夏季黃、東海初級(jí)生產(chǎn)力的分布及其變化

林志裕，童金爐，陳 敏，邱雨生，馬 嬙，楊俊鴻

（1.廈門大學(xué)海洋學(xué)系，福建 廈門 361005）

海洋初級(jí)生產(chǎn)力是指自養(yǎng)生物利用太陽能或通過氧化簡單無機(jī)物（如CH4、H2S）獲得能量，通過光合作用還原CO2并制造有機(jī)碳的速率。初級(jí)生產(chǎn)力是海洋食物鏈的基礎(chǔ)，它維持著海洋生態(tài)系的運(yùn)轉(zhuǎn)，并且影響著海洋中物質(zhì)的循環(huán)［1］。浮游植物光合作用會(huì)引起海水CO2分壓的降低，進(jìn)而推動(dòng)CO2從大氣圈轉(zhuǎn)移到海洋中［2－3］。影響海洋初級(jí)生產(chǎn)力的環(huán)境因素主要包括光照條件、水文條件、營養(yǎng)鹽含量等。已有的關(guān)于海洋初級(jí)生產(chǎn)力的研究表明，初級(jí)生產(chǎn)力具有明顯的空間變化，在陸架區(qū)和上升流等營養(yǎng)鹽含量豐富的海區(qū)，初級(jí)生產(chǎn)力較高［4－5］。雖然陸架海區(qū)僅占全球海洋面積的8%，但據(jù)估計(jì)陸架區(qū)的初級(jí)生產(chǎn)力占全球海洋的18%～33%［6］。

黃海是一個(gè)半封閉的、全部位于大陸架的淺海，因黃河淡水輸入使水色呈黃褐色而得名。由于黃海被陸地所包圍并且有大量河流淡水輸入，所以營養(yǎng)鹽含量較高［7］。中國東海也是具有寬廣陸架的邊緣海，其中存在不同水團(tuán)的相互作用，中國沿岸流、臺(tái)灣暖流、上升流和黑潮流等分別影響著東海的不同區(qū)域，在大陸架的內(nèi)側(cè)、中部、外側(cè)及外海分別流動(dòng)著這四股海流［8－9］。長江沖淡水輸出大量營養(yǎng)鹽到東海，導(dǎo)致東海陸架海區(qū)的初級(jí)生產(chǎn)力比大陸架外側(cè)的海區(qū)高［1］，研究表明，長江河口初級(jí)生產(chǎn)力最高值出現(xiàn)在距長江口100km附近海域［10］。黃、東海海域環(huán)境條件的劇烈變化，會(huì)導(dǎo)致這些海域的初級(jí)生產(chǎn)力出現(xiàn)明顯的時(shí)空變化。本研究擬通過14C示蹤法實(shí)測夏季黃、東海海域的初級(jí)生產(chǎn)力，以揭示海域初級(jí)生產(chǎn)力的空間變化，探討調(diào)控黃、東海初級(jí)生產(chǎn)力的主要環(huán)境因素。

1 材料和方法

1.1 樣品采集

研究海區(qū)為介于25.2～35.0°N，120.9～125.8°E的黃、東海海區(qū)，樣品采于2006年6—8月，共采集了16個(gè)站不同層次的海水樣品。采樣站位分布示于圖1。由圖1可以看出，采樣站位由北向南分別構(gòu)成5條斷面，分別為S03、S04、S05、S07和S10斷面，其中S03斷面位于南黃海海域，其余斷面位于東海海域。絕大多數(shù)站位位于陸架區(qū)，少量站位（S1008站和S1010站）位于陸坡區(qū)。對(duì)于每個(gè)研究站位，分別采集了0～100m（或底層）區(qū)間4～5層不同深度的樣品，采樣深度分別對(duì)應(yīng)于表層光強(qiáng)的100%、50%、10%、1%和0.1%。

圖1 夏季黃、東海初級(jí)生產(chǎn)力研究的采樣站位

1.2 初級(jí)生產(chǎn)力的測定

初級(jí)生產(chǎn)力用14C 示蹤法測定［11，12］。每層各采集300cm3水樣，平均分成3份，分別移入2個(gè)透明的120cm3玻璃瓶和1個(gè)120cm3黑色玻璃瓶中。向3份子樣品中分別加入3×104Bq14C－NaHCO3，混合均勻后放在甲板上模擬不同深度光強(qiáng)的培養(yǎng)箱中培養(yǎng)24h。通過抽取表層水對(duì)培養(yǎng)箱進(jìn)行冷卻，以使培養(yǎng)箱中水體的溫度接近海表溫度。培養(yǎng)結(jié)束后，用直徑為25mm、孔徑為0.2μm的混合纖維素酯膜過濾收集顆粒物，濾膜冷凍保存。樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后用濃鹽酸熏2h，并低溫烘干，用液體閃爍計(jì)數(shù)儀（Perkin Elmer Tri－Carb 2900TR）測量14C放射性活度，并計(jì)算初級(jí)生產(chǎn)力。初級(jí)生產(chǎn)力的計(jì)算公式為：

（1）式中：PP 為初級(jí)生產(chǎn)力，mg／m3／h；Rs為白瓶樣品中有機(jī)14C的放射性活度，Bq；Rb為黑瓶樣品中有機(jī)14C的放射性活度，Bq；R為加入的14C放射性活度，Bq；W為海水總CO2含量，mg／m3；t為培養(yǎng)時(shí)間，h。

每個(gè)站位水柱的積分初級(jí)生產(chǎn)力IPP計(jì)算公式為：

（2）式中，PPn為第n層深度的初級(jí)生產(chǎn)力，mg／（m3·h）；Dn為第n層采樣水深，m。

2 結(jié) 果

各斷面溫度、鹽度、磷酸鹽及初級(jí)生產(chǎn)力的分布分別示于圖2～6。

2.1 溫度和鹽度的斷面分布

研究海域表層水溫變化范圍為21.42～29.58℃，平均值為25.09℃。S03、S04、S05斷面表層水溫從西部近岸向外海方向逐漸降低（圖2a，3a，4a），并且S0406、S0506、S0508站30m以深出現(xiàn)溫度低值區(qū)（圖3a、4a）。S07、S10斷面表層水溫則由西部近岸向外海逐漸升高，且S07、S10斷面陸架外側(cè)海區(qū)出現(xiàn)溫度高值（圖5a、6a）。30m 層水溫變化范圍為 9.60～28.88℃，平均值為19.24℃，其變化趨勢(shì)從高緯度向低緯度逐漸升高（圖2a、3a、4a、5a、6a）。

表層鹽度變化范圍為28.07～34.29，平均值為31.56，從西部近岸向外海方向逐漸升高（圖2b、3b、4b、5b、6b）。30m 層鹽度變化范圍為28.75～34.45，平均值為33.24，由西部近岸向外海，鹽度逐漸降低（圖2b、3b、4b、5b、6b）。

2.2 磷酸鹽的斷面分布

表層磷酸鹽濃度變化范圍為0～0.12μmol／dm3，平均值為0.06μmol／dm3。高值出現(xiàn)在長江口東南部及125.8°E，30.8°N 附近海區(qū)；低值出現(xiàn)在S03斷面的西部近岸海區(qū)及S07斷面的陸架坡折處（圖2c、3c、4c、5c、6c）。30m層磷酸鹽濃度變化范圍為0.003～0.91μmol／dm3，平均值為0.34μmol／dm3。陸架區(qū)高值仍然出現(xiàn)在長江口東南部海區(qū)，而陸架坡折的高值卻出現(xiàn)在濟(jì)州島東南部海區(qū)（圖2c、3c、4c、5c、6c）。

2.3 初級(jí)生產(chǎn)力的斷面分布

S03斷面初級(jí)生產(chǎn)力均隨著深度的增加而快速降低，30m層初級(jí)生產(chǎn)力的高值出現(xiàn)在S0309站（圖2d）。

S04斷面表層初級(jí)生產(chǎn)力高值出現(xiàn)在S0406站，30m以深初級(jí)生產(chǎn)力較低（圖3d）。S05斷面在水平方向上各個(gè)深度，初級(jí)生產(chǎn)力均隨離岸距離的增加而升高（圖4d）。S04和S05斷面初級(jí)生產(chǎn)力由西部近岸向外海的升高與營養(yǎng)鹽、光照等環(huán)境條件的變化有關(guān)。近岸海區(qū)雖然受長江沖淡水影響，營養(yǎng)鹽含量較為豐富，但水體渾濁度較大，而外海海區(qū)營養(yǎng)鹽含量仍然豐富，水體相對(duì)清澈，更有利于浮游植物的生長。與其他斷面比較，S04、S05斷面所在海域由于受到長江沖淡水及冷渦上升流的影響，初級(jí)生產(chǎn)力相對(duì)較高。夏季長江沖淡水進(jìn)入東海后向東北方向偏轉(zhuǎn)［13］，有效地補(bǔ)充了S04、S05斷面附近海域的營養(yǎng)鹽，有利于浮游植物的生長［14］。另外，位于30.2～32.0°N和124.4～127.0°E的冷渦上升流［15－17］也有利于浮游植物的生長，從而導(dǎo)致這兩個(gè)斷面初級(jí)生產(chǎn)力相對(duì)較高。

與S07斷面較高的磷酸鹽濃度相對(duì)應(yīng)，該斷面的初級(jí)生產(chǎn)力也相對(duì)較高（圖5d）。該斷面受到南下長江沖淡水和高鹽的臺(tái)灣暖流形成的鹽度鋒面的影響，水體垂直混合較弱，而水平方向上的擴(kuò)展較強(qiáng)，因此初級(jí)生產(chǎn)力高值基本上都出現(xiàn)在20m以淺水體。

S10斷面中，S1010站初級(jí)生產(chǎn)力比其它站位低得多（圖6d），這與該站位水體明顯受到黑潮水影響有關(guān)，黑潮水貧乏的營養(yǎng)鹽限制了浮游植物的生長。

3 討 論

3.1 初級(jí)生產(chǎn)力水平及其空間變化特征

圖2 S03斷面溫度、鹽度、磷酸鹽和初級(jí)生產(chǎn)力的斷面分布

調(diào)查期間，黃、東海海區(qū)所有站位各個(gè)深度初級(jí)生產(chǎn)力的變化范圍為0.45～499.05mg／（m3·d），平均值為52.31mg／（m3·d）。研究海域表層初級(jí)生產(chǎn)力的變化范圍為14.37～499.05mg／（m3·d）。而周偉華等［18］的研究顯示，夏季長江口附近海域（29～32°N，121.5～123.5°E）表 層 初 級(jí) 生 產(chǎn) 力 介 于 2.70～162.55mg／（m3·d），比本研究所得結(jié)果低，說明黃、東海陸架海域初級(jí)生產(chǎn)力存在較大的時(shí)空變化。

研究海域各站位水柱積分初級(jí)生產(chǎn)力的變化范圍是378.65～6 403.47mg／（m2·d），平均值為2 059.56mg／（m2·d）。高值出現(xiàn)在長江口東南方向S0705站（6 403.47mg／（m2·d））和S0508站（5 865.18mg／（m2·d））；低值則出現(xiàn)在黑潮影響海域和黃海沿岸海區(qū)。受黑潮影響的S1010站水柱積分初級(jí)生產(chǎn)力僅為378.65mg／（m2·d），與文獻(xiàn)報(bào)道的黑潮區(qū)積分初級(jí)生產(chǎn)力（220～350mg／（m2·d））［1，19］相吻合。從S10斷面可明顯看出陸架海區(qū)與外海海區(qū)積分初級(jí)生產(chǎn)力的差異（圖6d），該斷面陸架區(qū)積分初級(jí)生產(chǎn)力是外海受黑潮水影響海域的4.4倍，而 Hama等［1］指出，東海陸架區(qū)水柱積分初級(jí)生產(chǎn)力是黑潮區(qū)的3.7倍，與本研究結(jié)果相近。黑潮水影響海域初級(jí)生產(chǎn)力低于陸架區(qū)，由此形成了東海海域水柱積分初級(jí)生產(chǎn)力由近岸向外海逐漸降低的態(tài)勢(shì)。已有研究顯示，夏季東海葉綠素a的分布亦呈現(xiàn)由近岸向外海降低的趨勢(shì)［18］，本研究獲得的初級(jí)生產(chǎn)力空間變化與之相符合。

圖3 S04斷面溫度、鹽度、磷酸鹽和初級(jí)生產(chǎn)力的斷面分布

比較而言，調(diào)查期間東海的積分初級(jí)生產(chǎn)力（平均值為2 293.28mg／（m2·d））高于黃海海域（平均值為1 358.41mg／（m2·d）），這與東海受到長江沖淡水及上升流的影響有關(guān)。長江沖淡水與上升流為東海輸送了豐富的營養(yǎng)鹽［1，8，19，20］，支持著其相對(duì)較高的初級(jí)生 產(chǎn)力。從空間分布看，積分初級(jí)生產(chǎn)力的高值出現(xiàn)在長江口東南方向 S0705站（6 403.47mg／（m2·d））和 S0508 站 （5 865.18mg／（m2·d））。S0705站積分生產(chǎn)力的高值可能與其附近水體受到南下長江沖淡水的營養(yǎng)鹽補(bǔ)充有關(guān)［21］，而S0508站積分初級(jí)生產(chǎn)力的高值則可能與冷渦上升流［15］的影響有關(guān)。

圖4 S05斷面溫度、鹽度、磷酸鹽和初級(jí)生產(chǎn)力的斷面分布

3.2 濟(jì)州島西南冷渦區(qū)的初級(jí)生產(chǎn)力

從初級(jí)生產(chǎn)力的空間變化可以看出，夏季調(diào)查期間，濟(jì)州島西南部海域的初級(jí)生產(chǎn)力要比周圍海區(qū)明顯高，恰恰體現(xiàn)了冷渦對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的影響。從S04、S05斷面溫度的分布可以看出，這兩個(gè)斷面30m以深存在明顯的深層水涌升現(xiàn)象，其中S0406、S0506和S0508站水體受冷渦的影響較明顯（圖3a、4a）。磷酸鹽的分布亦可佐證濟(jì)州島西南海域冷渦的存在（圖3c、4c）。Chen等［15］的研究表明，東海30.2～32.0°N，124.4～127.0°E區(qū)間的海域存在冷渦。王剛等［17］指出，濟(jì)州島西南冷渦中心44年的平均位置位于32.0°N，125.7°E。本研究觀測的結(jié)果與這些報(bào)道相符。與所觀察到的冷渦相對(duì)應(yīng)的是，S0406、S0506和S0508站整個(gè)水柱初級(jí)生產(chǎn)力的 平 均 值 分 別 為 53.06mg／（m3·d）、27.50mg／（m3·d）和90.23mg／（m3·d），均比周圍海域的初級(jí)生產(chǎn)力高，這顯然與冷渦區(qū)水體涌升為上層水體提供較為豐富的營養(yǎng)鹽有關(guān)。已有不少研究證實(shí)，冷渦區(qū)初級(jí)生產(chǎn)力一般較周圍海域高。例如，Chen等［22］的實(shí)測結(jié)果顯示，春末南海冷渦區(qū)的積分初級(jí)生產(chǎn)力是外圍海域的2～3倍。Falkowski等［23］的研究發(fā)現(xiàn)，太平洋亞熱帶海區(qū)存在的氣旋式渦旋極大地刺激了浮游植物的初級(jí)生產(chǎn)力。

圖5 S07斷面溫度、鹽度、磷酸鹽和初級(jí)生產(chǎn)力的斷面分布

3.3 初級(jí)生產(chǎn)力與環(huán)境因子的關(guān)系

圖6 S10斷面溫度、鹽度、磷酸鹽和初級(jí)生產(chǎn)力的斷面分布

夏季黃、東海海域水體濁度、磷酸鹽濃度和初級(jí)生產(chǎn)力與水體溫度之間的關(guān)系示于圖7。從圖7可以看出，盡管初級(jí)生產(chǎn)力和溫度之間沒有表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性，但當(dāng)水體溫度介于21～26℃之間時(shí)，初級(jí)生產(chǎn)力一般較高。該溫度區(qū)間較高的初級(jí)生產(chǎn)力可歸因于水體中光強(qiáng)和營養(yǎng)鹽可利用性的變化。當(dāng)水體溫度高于26℃時(shí)，初級(jí)生產(chǎn)力的相對(duì)降低可能與營養(yǎng)鹽濃度的降低有關(guān)，即初級(jí)生產(chǎn)力受控于營養(yǎng)鹽的可利用性；當(dāng)水體溫度低于21℃時(shí)，所對(duì)應(yīng)的水體營養(yǎng)鹽濃度比較高，而水體濁度比較大，此時(shí)初級(jí)生產(chǎn)力可能主要受到光強(qiáng)變化的影響。Gong等［24］的研究表明，夏季和秋季東海初級(jí)生產(chǎn)力的高值往往出現(xiàn)在水溫為24～26℃的水體，其主要受到光強(qiáng)和營養(yǎng)鹽的共同調(diào)控。上述論斷與觀測到的黃、東海初級(jí)生產(chǎn)力的空間變化是符合的。陸架近岸海域由于受長江沖淡水的影響，水體鹽度較低，營養(yǎng)鹽含量較高，但水體濁度較大，而外海水體鹽度高、營養(yǎng)鹽含量較低，但水體濁度較小。這些環(huán)境因子共同形成了黃、東海初級(jí)生產(chǎn)力的空間變化特征，例如，S05斷面積分初級(jí)生產(chǎn)力的低值出現(xiàn)在S0504站（380.41mg／（m2·d）），該站位距離長江口比較近，營養(yǎng)鹽含量亦較高（圖4c），其較低的初級(jí)生產(chǎn)力可能與水體渾濁影響了浮游植物的生長有關(guān)。

圖7 水體濁度、磷酸鹽濃度、初級(jí)生產(chǎn)力與水溫的關(guān)系

4 結(jié) 論

1）夏季黃、東海海域積分初級(jí)生產(chǎn)力介于378.65～6 403.47mg／（m2·d）之間，平均值為2 059.56mg／（m2·d）。東海的積分初級(jí)生產(chǎn)力高于黃海，與東海受長江沖淡水和上升流的影響有關(guān)。在東海海域，陸架區(qū)初級(jí)生產(chǎn)力明顯高于黑潮水影響海域，陸架區(qū)水柱積分初級(jí)生產(chǎn)力是黑潮影響海域的4.4倍，黑潮水影響海域較低的初級(jí)生產(chǎn)力與其水體貧乏的營養(yǎng)鹽有關(guān)。積分初級(jí)生產(chǎn)力高值出現(xiàn)在長江口東南海域和濟(jì)州島西南海域，長江口東南海域的高值與長江沖淡水影響有關(guān)，而濟(jì)州島西南海域的高值與冷渦的存在有關(guān)。

2）對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力和環(huán)境因子關(guān)系的分析表明，當(dāng)水體溫度介于21～26℃時(shí)，初級(jí)生產(chǎn)力一般較高。

3）黃、東海海域的初級(jí)生產(chǎn)力主要受光強(qiáng)和營養(yǎng)鹽的共同調(diào)控。

致謝：中國海洋大學(xué)“東方紅2號(hào)”科考船在樣品采集中給予了幫助，中國海洋大學(xué)鮑獻(xiàn)文教授、蘭健教授等物理海洋學(xué)研究組成員為本研究提供了溫度、鹽度數(shù)據(jù)；石曉勇教授、祝陳堅(jiān)高工等化學(xué)海洋學(xué)研究組成員提供了營養(yǎng)鹽數(shù)據(jù)，在此表示衷心感謝！

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