白三葉和狗牙根混播群落3年間地上生物量和種間競(jìng)爭(zhēng)的動(dòng)態(tài)

田宏，陳明新，蔡化，王鳳，張鶴山，劉洋*

（1.湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 畜牧獸醫(yī)研究所，湖北 武漢 430064；2.湖北省動(dòng)物胚胎工程及分子育種重點(diǎn)試驗(yàn)室，湖北 武漢 430064）

狗牙根（Cynodon dactylon）廣泛分布于熱帶、亞熱帶和溫帶沿海地區(qū)，在中國(guó)廣泛分布于黃河以南各地。狗牙根多用作草坪草進(jìn)行城鎮(zhèn)綠化或水土保持，但在美國(guó)西部和印度被認(rèn)為是最重要的牧草，是建植永久性牧場(chǎng)有價(jià)值的草種[1]。白三葉（Trifolium repens）早在16世紀(jì)后期被荷蘭首先栽培，現(xiàn)廣泛分布于溫帶地區(qū)[1]，其再生性好，耐踐踏，屬放牧型牧草，在湖北是草地改良和人工放牧地建植的當(dāng)家草種。目前，關(guān)于禾本科和豆科牧草混播競(jìng)爭(zhēng)的研究很多[2–6]，但關(guān)于狗牙根和白三葉混播的研究[7]甚少。在美國(guó)，狗牙根和三葉草屬植物，如白三葉、降三葉、箭葉車(chē)軸草等混播很常見(jiàn)[8–9]。在湖北的草山、草坡經(jīng)?？梢?jiàn)狗牙根和白三葉的混合群落。狗牙根和白三葉能否持久共存，其競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系如何還缺乏研究。筆者對(duì)此進(jìn)行研究，現(xiàn)將結(jié)果報(bào)道如下。

1 材料與方法

1.1 材 料

1.1.1 供試牧草

鄂牧1號(hào)白三葉（Trifolium repensL.cv. Emu No.1）為湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所選育的抗旱、耐熱新品種，1997年通過(guò)國(guó)家牧草品種審定委員會(huì)審定。

鄂引3號(hào)狗牙根（Cynodon dactylonL. cv. Emu No.3，原名“SS–16×SS–21”狗牙根）為牧草型狗牙根品種，1987年從美國(guó)引進(jìn)，在長(zhǎng)江流域生長(zhǎng)良好，抗旱、耐熱能力強(qiáng)，產(chǎn)草量高，2010年4月通過(guò)國(guó)家草品種審定委員會(huì)審定。

1.1.2 供試土壤

試驗(yàn)地經(jīng)度114°10′，緯度30°18′，海拔高25.7～31.3 m；土壤為丘陵崗地黃土，結(jié)構(gòu)性差，保水、保肥能力差；土壤有機(jī)質(zhì)含量 1.86%，全氮含量0.14%，堿解氮含量 91.8 mg/kg，全磷含量 302 mg/kg，速效磷含量18.0 mg/kg，全鉀含量1.21%，速效鉀含量88.3 mg/kg，pH為4.92。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于 2005—2007年在湖北省武漢市江夏區(qū)金水閘畜牧獸醫(yī)研究所進(jìn)行。2005年，在白三葉和狗牙根2種牧草返青后，選健壯、帶2～3個(gè)節(jié)的莖進(jìn)行無(wú)性繁殖，移栽后及時(shí)澆水。

采用2種牧草總密度保持不變而組成種比例在0～1變化的替代試驗(yàn)法[10]。共設(shè)5個(gè)組合：白三葉100%（A）、白三葉 75%＋狗牙根 25%（B）、白三葉50%＋狗牙根 50%（C）、白三葉 25%＋狗牙根75%（ D）、狗牙根100%（E）?？紤]到白三葉和狗牙根的播種時(shí)間不一致，試驗(yàn)采用無(wú)性繁殖，混播比例按無(wú)性繁殖植株數(shù)計(jì)算?；觳ズ蛦尾ッ芏认嗤?，均為16株/m2。混條播，株行距均為25 cm，小區(qū)面積12 m2。隨機(jī)區(qū)組排列。重復(fù)3次。2005年4月5日移栽白三葉，每天澆水1次；15日視情況補(bǔ)苗1次。2005年5月11日移栽狗牙根，6月8日補(bǔ)苗1次。期間人工除雜若干次。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 地上生物量的測(cè)定

在2種牧草生長(zhǎng)基本一致，高度達(dá)30～40 cm時(shí)開(kāi)始刈割。留茬高度4～6 cm。每小區(qū)取樣1 m×1 m，3次重復(fù)。測(cè)定鮮重后，充分混合樣品，取2份500 g的混合樣，一份用來(lái)測(cè)狗牙根、白三葉和雜草的干重（將狗牙根、白三葉和雜草分開(kāi)，分別稱其鮮重，再于65～70 ℃烘至恒重后，稱重），另一份用來(lái)測(cè)混合樣干重（直接在65～70 ℃烘至恒重后稱重）。待各小區(qū)牧草群落高度再次達(dá)到約40 cm左右時(shí)進(jìn)行第2次刈割，取樣方法及鮮、干重測(cè)定方法同第1次。全年地上生物總量為第1次刈割產(chǎn)量和再生草產(chǎn)量之和。具體刈割時(shí)間見(jiàn)表1。

表1 2005—2007年牧草刈割日期Table 1 Forage cutting date from 2005 to 2007

1.3.2 種間競(jìng)爭(zhēng)力測(cè)定

在替代試驗(yàn)中，相對(duì)總生物量（RYT）是衡量混播組合間競(jìng)爭(zhēng)力的重要指標(biāo)[11]。RYT=YSV/YSS+YVS/YVV，其中，S、V分別表示白三葉和狗牙根 2 種牧草，YSV為混播時(shí)S的生物量，YVS為混播時(shí) V的生物量，YSS為單播 S的生物量，YVV為單播 V的生物量。當(dāng)RYT＞1時(shí)，植物占有不同的生態(tài)位，利用不同的資源，表現(xiàn)出一定的共生關(guān)系；當(dāng)RYT=1時(shí)，植物種間利用共同的資源；RYT＜1時(shí)，植物間呈相互拮抗關(guān)系。本試驗(yàn)在各年每次刈割時(shí)均進(jìn)行RYT測(cè)定，根據(jù)各處理中2種牧草的干重及混合樣干重，計(jì)算混播組合的RYT值。

相對(duì)總生物量?jī)H能反映植物種間在資源利用上的不同，卻不能有效說(shuō)明植物之間競(jìng)爭(zhēng)力的大小；因此，本試驗(yàn)采用競(jìng)爭(zhēng)率（competition ratio，CRS）[13]來(lái)研究混播群落中2種牧草競(jìng)爭(zhēng)力的大小。CRS=（YSV/YSS·ZSV）/ （YVS/YVV·ZVS），其中，YSV、YSS、YVS、YVV表示的內(nèi)容同上，ZSV為混播中S的混播比例，ZVS為混播中V的混播比例。當(dāng)CRS＞1時(shí)，表示S的競(jìng)爭(zhēng)力大于V；當(dāng)CRS=1時(shí)，表示S和V的競(jìng)爭(zhēng)力相同；當(dāng)CRS＜1時(shí)，表示S的競(jìng)爭(zhēng)力小于V。CRS的測(cè)定也是在每次刈割后取樣進(jìn)行，用取樣干重計(jì)算。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用DPSV6.55統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，用Excel 2003作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 2005—2007年各播種組合的地上生物量

2.1.1 2005年的地上生物量

由表 2可知，單播處理 A最高產(chǎn)草量（0.972 kg/m2）出現(xiàn)在第1次刈割，占全年地上生物總量的46.78%；單播處理E的最高產(chǎn)草量（1.788 kg/m2）出現(xiàn)在第2次刈割；混播組合B、C、D的地上部生物量均以9月刈割時(shí)最高，分別為1.084、1.294、1.358 kg/m2，占各自全年地上生物總量的28.00%、31.20%和39.00%；混播組合B、C、D的全年地上生物總量以C組合最高，達(dá)4.147 kg/m2；混播組合B、C、D全年地上總生物量均顯著高于單播組合A（P＜0.05），但不及單播組合E。

表2 各年不同播種組合的地上生物量Table 2 Aboveground biomass of the different treatments in different years kg/m2

2.1.2 2006年的地上生物量

播種后第2年，白三葉和狗牙根均處于生長(zhǎng)旺盛期。處理A在第1次刈割時(shí)地上生物量比2005年全年總產(chǎn)量還高，達(dá)2.137 kg/m2，但全年地上生物量呈下降趨勢(shì)；處理E全年生物總量變化較2005年下降較多，僅為2.417 kg/m2，較2005年總產(chǎn)量減少了43.9%?；觳ソM合B、C、D的全年地上生物總量均在本年度達(dá)整個(gè)試驗(yàn)期間的最高值，分別為7.833 、7.295、6.393 kg/m2，高于處理A和E，差異達(dá)顯著水平（P＜0.05）。3個(gè)混播組合中，B組合的全年產(chǎn)草量最高，分別是單播白三葉和單播狗牙根的1.28、3.17倍。

2.1.3 2007年的地上生物量

播種后第3年，單播白三葉生長(zhǎng)受阻較大，地上生物量急劇減少，全年總產(chǎn)草量?jī)H占同處理 3年總產(chǎn)量的 10.46%。單播狗牙根全年地上生物總量比2006年有所升高，變化趨勢(shì)與2006年一致，呈上升趨勢(shì)，但刈割次數(shù)明顯減少，僅為4次?；觳ゲ莸谺、C、D組合全年地上生物總量與單播處理A、E的差異均達(dá)顯著水平（P＜0.05）。3種混播組合中，D處理的全年地上生物總量最高，但與C處理差異不顯著。

2.1.4 播種后3年的地上生物總量

由圖1可見(jiàn)，無(wú)論以哪種比例混播，白三葉和狗牙根混播組合3年的地上生物總量均極顯著高于單播處理 3年的地上生物總量（P＜0.01），其中，組合C的地上生物總量（17.72 kg/m2）最高，其次為組合B，組合A最低，為9.18 kg/m2。

圖1 各播種組合播種后3年的地上生物總量Fig.1 Total aboveground biomass of the different treatments in 3 years

2.2 2005—2007年各播種組合的地上生物量構(gòu)成

2.2.1 2005年各組合的地上生物量構(gòu)成

由表2可知，2005年,白三葉在混播組合B、C、D地上生物量中所占比例均呈下降趨勢(shì)，其中，D組合7月僅為11%，到9月，在B、C組合中不足5%；狗牙根所占比例呈上升趨勢(shì)，在第1次刈割時(shí)，B、C、D組合中狗牙根比例分別為 17%、32%和39%，但到最后一次刈割時(shí)，C、D組合中狗牙根比例高達(dá)100%，B組合也有81%。雜草對(duì)3個(gè)混播組合的危害主要在第2次刈割期間，D組合受危害較重，雜草比例高達(dá)45%，但到第3次測(cè)產(chǎn)，3個(gè)組合中雜草所占比例均有所下降。處理A在第3、第4次刈割時(shí)受雜草危害是所有處理中最嚴(yán)重的，雜草在地上生物量構(gòu)成中達(dá)97%以上；相反，處理E受雜草危害最輕。

表3 2005—2007年各播種組合地上生物量的構(gòu)成Table 3 Proportion of aboveground biomass of the different treatments in 3 years %

2.2.2 2006年各處理的地上生物量構(gòu)成

在2006年6月之前，B、C組合白三葉在地上生物量中所占比例變化不大，均在80%左右，D組合稍低（65%～78%）；到7月，3種組合中白三葉比例急劇下降，B組合僅有8%；到9月，3種混播草地中白三葉消失。3種混播組合狗牙根在地上生物量中所占比例與之相反，在第4次刈割后呈急劇上升趨勢(shì)，到9月，地上生物量的構(gòu)成全為狗牙根。雜草在3種混播組合中所占比例比單播白三葉和狗牙根較低，A中雜草所占比例呈上升趨勢(shì)，尤其在9月，雜草比例達(dá)100%。處理E在6月之前受雜草危害是所有處理中最嚴(yán)重的，第4次雜草比例達(dá)62%，但隨后雜草比例下降，到9月基本消失。

2.2.3 2007年各組合的地上生物量構(gòu)成

2007年，B、C、D3個(gè)組合在生長(zhǎng)前期仍由白三葉構(gòu)成群落主體。第2次刈割時(shí)（6月初），3種組合白三葉在地上生物量中所占比例分別為 51%、41%和 52%，但之后開(kāi)始下降，B、C組合在第 3次刈割時(shí)白三葉的比例小于10%，與2006年相一致；狗牙根在6月后呈急劇上升趨勢(shì)，到9月，所有混播組合狗牙根比例達(dá)100%。3種混播組合在本年度相比單播處理受雜草危害程度較輕。處理A與2006年相同，受雜草危害較大，在第3次刈割時(shí)雜草比例高達(dá)94%，到第4次刈割時(shí)全被雜草所代替；處理E中雜草比例呈減少趨勢(shì)，到最后一次刈割，雜草基本消失。

2.3 不同混播組合的種間競(jìng)爭(zhēng)

2.3.1 相對(duì)總生物量的變化

在混播群落中，由于豆科牧草和禾本科牧草占有的生態(tài)位不同，因此對(duì)環(huán)境中光、熱、水和土壤養(yǎng)分的利用也不同。由于環(huán)境資源的有限性，牧草間必定存在著激烈的競(jìng)爭(zhēng)。種間競(jìng)爭(zhēng)通過(guò)影響草種在混播群落中的作用與地位，從而影響其生產(chǎn)能力。2005年，白三葉比例占75%的B組合除在第2次刈割時(shí)RYT值小于1外，其他時(shí)間均大于1（表4），說(shuō)明2種牧草移栽成活后，白三葉和狗牙根占有不同的生態(tài)位，對(duì)資源的利用表現(xiàn)出共生關(guān)系，但隨氣溫的升高，到7月白三葉和狗牙根在對(duì)資源的利用上發(fā)生了拮抗作用，隨著外界氣溫的下降，白三葉恢復(fù)生長(zhǎng)，2種牧草又表現(xiàn)出共生關(guān)系。隨著白三葉在混播組合C處理中比例的下降，2種牧草對(duì)資源的利用表現(xiàn)出了差異，在前4次刈割時(shí)和B組合規(guī)律一致，但到第5次時(shí)，2種牧草由共生關(guān)系轉(zhuǎn)化為競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。在狗牙根比例占主導(dǎo)地位的D組合中，這種競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系愈加明顯，自第2次刈割開(kāi)始就一直表現(xiàn)為激烈的種間競(jìng)爭(zhēng)。

表4 2005—2007年各混播組合的相對(duì)總生物量和種間競(jìng)爭(zhēng)率Table 4 Relative yield total （RYT） and competitive ratio of mixed community in 2005 to 2007

2006年3月至5月，B、C組合的RYT值均大于1；6—9月小于1，說(shuō)明2種牧草在前期有著不同的生態(tài)位，后期則生態(tài)位重疊，二者關(guān)系由共存變?yōu)楦?jìng)爭(zhēng)。D組合比 B、C組合競(jìng)爭(zhēng)來(lái)得更早，5月就已開(kāi)始。

2007年，B、C組合在6月之后RYT小于1，而D組合在本年度一直表現(xiàn)為拮抗作用。

2.3.2 種間競(jìng)爭(zhēng)率的變化

綜合分析3年數(shù)據(jù)，結(jié)果表明，B組合在2005年6、7和9月3次刈割時(shí)，白三葉的競(jìng)爭(zhēng)能力均大于狗牙根；2006年，白三葉的競(jìng)爭(zhēng)能力在 4—5月大于狗牙根；2007年，僅在4月白三葉的競(jìng)爭(zhēng)能力大于狗牙根；3年試驗(yàn)的其他時(shí)間均表現(xiàn)為狗牙根的競(jìng)爭(zhēng)能力大于白三葉。C組合不同時(shí)間2種牧草的競(jìng)爭(zhēng)能力與 B組合幾乎一致，但 D組合在2005—2007年均表現(xiàn)為狗牙根的競(jìng)爭(zhēng)能力大于白三葉。另外，隨著試驗(yàn)時(shí)間的延長(zhǎng)，白三葉和狗牙根的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系越來(lái)越劇烈，各混播草地中白三葉的種間競(jìng)爭(zhēng)率急劇下降，甚至消失，而狗牙根種間競(jìng)爭(zhēng)率的變化趨勢(shì)與白三葉相反，混播草地演變?yōu)橐怨费栏鶠閮?yōu)勢(shì)種的群落。

4 結(jié)論與討論

本試驗(yàn)結(jié)果表明：

1） 試驗(yàn)期間，白三葉和狗牙根混播組合的地上生物總量均顯著高于單播處理白三葉和狗牙根（P＜0.05），其中，50%白三葉與 50%狗牙根混播的最高，達(dá)17.72 kg/m2。5種處理中，單播白三葉地上生物總量最低，為9.18 kg/m2。

2） 在每年6月之前，白三葉和狗牙根混播組合中，白三葉地上生物量所占比例較高，隨后呈下降趨勢(shì)；狗牙根在地上生物量中所占比例呈上升趨勢(shì)；2007年9月，3種混播組合狗牙根所占比例達(dá)100%。

3） 在每年5月之前，白三葉和狗牙根占有不同生態(tài)位，表現(xiàn)出共生關(guān)系，白三葉的競(jìng)爭(zhēng)力比狗牙根高。之后，2種牧草生態(tài)位重疊，種間競(jìng)爭(zhēng)激烈，狗牙根的競(jìng)爭(zhēng)能力大于白三葉，且隨著牧草生長(zhǎng)年限的延長(zhǎng)，混播草地逐漸變?yōu)橐怨费栏鶠閮?yōu)勢(shì)種的群落。

植物競(jìng)爭(zhēng)是生態(tài)學(xué)研究的重要領(lǐng)域，生態(tài)位理論被認(rèn)為是最早解釋競(jìng)爭(zhēng)的理論，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致生態(tài)位分離，種間競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致生態(tài)位重疊程度增加[14]。Grime[15]和Tilman[16]的競(jìng)爭(zhēng)理論引起了生態(tài)界的普遍關(guān)注。Grime模型將植物分為競(jìng)爭(zhēng)型、容忍型和干擾容忍型，干擾與脅迫程度共同決定物種在生境三角形連續(xù)體中的位置[15]。Tilman從植物利用資源的角度提出了“資源利用比率”理論[16]。關(guān)于種間競(jìng)爭(zhēng)研究方法目前有添加試驗(yàn)、取代試驗(yàn)、添加系列試驗(yàn)和領(lǐng)域試驗(yàn)，但總的來(lái)說(shuō)，在草本植物競(jìng)爭(zhēng)系列研究中以de Wit[10]和Grime[15]的方法和理論較為成熟，被大多數(shù)學(xué)者所接受。本試驗(yàn)方法的實(shí)際運(yùn)用效果較好。

白三葉與禾本科優(yōu)良牧草，如黑麥草、鴨茅、葦狀羊茅等混播在中國(guó)南方亞熱帶地區(qū)屢見(jiàn)不鮮，但經(jīng)常出現(xiàn)由于栽培植物的相互競(jìng)爭(zhēng)而造成群落組成比例和生產(chǎn)力不穩(wěn)定的現(xiàn)象，對(duì)此，有人[16]認(rèn)為這是入侵雜草具有天然的強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)能力，使栽培牧草在競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)而逐漸衰退所致，也有人[18]認(rèn)為是人工草地利用過(guò)度或過(guò)輕造成栽培牧草逐漸消失并發(fā)生逆行演替所致。Grime認(rèn)為，植被生長(zhǎng)狀況主要受競(jìng)爭(zhēng)、脅迫（如溫度、肥力、水分、光照等限制因子）和干擾（如放牧、刈割、踐踏、病蟲(chóng)害、水土流失、人為影響等）3個(gè)方面的綜合影響，植物的競(jìng)爭(zhēng)是決定群落性質(zhì)的主要因素，而植物的競(jìng)爭(zhēng)能力又受到脅迫和干擾因子的制約。本試驗(yàn)中，白三葉和狗牙根共處的外界條件基本相同，造成白三葉競(jìng)爭(zhēng)能力逐漸下降的原因與 2種植物生長(zhǎng)、耐干擾（刈割）的能力有很大關(guān)系。白三葉生長(zhǎng)的最適溫度為19～24 ℃，狗牙根為20～32 ℃，在氣溫較低的春、秋季，甚至冬季，白三葉生長(zhǎng)良好，而在氣溫較高的夏季，白三葉受高溫影響而進(jìn)入生長(zhǎng)滯緩期。狗牙根屬暖季型植物，在炎熱夏季生長(zhǎng)受阻較小。這與Goldberg[19]的研究結(jié)果一致。植物特征強(qiáng)烈影響了競(jìng)爭(zhēng)反應(yīng)和競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)，決定了各種植物在等級(jí)中的地位[19]。

在無(wú)灌溉條件下，隨著高溫干旱的來(lái)臨，植株間的競(jìng)爭(zhēng)往往是根系的競(jìng)爭(zhēng)，而根系競(jìng)爭(zhēng)對(duì)白三葉的影響最大，固氮能力明顯下降，從土壤中獲取氮的含量也明顯少于禾本科，使其競(jìng)爭(zhēng)力減弱[20]。隨水分條件的改善，三葉草的競(jìng)爭(zhēng)能力明顯增強(qiáng)[21]。刈割是直接影響本試驗(yàn)2種牧草競(jìng)爭(zhēng)能力的一個(gè)因素。刈割次數(shù)增加明顯降低白三葉的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)，尤其在水分不足的情況下。這與其他學(xué)者[22]的研究結(jié)果一致。

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