耐密型玉米育種探討

陳穩(wěn)良，白琪林，石 平，梁改梅，朱慧珺

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所，山西太原 030032；2.山西省農(nóng)業(yè)科學院旱地農(nóng)業(yè)研究中心，山西太原 030006）

李競雄[1]先生早在20世紀90年代初就提出要調(diào)整對高稈大穗型品種的習慣喜好，強調(diào)要在高密度下育種。遺憾的是，全國只有少數(shù)人進行了實踐，未能形成主流育種方向[1-2]。玉米種植密度逐步提高不僅是玉米產(chǎn)量不斷提高的主要途徑，也是育種中提高選擇效果的重要手段。鄭單958的出現(xiàn)徹底打消了人們的疑慮，使我國玉米育種走上了高密度育種這一正確的軌道[3]。美國先鋒公司在我國試驗和推廣的以先玉335為代表的先玉系列品種更為我國耐密型玉米品種選育提供了重要的參考。針對生產(chǎn)實際，國家農(nóng)技推廣中心也采取各種措施及時進行了引導(dǎo)，對耐密型玉米品種的選育起到了推動的作用，耐密品種的選育也是商業(yè)育種的首選目標[4]。因此，對高密度育種技術(shù)及相關(guān)問題進行探討，將是今后玉米育種的主要內(nèi)容之一。

1 耐密型玉米品種內(nèi)涵和選育目標

耐密型玉米是相對于高稈、適于稀植大穗品種的相對概念，在不同的時期耐密型品種的種植密度也在不斷變化，總的育種趨勢是種植密度在不斷提高。耐密型不僅指玉米品種在形態(tài)上耐密，更主要的是在生理上耐密?，F(xiàn)階段，品種耐密是指耐密性達到75 000株/hm2以上。

鄭單958是得到廣泛認可的一個綜合性能極為優(yōu)良的玉米雜交種，是我國玉米耐密育種的經(jīng)典之作。以先玉335為代表的先玉系列品種在我國的試驗和推廣進一步為我國耐密型玉米品種選育提供了重要的參考。耐密品種必須達到高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)，無論試驗中還是生產(chǎn)上都能超過當?shù)貙φ掌贩N；能夠達到密植不倒和果穗全、勻、飽的要求；具有較寬的密度適宜范圍、較強的抗倒伏能力、耐陰雨寡照能力和較好的施肥響應(yīng)能力。同時，品種必須有較廣的適應(yīng)范圍、制種產(chǎn)量高和栽培技術(shù)簡便的特點。

2 耐密型玉米選育根源

李競雄曾于1990年指出：“在今后的育種中，從育種的基礎(chǔ)材料開始，都要在預(yù)先設(shè)計的高密度下進行。”戴景瑞[5]指出，玉米自交系的選育應(yīng)在“起點要高、取材要新、選擇要嚴、速度要快”上作文章。孫發(fā)明等[6]曾就耐密型玉米自交系的育種目標、選育、利用和改良進行了闡述。趙久然等[7-8]在實現(xiàn)超級玉米育種目標的技術(shù)路線中提出自交系的選育應(yīng)采用高、大、嚴選系法，這都說明了耐密型玉米的選育應(yīng)從基礎(chǔ)材料即耐密型玉米選育的根源自交系的選育抓起。

3 耐密型玉米育種的種質(zhì)基礎(chǔ)

20世紀90年代前期，我國利用的玉米種質(zhì)主要有四大類群，即以478為代表的Reid類群，以Mo17為代表的Lancaster類群，以黃早四為代表的塘四平頭類群，以丹340為代表的旅大紅骨類群。進入90年代后期，熱帶、亞熱帶種質(zhì)的利用成為熱點，由此形成了以齊319為代表的第5個種質(zhì)類群P群，P群種質(zhì)的應(yīng)用豐富了我國玉米的種質(zhì)基礎(chǔ)，也影響了耐密型玉米育種的方向。進入21世紀，鄭單958的選育推廣，先鋒公司在我國試驗和推廣的以先玉335為代表的先玉系列品種給了育種者很多啟示，育種者發(fā)現(xiàn)耐密型品種才是未來玉米育種的方向。

趙保獻等[9]對中國種質(zhì)類群的種質(zhì)基礎(chǔ)和耐密組配進行了詳細闡述，Reid類群和塘四平頭類群種質(zhì)無疑是最符合耐密型玉米育種方向的，是耐密型品種選育采用的主流種質(zhì)。P群種質(zhì)植株過于繁茂，株型差，穗軸粗，出籽率低，在株型上與耐密型玉米品種相去甚遠。但是，P群種質(zhì)可彌補Reid類群和塘四平頭類群種質(zhì)抗病性弱、光合效率低、葉片功能期短、莖稈硬度低、根系不發(fā)達、植株后期早衰的缺陷。旅大紅骨類群種質(zhì)今后應(yīng)能發(fā)揮較大作用。Lancaster類群種質(zhì)在耐密型玉米品種選育中有巨大的利用潛力。而且，從各方面分析，鄭單958良好的耐密性也得益于Lancaster類群種質(zhì)與Reid類群種質(zhì)的融合。以先玉335為代表的先玉系列品種為我國耐密型玉米品種選育提供了良好的種質(zhì)資源。這類種質(zhì)具備耐密型玉米育種所需要的絕大部分優(yōu)良基因，而且與我國已利用的五大類群種質(zhì)具有較大差異，可以用選育二環(huán)系或回交轉(zhuǎn)育的方法逐漸與我國種質(zhì)相融合。目前，迫切需要對先鋒類種質(zhì)與我國已有的五大類群種質(zhì)的雜種優(yōu)勢關(guān)系進行研究，為今后我國耐密型玉米品種選育提供必要的參考。

4 耐密型玉米自交系選育技術(shù)

趙久然等[7]提出了一套系統(tǒng)的耐密型玉米自交系選育方法：優(yōu)種質(zhì)、大群體、高密度、強脅迫、變換地、嚴選擇。趙保獻等[9]又對其加以改進，并提出了早測配策略。

筆者在總結(jié)國內(nèi)外育種經(jīng)驗的基礎(chǔ)上，結(jié)合育種實踐認為，“優(yōu)種質(zhì)”就是在不影響雜種優(yōu)勢模式的前提下，采用國內(nèi)外的優(yōu)異種質(zhì)作選育新自交系的基本材料。比如，對國內(nèi)資源鄭單958、國外資源先玉335兩親本自交系的改良和模仿。

“大群體”就是通過增大早代（S1～S3）的選擇群體，使基因重組類型增多、變異范圍加大，選擇優(yōu)異基本株機會增加。但對于現(xiàn)有的科研育種單位，育種隊伍大多自成體系，實力單薄，群體的選擇不可能太大，只能是零星多廣，各自體系內(nèi)盡可能增大選擇基數(shù)。

“高密度”是耐密型玉米自交系選育的核心，也是育種中提高選擇效果的重要手段，具體采用多高的種植密度是耐密型玉米育種的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。前人普遍認為，在S1開始采用最高密度，以后逐漸降低密度，到穩(wěn)定后接近正常密度，其用意在于S1是分離最明顯的世代，應(yīng)采用最大的選擇壓力，把耐密植的基因型篩選出來。國內(nèi)現(xiàn)有育種團隊大多實力有限，不易將耐密設(shè)計達到理想標準，最簡便且易做到的是S1，S2都采用統(tǒng)一的標準密植，以后世代正常密度種植，自交系選育種植密度宜采用120 000～150 000株/hm2。在具體實施過程中，不同的育種者有不同的理解，對其中的具體指標應(yīng)根據(jù)具體情況靈活掌握。這種選育方式的優(yōu)點是快速、省力，但可能會使部分優(yōu)良基因因與耐密性差的基因連鎖而被淘汰。

“強脅迫”就是在自交系選育過程中，根據(jù)育種目標，因地制宜地創(chuàng)造玉米生產(chǎn)中容易遇到的一些不利條件，對自交系進行抗性淘汰。“變換地”就是在自交系選育的早代分別在不同的地點、不同的生態(tài)條件下穿梭選育的方法?！皣肋x擇”就是嚴格選擇標準，對影響總體育種目標和生產(chǎn)上可能造成嚴重減產(chǎn)風險的不良性狀嚴格篩查淘汰。

“早測配”是在S3就要對選系的配合力進行測定，因為此時選系的穗行數(shù)量大，可采用骨干系法根據(jù)選系材料所屬的雜種優(yōu)勢類群選擇目標組配類群進行測配。

5 自交系的組配及雜交種鑒定

在選配耐密型雜交組合時，最好2個自交系親本都具有很好的耐密性，至少1個親本要具有很好的耐密性。

鑒定耐密型組合，應(yīng)采取高密度、多年份和多地點鑒定，比較常見的標準是：種植密度比國家和當?shù)厥〖壴囼灥淖罡叻N植密度每公頃增高7 500株即可；要盡可能采用多年鑒定，結(jié)合正規(guī)試驗，選育出具有良好適應(yīng)性的優(yōu)良組合；鑒定試驗不能只在1個試驗點進行，要有針對性設(shè)置試驗點數(shù)，最低不能少于3個。另外，鑒定試驗的各種條件要盡可能接近生產(chǎn)實際，以消除試驗產(chǎn)量與實際產(chǎn)量差距過大的問題。在組合鑒定試驗中一定要堅持除品種外，其他條件對所有品種都一致的原則。在試驗地的選擇上，根據(jù)前茬作物的生長情況盡可能挑選肥力均勻的試驗地。在鑒定試驗的田間管理中，一定要采取各種措施確保施肥、灌溉等各種管理的均勻一致。

［1］李競雄.玉米雜種優(yōu)勢研究與展望 [M]//植物遺傳育種理論和應(yīng)用研討會文集.北京：科學出版社，1992：1-7．

［2］張世煌.玉米種質(zhì)創(chuàng)新和商業(yè)育種策略 [J].玉米科學，2006，14（4）：1-3，6.

［3］張世煌.鄭單958帶給我們的創(chuàng)新思路和發(fā)展機遇[J].玉米科學，2006，14（2）：4-6．

［4］孫軍玲，王秀嫻.玉米商業(yè)育種目標及手段[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技，2010（6）：92．

［5］戴景瑞.淺談自交系的選育[J].作物雜志，1991（3）：11-12．

［6］孫發(fā)明，金應(yīng)世.耐密型玉米自交系的培育與改良[J].延邊農(nóng)學院學報，1992（3）：168-170．

［7］趙久然，王榮煥.再議玉米耐密型品種的選育鑒定及配套栽培技術(shù)[J].玉米科學，2008，16（4）：5-7.

［8］邢錦豐，趙久然，黃長玲，等.密植育種法在選育玉米自交系中的應(yīng)用[J].玉米科學，2008，16（2）：54-55.

［9］趙保獻，梁曉偉，雷曉兵，等.耐密型玉米育種相關(guān)問題的思考[J].中國農(nóng)學通報，2009，25（14）：108-112.