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    秈稻兩用核不育系異交結(jié)實率與花器官性狀的相關(guān)性分析

    2019-11-08 00:41:12謝留杰曾國應(yīng)黃善軍潘曉飚
    上海農(nóng)業(yè)學(xué)報 2019年5期
    關(guān)鍵詞:秈稻柱頭通徑

    謝留杰,段 敏,曾國應(yīng),黃善軍,潘曉飚*

    (浙江省臺州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,臺州317000;2湖南亞華種業(yè)科學(xué)研究院,長沙410000)

    兩系法雜交水稻育種技術(shù)開創(chuàng)了另一條雜種優(yōu)勢利用的途徑,并正逐步取代三系法成為生產(chǎn)上應(yīng)用最廣泛的雜種優(yōu)勢利用技術(shù)[1-2]。水稻雜交制種是通過雄性不育系與恢復(fù)系異交生產(chǎn)種子的技術(shù),制種產(chǎn)量直接關(guān)系到不育系的利用價值及配制組合的推廣前景[3]。不育系的異交特性是指在非人工條件下植株特性、花器官構(gòu)造、開花習(xí)性等影響接受外源花粉而受精結(jié)實的能力。前人對兩用核不育系的異交特性開展了大量研究[4-7],一般都認為柱頭外露率和午前開花比率是影響異交結(jié)實率的重要指標。但是,影響異交結(jié)實率的因子紛繁復(fù)雜,除去氣候環(huán)境的外在因素,不育系的內(nèi)在因素之間存在相互影響、相互制約的關(guān)系。為了準確掌握影響異交結(jié)實率的規(guī)律,需要全面系統(tǒng)地分析所有異交相關(guān)的性狀。

    本研究對8個秈稻兩用核不育系的花器性狀和異交特性進行研究,并進行相關(guān)性狀與異交結(jié)實率的統(tǒng)計分析,旨在探索影響異交結(jié)實率的關(guān)鍵因子,為高異交率不育系選育和高產(chǎn)制種提供技術(shù)支撐。

    1 材料與方法

    1.1 試驗材料

    供試材料為8個秈稻兩用核不育系水稻[8],包括4個早秈型:湘陵628S、湘陵750S、株1S、陸18S;4個晚秈型:1892S、Y58S、深08S、培矮64S;制種父本為晚秈稻ST500。

    1.2 試驗方法

    1.2.1 柱頭活力鑒定

    試驗于2017年秋季在臺州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院試驗基地開展。不育系齊穗后,每個不育系一次性選取24個穗并進行剪穎,每穗單獨用牛皮紙?zhí)状<舴f當天開始,每天各不育系分別選取3個剪穎套袋的單穗進行充分授粉,連續(xù)進行8 d,授粉后的第20天分別調(diào)查各穗結(jié)實率。為排除天氣因素的干擾,試驗在天氣晴朗的9月5日和6日進行剪穎,隨后每天上午9:30左右取穗,浸水后夾在書中,使稻穗集中開花,母本授粉充足。

    柱頭活力系數(shù)(Stigma activity coefficient,SAC)=第2天至第4天授粉結(jié)實率之和/第2天授粉結(jié)實率。

    1.2.2 柱頭長度、寬度、面積測量

    選取發(fā)育完整的穎花3枚(6個柱頭),放置于血球計數(shù)板上,在顯微鏡下拍攝柱頭圖片。以血球計數(shù)板刻度為標尺,利用ImageJ軟件測量柱頭長度(Stigma length,SL)、寬度(Stigma wide,SW)和面積(Stigma area,SA)。

    1.2.3 開穎角度、開穎時間和柱頭外露率調(diào)查

    挑選10朵穎花,用量角器測量穎花張開角度(Glume opening angle,GOA),同時記錄穎花張開持續(xù)時間,即開穎時間(Glume opening time,GOT)。

    始花期選擇5個主穗,每日調(diào)查柱頭外露穎花數(shù)以及開花總數(shù),截止開花結(jié)束,統(tǒng)計柱頭外露率(Stigma exsertion rate,SER)。

    1.2.4 午前開花率(Flowering rate before noon,F(xiàn)RBN)

    在晴朗天氣下,每個不育系選擇5穗,上午開花時每隔1 h記錄一次開花數(shù)目,直至開花結(jié)束,統(tǒng)計12:00之前開花穎數(shù)占當天總開花穎數(shù)的比例。

    1.2.5 不育系制種條件下異交結(jié)實率調(diào)查

    對供試的8份材料進行分期播種,父本ST500在5月30日播種,依據(jù)制種父本材料的花期,選出花期相同的不育系材料,移至制種田中。人工趕粉,結(jié)束20 d后調(diào)查異交結(jié)實率(Out crossing rate,OR)。

    1.2.6 數(shù)據(jù)分析

    采用Excel 2007進行數(shù)據(jù)整理,采用SPSS 19.0進行相關(guān)性分析和通徑分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 8個秈稻兩用核不育系的柱頭活力表現(xiàn)

    如表1所示,從授粉第2天開始,隨著授粉日期的延遲,8個秈稻兩用核不育系的結(jié)實率均出現(xiàn)明顯下降。第7天授粉后,1892S結(jié)實率最高達3.13%,陸18S和深08S次之。不育系湘陵750S出現(xiàn)第2天(63.22%)授粉結(jié)實率高于第1天(48.63%)現(xiàn)象,可能是剪穎當天某些底部較嫩未能開花,柱頭被花藥包住降低了結(jié)實率。考慮第1天的結(jié)實率受到柱頭活力之外的因素影響,本研究將第2天的結(jié)實率作為柱頭活力系數(shù)計算的參照。柱頭活力系數(shù)分析結(jié)果表明,供試的不育系柱頭活力在1.92—2.44,陸18S和1892S柱頭活力系數(shù)最高,湘陵628S柱頭活力系數(shù)最低。異交結(jié)實率表現(xiàn)最好的是1892S,達到48.49%,其次是深08S(37.21%)和培矮64S(35.54%),而株1S、湘陵628S、湘陵750S和陸18S的異交率相對較低,不超過30%。供試材料中,晚秈型不育系的異交結(jié)實率明顯高于早秈型。

    綜合分析不同天數(shù)的結(jié)實率、柱頭活力和異交結(jié)實率發(fā)現(xiàn),1892S和深08S的柱頭活力系數(shù)屬于相對中上水平,在參試水稻不育系中異交結(jié)實率較高;柱頭活力最低的兩個水稻不育系是湘陵628和Y58S,但其異交結(jié)實率表現(xiàn)并非最差。從上述結(jié)果看出,水稻兩用核不育系的異交結(jié)實率與柱頭活力之間無明顯因果關(guān)系,柱頭活力系數(shù)的變異范圍不大,該性狀對異交結(jié)實率的影響有限。

    表1 水稻不育系柱頭活力系數(shù)及異交結(jié)實率Table1 Stigma activity coefficient and out crossing rate of 8 rice sterile lines

    2.2 秈稻兩用核不育系的柱頭形態(tài)特征

    如表2所示,株1S、1892S和深08S的柱頭長度較大,分別為1.80 mm、1.42 mm和1.38 mm;陸18S和Y58S柱頭較短,分別為0.98 mm和0.95 mm。供試的8個水稻不育系柱頭寬、柱頭面積與柱頭長呈現(xiàn)出相同的趨勢,即株1S>1892S>深08S>湘陵628S>培矮64S>湘陵750S>陸18S>Y58S。株1S的柱頭性狀明顯優(yōu)于其他不育系,差異達到極顯著水平。

    表2 水稻不育系的柱頭性狀Table 2 Stigma traits of 8 rice sterile lines

    2.3 秈稻兩用核不育系異交結(jié)實率和花器官特性、開花習(xí)性的相關(guān)性分析

    從表3可以看出,與異交結(jié)實率相關(guān)性系數(shù)最高的是開穎時間,達到極顯著水平(0.839**);柱頭總外露率與異交結(jié)實率的相關(guān)性也達顯著水平(0.744*)。其他性狀與異交結(jié)實率的相關(guān)系數(shù)均未達到顯著水平。柱頭活力一直被看作是影響異交結(jié)實率的重要因子,本研究中參試品系柱頭活力的變異范圍在1.92—2.44。不育系之間差異不大,柱頭活力和異交結(jié)實率呈現(xiàn)出不顯著的關(guān)系。

    表3 水稻不育系花器官性狀與異交結(jié)實率的相關(guān)性系數(shù)Table 3 Correlation coefficient between floral organ traits and outcrossing rate of 8 rice sterile lines

    此外,柱頭外露率和開穎時間的相關(guān)性也達到了顯著水平(0.728*),考慮到異交結(jié)實率受到開穎時間和柱頭外露率的影響,進一步對異交結(jié)實率與這2個性狀進行偏相關(guān)分析。結(jié)果顯示,異交結(jié)實率與開穎時間的偏相關(guān)系數(shù)為0.640,與柱頭外露率的偏相關(guān)系數(shù)為0.383。根據(jù)偏相關(guān)分析結(jié)果,水稻兩用核不育系的開穎時間和柱頭外露率是影響異交結(jié)實率的2個重要性狀,其中開穎時間比柱頭外露率與異交結(jié)實率的相關(guān)性更為密切。

    2.4 秈稻兩用核不育系異交結(jié)實率的回歸方程及通徑分析

    本試驗供試材料n=8,屬于小項目樣本。利用SPSS 19.0軟件,選擇Shapiro-Wilk對異交結(jié)實率進行正態(tài)性檢驗,結(jié)果顯示:異交結(jié)實率(因變量)統(tǒng)計量為0.858,顯著水平P為0.114,大于0.05。因變量異交結(jié)實率(y)分布接近正態(tài)分布,可以用于回歸分析。

    利用回歸分析的線性方法分析,選擇開穎時間(x1)、柱頭外露率(x2)、柱頭長(x3)、開穎角度(x4)、柱頭活力系數(shù)(x5)正向相關(guān)性狀為自變量,建立的模型的相關(guān)系數(shù)R、決策系數(shù)R2分別為0.926、0.858。因此,該模型能夠較為全面地考慮到因變量的作用因子。異交結(jié)實率的回歸方程為:y=-53.709+0.269x1+0.137x2+10.241x3+0.730x4+5.060x5。

    依據(jù)通徑分析的結(jié)果,異交結(jié)實率與開穎時間的直接通徑系數(shù)高達0.662,通過其他性狀影響異交結(jié)實率的間接通徑系數(shù)為0.254;與柱頭外露率的直接通徑系數(shù)僅為0.182,通過其他性狀影響異交結(jié)實率的間接通徑系數(shù)為0.571;與柱頭長度的直接通徑系數(shù)為0.291,間接通徑系數(shù)為-0.061;與開穎角度的直接通徑系數(shù)為0.270,間接通徑系數(shù)為0.216;與柱頭活力系數(shù)的直接通徑系數(shù)為0.099,間接通徑系數(shù)為0.237,且通過開穎時間的間接系數(shù)為0.482。綜合所有性狀可以得出,水稻兩用核不育系影響異交結(jié)實率的主要因素為開穎時間和柱頭外露率,柱頭外露率的間接通徑系數(shù)的0.482是開穎時間的貢獻;其他性狀如柱頭長度和開穎角度的優(yōu)化,也可以提高異交結(jié)實率;柱頭活力對異交結(jié)實率的影響不顯著。

    3 討論

    雜交水稻種子生產(chǎn)中,花器官的構(gòu)造及開花特性直接決定制種產(chǎn)量的高低。研究表明,水稻不育系的柱頭外露率、柱頭長度直接影響異交結(jié)實率的高低[5,8-10];關(guān)于午前開花率與異交結(jié)實率,有研究報道存在顯著相關(guān),也有研究表明兩者之間并無直接聯(lián)系[11-12];柱頭活力與異交結(jié)實率沒有必然關(guān)系[5]。本研究通過對包括開穎時間在內(nèi)的8個性狀進行相關(guān)分析,結(jié)果表明:柱頭外露率與異交結(jié)實率存在顯著的相關(guān)性;開穎時間與異交結(jié)實率相關(guān)性達到了極顯著水平,偏相關(guān)系數(shù)達到0.640,遠高于柱頭外露率的0.383。通徑分析表明,開穎時間對于異交結(jié)實率的直接通徑系數(shù)高于柱頭外露率。目前,關(guān)于開穎時間與異交結(jié)實率相關(guān)性的研究較少,一般認為開穎時間越長,異交結(jié)實率越高,但沒有被作為影響異交結(jié)實率的主要因子。本研究表明,在高異交率的水稻不育系選育中,需提高柱頭外露率,同時要適當延長開穎時間。供試的8個秈稻不育系中,4個早秈型不育系的異交結(jié)實率明顯低于晚秈型,原因可能是開穎時間相對較短。

    本研究中有2個性狀與異交結(jié)實率相關(guān)系數(shù)為負值,柱頭寬度與異交結(jié)實率相關(guān)系數(shù)為-0.15,這與前人研究[13]及常規(guī)推理存在矛盾。不育系株1S和湘陵750S的柱頭寬度最大為0.64和0.47,這2個不育系屬于早秈型,其開穎時間不長、柱頭外露率不高,在這2個關(guān)鍵因子的作用下使得最后與異交相關(guān)系數(shù)為負值。午前開花率亦是如此,它與異交結(jié)實率也存在負相關(guān)(-0.075),主要原因也是早秈型的午前花率相對較高,而其異交結(jié)實率比晚秈型低。此外,幾個早秈型不育系開花時間較早,開花最早的湘陵628S早上8:00之前有11.89%開花[6],其開穎時間又相對較短,在父本開花之前,已經(jīng)有部分穎花閉合,最終導(dǎo)致異交結(jié)實率不高。從4個早秈型不育系比較來看,開穎時間和柱頭外露率處于同等水平,株1S的柱頭長、寬度最高,其異交結(jié)實率也最大。本研究中的8個水稻不育系是生產(chǎn)上應(yīng)用較為廣泛的不育系類型,午前開花時間均較早(超過83%),品系之間的差異不明顯,得出的結(jié)論可能存在局限性。

    李維明等[14]研究表明,柱頭相關(guān)的性狀大都具備遺傳力較高的特性,并且柱頭外露率、開穎時間等性狀優(yōu)良的資源比較豐富,可以通過遺傳改良來提升水稻不育系的異交特性。結(jié)合本研究的結(jié)果,筆者認為秈稻兩用核不育系選育過程中,重點關(guān)注開穎時間和柱頭外露率2個重要指標的選擇;其次,柱頭長度、開穎角度以及柱頭活力等指標也應(yīng)當進一步優(yōu)化。同時,在制種環(huán)節(jié)上要合理安排花期,通過割葉、人工趕粉、噴施赤霉素等措施,充分發(fā)揮秈稻兩用核不育系的高產(chǎn)制種潛力。

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