對山西省谷子雜種優(yōu)勢利用研究的實踐與思考

李會霞，王玉文，田 崗

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院谷子研究所，山西長治 046011）

谷子是山西省的主要雜糧作物，年播種面積在27萬hm2左右。隨著市場經(jīng)濟的發(fā)展，谷子的比較優(yōu)勢越來越明顯，是山西的主要經(jīng)濟作物之一，在山西小雜糧發(fā)展戰(zhàn)略中占有重要地位。另外，谷子較其他作物明顯耐旱，谷草又是山西省農(nóng)村大牲畜不可缺少的主要飼草，其成為干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)持續(xù)發(fā)展的支柱作物之一。然而，在生產(chǎn)條件改善后的高水肥地區(qū)，谷子被高產(chǎn)作物所代替，種植面積急劇下降。利用雜種優(yōu)勢是挖掘谷子生產(chǎn)潛力、大幅度提高谷子產(chǎn)量的有效途徑之一。由于谷子是自花授粉作物，花器較小，人工雜交非常困難，要想更好地利用雜種優(yōu)勢，利用谷子不育系是有效途徑之一。

我國谷子雜種優(yōu)勢利用研究始于1969年，至今已有40 a的時間。到目前為止，仍未選出核質(zhì)互作不育“三系”。20世紀(jì)70年代，河北省張家口壩下農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所曾選育出蒜系28A、黃系4等谷子高度雄性不育系[1]，但因間苗困難（苗期需通過指示性狀識別真假雜種），未在生產(chǎn)上大面積推廣；之后選出了顯性核不育系[2]和谷子光（溫）敏型雄性不育系[3-6]，并選出了張雜谷1～6號等谷子雜交種。2007年報道，張雜谷5號最高單產(chǎn)達12 150 kg/hm2，創(chuàng)我國谷子單產(chǎn)最高記錄[7]。但上述雜交種均屬早熟類型，不適宜在我國谷子中晚熟生態(tài)區(qū)種植。國外也有關(guān)于谷子不育系的研究[8]，但尚無使用谷子不育系選育雜交種的報道。

實踐證明，只有配合力好的不育系才能配出豐產(chǎn)性好的雜交谷子組合，只有米質(zhì)優(yōu)的不育系才能配出優(yōu)質(zhì)雜交谷子組合，因此，不育系的選育在雜交谷子發(fā)展中起著重要作用。山西省谷子雜優(yōu)協(xié)作課題組從事谷子不育系和雜交種選育工作已有20多a，相繼選育出協(xié)生性光敏雄性不育系9個：SMPA1～SMPA4、光A04-63和光A04-101、汾選 2A、晉中 101A和晉中 103A；選育出谷子高度雄性不育系長10A、高117A、高146A、高229A、高236A。其中，利用高146A測配的雜交組合長雜2號2008年通過山西省品種審定委員會認(rèn)定。為了使以后不育系選育工作更有成效，有必要對育種實踐進行總結(jié)和思考，以期給谷子不育系育種工作者帶來一些啟發(fā)。

1 山西省谷子不育系的選育

1.1 谷子光敏不育系的選育

1989年，張家口地區(qū)壩下農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所從材5×測3521谷子雜交后代中發(fā)現(xiàn)了光敏型谷子雄性不育材料292；1995年從292中選育出了光敏雄性不育系821，對其光周期反應(yīng)進行了初步研究，并進行組合測配。1995年，山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院谷子研究所從壩下農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所引進了光敏雄性不育材料683，在對其育性進行光反應(yīng)特性研究[9-10]的基礎(chǔ)上，直接進行組合測配，篩選優(yōu)勢組合；同時對其光敏雄性不育特性進行轉(zhuǎn)育，以選育適合本生態(tài)區(qū)的光敏雄性不育系。

1996年，以683為供試光敏雄性不育材料，以晉汾36、長農(nóng)24號、晉谷20號、寧黃1號、魯谷7號、魯谷8號等優(yōu)良品種為父本，對其光敏不育特性進行雜交轉(zhuǎn)育，通過3 a的南繁北育，1999年從雜交后代中選育出較理想的不育穗系，定名為SMPA1～SMPA4（表1）。在自然日照下其不育株率均達100%，不育度99%以上，可滿足配制雜交種的要求，在短日處理條件下（日照時間為 11.5 h，8：00～19：30），其自交結(jié)實率均大于30%，可繁殖不育系種子。

表1 光敏不育系SMPA1～SMPA4

為進一步改良不育系的不育性狀，2001年利用柱頭外露較好的材料81-16為父本與SMPA1～SMPA4雜交，2004年選育出谷子光敏不育系光A04-63和光A04-101。用同樣的方法，山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟作物研究所選出了汾選2A，山西省農(nóng)科院高粱研究所選出了晉中101A和晉中103A。其中，光A04-101、晉中101A和晉中103A屬早熟類型，其余不育系屬晚熟類型，且新選的光敏不育系都表現(xiàn)柱頭發(fā)達、外露好，利于異交結(jié)實，便于制種。

但光敏不育系在利用中還存在一些問題：（1）光敏不育系在長光下不育，在短日處理條件下（日照時間為 11.5 h，8：00～19：30），其自交結(jié)實率為30%左右，在研究過程中發(fā)現(xiàn)溫度、水分條件均對不育系短日條件下結(jié)實率有一定影響，且在不同的基因型下其育性表達能力不同；（2）經(jīng)大量的組合測配證明，光敏不育系的雜交組合（F1）的結(jié)實率大多表現(xiàn)為不育和半可育狀態(tài)，恢復(fù)系不易選育，且恢復(fù)度易受溫度、水分條件的影響。

1.2 谷子高度雄性不育系的選育

谷子高度雄性不育系在一定環(huán)境條件下具有5%左右的自交結(jié)實率，產(chǎn)生的種子仍為不育株，自交時進行不育系繁殖作保持系。谷子為小粒作物，一穗有6 000～10 000個小穗花，一般正常結(jié)4 000～7 000粒，5%左右的自交結(jié)實率可以保證核隱性高度雄性不育系自交時每穗結(jié)籽150～400粒，繁殖系數(shù)為150～400倍，因此，自交繁殖作保持系對谷子是可行的。高度雄性不育系的另一個特點是在隔離條件下，有95%左右的小穗花不育，無外來花粉不結(jié)籽，有外來花粉則可受精結(jié)實，形成雜交種。這一特性決定了谷子高度雄性不育系又可作不育系，制種時作母本，其不育性受核隱性基因控制，和一般品種雜交育性可恢復(fù)，F(xiàn)1正常結(jié)實。因為谷子核隱性高度雄性不育系和恢復(fù)系配制一代雜種時，僅用不育系和恢復(fù)系2個系，故稱谷子“兩系雜交種”。

1985年山西省農(nóng)科院谷子研究所在田間長農(nóng)10號品種中發(fā)現(xiàn)1株天然不育株（定名為長10A），有少量結(jié)實，不育系入選后與長農(nóng)24號測交、回交、再自交，每年以穗行種植，成熟后調(diào)查其結(jié)實率及育性分離情況。到1992年為止，（長10A×長農(nóng)24號）BC2自交穗部分株行不育率達93.8%，1993年其自交穗行中有4個穗行不育率達100%，1994年穗行種植其自交后代，繼續(xù)選育，使其不育性進一步穩(wěn)定，1996年將其自交后代加代，共種植自交后代36個穗行，其穗行之間農(nóng)藝性狀穩(wěn)定，群體整齊一致，不育率均達100%，不育度為95%左右。至此，長10A已成為一個穩(wěn)定的高度雄性不育系，靠5%左右的自交結(jié)實繁殖種子[11]。

在后來的雜種優(yōu)勢利用研究中發(fā)現(xiàn)，用長10A作為母本時，異交結(jié)實率很低，制種產(chǎn)量不過關(guān)。為了提高其異交結(jié)實率，我們利用山西省農(nóng)科院經(jīng)濟作物研究所發(fā)現(xiàn)的1個柱頭外露、表現(xiàn)良好的材料81-16可育株與長10A雜交，對不育系進行改良選育。

2001年以高度雄性不育系長10A為母本，81-16為父本雜交獲得F0；2001年冬在海南對其F0進行加代繁殖，2002年種植6.7 m2F2，共收獲高度雄性不育單株46個；2002年冬對部分單株在海南進行加代，收獲其高度不育單株，獲得F3；2003年夏天種植F4174個穗行?；ㄆ谟^察其柱頭大小，選擇柱頭發(fā)達、外露面積大的不育株掛牌標(biāo)記，成熟后調(diào)查不育度及不育株率。在通行不育的穗行中，選收柱頭外露明顯、不育度為90%～95%的優(yōu)良單株，獲得高117A、高146A、高229A、高236A共4個穩(wěn)定的高度雄性不育系（表2）。

表2 4個高度雄性不育系的性狀表現(xiàn)

這4個不育系均可通過自交（結(jié)實5%～10%）得到保持，這種特性可穩(wěn)定遺傳，在海南三亞（北緯18°32′）和山西長治（北緯36°10′）兩地不育性表現(xiàn)基本一致。開花時，雖然多數(shù)不育株花藥能正常伸出穎殼，但花藥較可育株的瘦小，呈細棒狀，褐色或黃褐色，以后逐漸變?yōu)樽睾谏∮ㄋ幵?：00—10：00不裂開，以后少數(shù)逐漸裂開，但裂開不明顯，仍呈棍棒狀，表面無粉狀物質(zhì)。開花時，田間取不育株的花藥或即將開花的小穗花室內(nèi)進行壓片，用碘化鉀溶液染色，顯微鏡下觀察，多數(shù)花粉表現(xiàn)為典敗或圓敗，僅有少數(shù)花粉粒染成藍黑色，表明形成了一定量的淀粉，為可育花粉。

高度雄性不育系的優(yōu)點：（1）恢復(fù)系易選育。根據(jù)多年來的測配工作發(fā)現(xiàn)，一般谷子品種與谷子高度雄性不育系雜交，其F1大都能恢復(fù)正常，說明高度雄性不育系的恢復(fù)系廣，能夠較好地利用其雜種優(yōu)勢，通過大量組合測配，有望選出理想的雜交組合。（2）不育性易轉(zhuǎn)育。高度雄性不育系高117A、高146A等是由長10A與柱頭外露好的材料81-16轉(zhuǎn)育而來的，目的在于改良不育系的異交結(jié)實率，其雄性不育特性容易轉(zhuǎn)育。所以，在以后的研究利用中，如果不育材料發(fā)生退化或存在一些不育性狀，用1個優(yōu)良品種測交，通過3代穗行播種，即可育成1個新的高度雄性不育系。（3）不易混雜。因核型高度雄性不育系本身有5%～10%的可育花能結(jié)實，不需要相應(yīng)的保持系，少1套保持系種子，不但繁種、制種過程中少1個隔離區(qū)，而且還具有保持純度、不易混雜退化的優(yōu)點。

2 山西省谷子恢復(fù)系的選育

2000年以前主要利用從大量品種中直接測配篩選獲得的農(nóng)藝性狀較好的鐵谷1號、晉谷20號、金鐘小黃谷、紫苗齊頭、魯谷6號、秕八升、鐵變16等一大批恢復(fù)材料，以恢×恢、恢×優(yōu)良品種的方法，實現(xiàn)基因重組，使優(yōu)良基因累加，通過邊分離邊測配的方法，選育強優(yōu)恢復(fù)系。山西省農(nóng)科院谷子研究所選育出了98-808，98-347，98-391，98-398，7403，98-600，98-390 等優(yōu)良恢復(fù)系。山西省農(nóng)科院經(jīng)濟作物研究所選出了恢選1、恢選2、……、恢選13，高粱研究所選出了766、黃金谷×小柳根等優(yōu)良恢復(fù)系。

用高度雄性不育系配制雜交種時，為了便于剔除雜種一代中由于母本自交結(jié)實所產(chǎn)生的假雜種，恢復(fù)系父本必須帶有顯性指示性狀，如紫色苗對綠色苗是顯性，以便結(jié)合間苗拔除假雜種。這樣，谷子雜交種可以高不育兩系法用于生產(chǎn)，但由于其內(nèi)在矛盾，在生產(chǎn)上推廣面積不大。

1998年利用從中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院品種資源研究所引入的抗除草劑材料DSB553，與晉谷21號、晉谷16號、長治204等優(yōu)良品種雜交，田間對其后代豐產(chǎn)性、抗倒抗病性進行選擇，室內(nèi)考察其品質(zhì)性狀（主要觀察米色），對入選的后代材料苗期噴施除草劑拿捕凈，選擇穩(wěn)定抗除草劑、遺傳基因穩(wěn)定且農(nóng)藝性狀優(yōu)良、抗性好、豐產(chǎn)性好的品系，與高度雄性不育系（不抗除草劑）測配，鑒于高度雄性不育系有一定的自交結(jié)實率，用抗除草劑品系作為父本，目的在于方便去除雜交種中的假雜種（不育系本身結(jié)的籽粒）：苗期（三葉一心）噴施除草劑，假雜種因不抗除草劑而死，省工省力，同時還可起到疏苗的作用。

在后代中優(yōu)異抗除草劑恢復(fù)材料擴繁的同時，與高度雄性不育系測配組合，根據(jù)2003年雜種一代的育性和產(chǎn)量表現(xiàn)，初步選出了配合力較高的 K103，K161，K95，K163，K164，K88，K172 等多個抗除草劑恢復(fù)系（表3）。這些恢復(fù)系農(nóng)藝性狀優(yōu)良，抗逆性強。

表3 抗除草劑恢復(fù)系性狀表現(xiàn)

2006—2007年，山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院谷子研究所提供的長雜2號（高146A×K103）參加山西省谷子中晚熟區(qū)區(qū)域試驗，2 a平均折公頃產(chǎn)量4 628.25 kg，平均比對照晉谷34號增產(chǎn)16.5%，2007年9月通過了山西省農(nóng)作物品種審定委員會組織的田間鑒定，2008年3月12日經(jīng)山西省農(nóng)作物品種審定委員會第五屆三次會議認(rèn)定通過。

長雜2號是山西省農(nóng)科院育成的第1個適宜我國谷子中晚熟生態(tài)區(qū)種植的抗除草劑谷子雜交種。該雜交種的育成推廣是我國中晚熟谷子品種改良的重大突破，具有重要的科學(xué)價值；育成的抗除草劑谷子雜交種可在谷子栽培中實現(xiàn)少間苗、少鋤草，使谷子生產(chǎn)由傳統(tǒng)栽培向現(xiàn)代栽培技術(shù)邁進。

3 山西省谷子雜交制種技術(shù)的研究

2004年以來，山西省農(nóng)科院谷子研究所研究人員一直在摸索谷子雜交制種技術(shù)，先后通過父母本2∶2，2∶4等種植方式，通過調(diào)整父母本花期，父本分期播種延長散粉時期，采用人工輔助授粉，母本剪旗葉等措施，來提高雜交組合的制種產(chǎn)量。2007年谷子雜交制種產(chǎn)量最高可達1 050 kg/hm2，繁殖系數(shù)達到100倍，基本達到了商品化生產(chǎn)要求[12]。

4 對谷子雜種優(yōu)勢利用研究的思考

不育系異交結(jié)實的好壞，關(guān)系到不育系繁殖及其組合制種產(chǎn)量的高低，關(guān)系到該不育系是否有利用價值。一般來說，不育系柱頭外露率高，則異交結(jié)實性好，因此，在低世代選擇時，應(yīng)把柱頭外露率作為重要性狀來考慮。此外，還應(yīng)考慮高代不育系植株在田間的自然異交結(jié)實率。

一個不育系或恢復(fù)系，總會存在某些不足，對綜合性狀優(yōu)良、只有個別缺點的不育系，有針對性地進行個別性狀的遺傳改良，選育新的不育系，可以達到事半功倍的效果。如針對谷子高度雄性不育系的早熟、稈高等問題，可用綜合性狀優(yōu)良的晚熟、矮稈材料連續(xù)回交來改良選育。

在不育系育種中，抗性與高配合力、高異交結(jié)實率之間存在難以協(xié)調(diào)的矛盾。由于不育系的選育存在回交多代再自交的過程，一般來說，育成1個不育系需要的時間比育成1個恢復(fù)系長2～3 a，因此，人們?nèi)菀装央s交谷子抗病的任務(wù)留給恢復(fù)系，這也許是大多數(shù)不育系不抗病的原因。雖然感病的不育系與抗病的恢復(fù)系配制的雜交組合一般是抗病的，在生產(chǎn)上可以利用，但是，感病的不育系在繁殖和制種過程中，易受病害而造成重大損失。另外，一個抗病品種（組合）推廣幾年后，容易喪失抗病力，如果不育系也抗病，且抗病的生理小種與恢復(fù)系不同，則雜交組合抗病時間會較長。因此，從以上多方面考慮，選育抗病不育系是非常必要的，應(yīng)重視這方面的工作。為了提高抗病育種效率，最好用常規(guī)育種方法與分子標(biāo)記輔助育種方法相結(jié)合。

小米品質(zhì)是一個綜合性狀，從遺傳關(guān)系上看，小米胚乳是由2個極核和1個精核結(jié)合發(fā)育的3N組織，雜種F1上所結(jié)小米是雙受精產(chǎn)生的F2，小米為具有不同基因型的米粒的集合體，因此，小米品質(zhì)性狀的表達，就可能受二倍體母株基因型或三倍體胚乳基因型控制，還可能存在細胞質(zhì)和環(huán)境效應(yīng)。所以，雜交谷子的小米品質(zhì)受母本的影響極大。另外，通過專家分析，雜種一代能否抗銹病、紋枯病及葉斑病，主要取決于母本是否抗??；雜交種的莖稈軟硬多和不育系有關(guān)。所以，選育優(yōu)質(zhì)多抗的谷子高度雄性不育系應(yīng)作為谷子雜交種選育的首要程序。

谷子雜交制種技術(shù)試驗中，母本結(jié)實率大多為20%～40%，如果在制種技術(shù)上再加大研究力度，制種產(chǎn)量還有很大的提升空間。可以借鑒水稻雜交制種時利用植物生長激素與營養(yǎng)素來提高制種產(chǎn)量的經(jīng)驗[13-15]，使谷子高產(chǎn)制種栽培技術(shù)與化控調(diào)節(jié)父母本花時花期相結(jié)合，實現(xiàn)制種產(chǎn)量的突破。

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