàn)，此外它們還是現(xiàn)代長翅目昆蟲的最近緣類群。珍妮擬蝎蛉（P se ud o p olyce n tro pu s ja ne a n n a e）和格氏麗中生蝎蛉（Lichn omeso psych e g loriae）就是生活在中侏羅世九龍山組的具有細(xì)長虹吸式口器的長翅目昆蟲種類，它們可以取食當(dāng)時(shí)的蟲媒植物(主要為種子蕨、松柏綱、蘇鐵綱、本內(nèi)蘇鐵綱和尼藤綱等類群)的傳粉滴，同時(shí)起到了傳粉的作用。表明在距今1億6千萬年的中侏羅世時(shí)期傳粉昆蟲與當(dāng)時(shí)的蟲媒裸子植物之間存在著一種新的傳粉模式。之后隨著白堊紀(jì)以來被子植物的大發(fā)生，昆蟲傳粉類群和傳粉方式也發(fā)生了轉(zhuǎn)變，由此產(chǎn)生了現(xiàn)代豐富多彩的昆蟲傳粉模式。