黑棘鯛的命名和分類地位探究A review on the nomenclature and taxonomic status of the black porgy, Acanthopagrus schlegelii (Perciformes:Sparidae)

吳仁協(xié), 劉 靜, 樊冀蓉, 趙元莙

(1．廣東海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院, 廣東 湛江 524088; 2．中國(guó)科學(xué)院 海洋研究所, 山東 青島 266071; 3．重慶師范大學(xué) 重慶市動(dòng)物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 400047)

黑棘鯛的命名和分類地位探究
A review on the nomenclature and taxonomic status of the black porgy,Acanthopagrus schlegelii(Perciformes:Sparidae)

吳仁協(xié)1, 劉 靜2, 樊冀蓉3, 趙元莙3

(1．廣東海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院, 廣東 湛江 524088; 2．中國(guó)科學(xué)院 海洋研究所, 山東 青島 266071; 3．重慶師范大學(xué) 重慶市動(dòng)物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 400047)

黑棘鯛Acanthopagrus schlegelii(Bleeker, 1854)隸屬鱸形目(Perciformes)、鯛科(Sparidae)、棘鯛屬(Acanthopagrus), 為暖溫性底層魚(yú)類, 喜棲息于砂泥底質(zhì)或多巖礁的淺海, 分布于俄羅斯、中國(guó)、朝鮮半島及日本沿海。黑棘鯛具有生長(zhǎng)迅速、食性較雜、適應(yīng)能力和抗病力強(qiáng)等特點(diǎn), 且肉質(zhì)鮮美、營(yíng)養(yǎng)豐富,深受人們喜愛(ài), 是西北太平洋沿海的名貴經(jīng)濟(jì)魚(yú)類和重要的增養(yǎng)殖對(duì)象[1]。

黑棘鯛自然分布廣泛, 其外部形態(tài)(尤其是體色)易受生活環(huán)境影響而發(fā)生變化, 這給主要依據(jù)形態(tài)特征和生態(tài)習(xí)性的傳統(tǒng)物種鑒定工作帶來(lái)了很多困難。此外, 由于研究資料缺乏和研究手段所限, 以及分類標(biāo)準(zhǔn)的差異, 不同學(xué)者所得到的研究結(jié)論不一致, 導(dǎo)致黑棘鯛的命名和分類十分混亂, 同物異名現(xiàn)象非常嚴(yán)重。

近年來(lái), 作者對(duì)中國(guó)沿海黑棘鯛的分類學(xué)及分子系統(tǒng)學(xué)進(jìn)行了研究, 得到了一些成果。作者主要對(duì)目前黑棘鯛的分類歷史和研究現(xiàn)狀進(jìn)行整理, 對(duì)過(guò)去文獻(xiàn)中出現(xiàn)的同物異名和有爭(zhēng)議的命名種重新修訂, 結(jié)合最新分子系統(tǒng)學(xué)研究成果, 澄清該物種在分類上存在的混亂和分歧, 明確其分類地位, 為黑棘鯛的種質(zhì)資源保護(hù)和利用提供重要參考資料。

1 黑棘鯛的命名和分類歷史

棘鯛屬是 Peters[2]從真鯛屬(Chrysophrys,=Pagrus)中分出來(lái)的亞屬, 模式種為Chrysophrys vagusPeters(=Sparus berdaForssk?l), 現(xiàn)已成為一個(gè)獨(dú)立的屬, 該屬目前有13種[3]。

Bleeker[4]根據(jù) 2個(gè)新模標(biāo)本(synotypes, 模式標(biāo)本產(chǎn)地為日本長(zhǎng)崎)描述了新種Chrysophrys schlegelii(=Acanthopagrus schlegelii), 其主要特征為全身一致深灰色, 腹部銀白色, 為亞熱帶淺海中下層魚(yú)類, 俄羅斯沿海也有分布。原始種名為“schlegelii”, 而“schlegeli”是錯(cuò)誤拼寫(xiě)。

Basilewsky[5]在描述新種Pagrus macrocephalus(=Sparus macrocephalus)(模式標(biāo)本產(chǎn)自中國(guó)北部沿海渤海灣, 模式標(biāo)本未保留)時(shí)記錄了其體側(cè)有橫帶, 修訂名Sparus macrocephalus(Basilewsky, 1855)一直被中國(guó)學(xué)者用作是黑鯛的學(xué)名[6-8]。

從原始文獻(xiàn)描述來(lái)看, 黑鯛(P. macrocephalus)與黑棘鯛形態(tài)相似, 二者均具有 5個(gè)半側(cè)線上鱗(從背鰭鰭棘中部至側(cè)線之間)。據(jù)此, Akazaki[9]認(rèn)為P.macrocephalus是A. schlegelii的亞種。后來(lái), Lindberg等[10]報(bào)道了Basilewsky原始描述的P. macrocephalus的淚骨和牙齒特征與棘鯛屬不符, 而與真鯛屬Pagrus的主要特征吻合。因此,P. macrocephalus被認(rèn)為是真鯛P. major的同物異名[9,11], 其相應(yīng)的修訂名S. macrocephalus也不應(yīng)再沿用。

Günther[12]描述新種Chrysophrys swinhonis(模式標(biāo)本采自黃海煙臺(tái)沿岸)其體色也是全身一致深灰色, 其他形態(tài)特征與A. schlegelii很相近。然而,Kume等[3]認(rèn)為C. swinhonis是A. schlegelii的次定同物異名(junior synonym)。

Berg[13]基于采自圖們江河口 5尾標(biāo)本, 定名了一新亞種—Sparus swinhonis czerkii, 其鑒別特征為體側(cè)有6～7條暗色橫帶。因此, 它被認(rèn)為是獨(dú)立的亞種—切氏黑棘鯛A. schlegelii czerkii[14]。后來(lái)有學(xué)者便將全身一致深灰色的認(rèn)為是亞種A. schlegelii schlegelii, 而體側(cè)有橫帶的視為亞種A. schlegelii czerkii[10,14-15]。據(jù) Akazaki[9]報(bào)道, 這 2個(gè)亞種在中國(guó)南北海域重疊分布, 與亞種的判定標(biāo)準(zhǔn)之一“亞種之間地理分布相互隔離”相矛盾[16], 表明上述所劃分的這2個(gè)亞種是不成立的?？墒? FAO Fishbase[17]采納一些學(xué)者按體色不同劃分為2亞種的觀點(diǎn)[10,14-15],仍將A. schlegelii schlegelii和A. schlegelii czerkii認(rèn)定為2個(gè)有效亞種。

此外, 還有學(xué)者把體側(cè)有橫帶的標(biāo)本認(rèn)定為黑棘鯛的幼魚(yú), 而將無(wú)橫帶、體色較暗的認(rèn)定是A.schlegelii的成魚(yú)[18]。但是, Nakabo[19]在《日本魚(yú)類檢索》一書(shū)中, 記述了一標(biāo)本體長(zhǎng)為500 mm的黑棘鯛成魚(yú), 所配的插圖中魚(yú)體側(cè)有橫帶。

Dolganov等[18]在俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)發(fā)現(xiàn)了與Bleeker[4]所描述特征完全相符的 2尾黑棘鯛成魚(yú),并認(rèn)為在俄羅斯水域存在 2個(gè)種, 即全身一致深灰色的黑棘鯛和體側(cè)有橫帶的A. czerkii。最近, Kharin等[20]通過(guò)重新檢視S. swinhonis czerkii和黑棘鯛的模式標(biāo)本, 并進(jìn)行了形態(tài)學(xué)比較, 認(rèn)為前者是后者的主觀次定同物異名(junior subjective synonym)。

迄今, 文獻(xiàn)中出現(xiàn)的黑棘鯛命名種多達(dá) 12個(gè)[4-5,9-10,12-15,21]：Chrysophrys schlegeliiBleeker,1854;Acanthopagrus schlegeliiBleeker, 1854;Pagrus macrocephalusBasilewsky, 1855;Sparus macrocephalusBasilewsky, 1855;MyliomacrocephalusBasilewsky, 1855;Chrysophrys swinhonisGünther,1874;Sparus swinhonis czerkiiBerg, 1914;Sparus macrocephalus czerkiiBerg, 1914;Acanthopagrus swinhonisczerkiiBerg,1914;Acanthopagrus schlegeliischlegeliiBleeker, 1854;Acanthopagrus schlegelii czerkiiBerg, 1914和Lutianus hudsoniEvermann & Shaw, 1927。除L. hudsoni是A. schlegelii的次定同物異名外[3], FAO Fishbase[17]把其余的9個(gè)命名種均認(rèn)為是A. schlegelii schlegelii和A.schlegelii czerkii這 2個(gè)亞種的同物異名。Parin[22]則將P. macrocephalus、C. swinhonis、S. swinhonis czerkii、S. macrocephalus czerkii和A. schlegelii czerkii一并認(rèn)為是A. schlegelii的同物異名?？梢?jiàn), 黑棘鯛的命名和分類相當(dāng)混亂和復(fù)雜, 存在較大的分歧和爭(zhēng)議。

2 黑棘鯛分類的最新研究成果

綜上所述, 有關(guān)黑棘鯛分類學(xué)問(wèn)題的主要焦點(diǎn)是體側(cè)有、無(wú)橫帶的兩種形態(tài)型到底是屬于兩個(gè)獨(dú)立的種？或亞種？或是同一個(gè)種？針對(duì)黑棘鯛系統(tǒng)分類的核心問(wèn)題以及經(jīng)典生物分類方法的局限性,在上述研究基礎(chǔ)上, 作者采用線粒體 DNA (Mitochondrial DNA, mtDNA)序列分析技術(shù)對(duì)中國(guó)沿海的黑棘鯛進(jìn)行了分子系統(tǒng)學(xué)研究。

2009～2010年, 在青島、廈門(mén)和湛江沿海共采集了16尾黑棘鯛樣品, 根據(jù)體側(cè)有無(wú)橫帶, 暫分為A.schlegelii schlegelii(無(wú)橫帶)和A. schlegelii czerkii(有橫帶)2個(gè)亞種, 測(cè)定它們的mtDNA細(xì)胞色素氧化酶?亞基(Cytochrome oxidase subunit ?, COI)和控制區(qū)(Control region, CR)基因部分序列, 獲得3個(gè)COI單倍型和7個(gè)CR單倍型, GenBank序列登錄號(hào)分別為HQ846830-HQ846832和 HQ846833-HQ846842。通過(guò)與GenBank公布的棘鯛屬其他魚(yú)類的同源基因序列比較分析, 結(jié)果顯示, 2亞種的mtDNA COI和CR基因序列的平均遺傳距離分別為 0.0015和 0.0051,遠(yuǎn)低于棘鯛屬其他魚(yú)類的種間平均遺傳距離; 2亞種的 mtDNA單倍型在系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)上并未形成相應(yīng)的單系群, 表明所劃分的A. schlegelii schlegelii和A.schlegelii czerkii這2亞種之間的遺傳分化處于種內(nèi)水平, 它們屬于同一種黑棘鯛。

作者的研究結(jié)果澄清了黑棘鯛的分類和命名問(wèn)題, 從分子水平上證明了體側(cè)有無(wú)橫帶的黑棘鯛是同一種的不同形態(tài)型, 二者共同分布于西北太平洋沿海。因此, 黑棘鯛的有效種名應(yīng)是Acanthopagrus schlegelii(Bleeker, 1854), 其余命名種均是它的同物異名。

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Q959. 483

A

1000-3096(2011)05-0117-03

2010-12-31;

2011-03-10

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(30970317, 41006084); 廣東省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(10152408801000013); 廣東省教育廳引進(jìn)人才專項(xiàng)(0909128 ); 廣東海洋大學(xué)引進(jìn)人才科研啟動(dòng)經(jīng)費(fèi)(0912173)

吳仁協(xié)(1981-), 男, 福建莆田人, 講師, 博士, 主要從事海洋魚(yú)類分子系統(tǒng)學(xué)研究,電話：0759-2339422, E-mail：wurx@gdou.edu.cn; 劉靜, 通信作者, 研究員,電話： 0532-82898901,E-mail： jliu@qdio.ac.cn

譚雪靜)