大腦皮層信號作用下人體步態(tài)節(jié)律運動的探討

董 瑋 王如彬 張志康

(華東理工大學(xué)信息科學(xué)與工程學(xué)院認知神經(jīng)動力學(xué)研究所，華東理工大學(xué)理學(xué)院數(shù)學(xué)系，上海 200237)

引言

早在1911年，Graham Brown實驗證明了步態(tài)的基本模式是由脊髓系統(tǒng)產(chǎn)生的，并不需要大腦皮層的運動指令［1－2］，這里的脊髓系統(tǒng)就是中樞模式發(fā)生器(central pattern generator，CPG)。當(dāng)時的解剖學(xué)對于CPG的了解還很少，因此Graham Brown的這一觀點并不被廣大研究者所認可。直到1961年，Wilson通過解剖蝗蟲的實驗明確了生物體內(nèi)(無脊椎動物)CPG的存在。從那時起，脊椎動物的CPG證據(jù)也逐漸顯現(xiàn)，研究者們開始對許多低等動物的CPG進行了模擬仿真。

高等動物及人類的節(jié)律運動，同樣是由CPG所產(chǎn)生和控制的?，F(xiàn)代的研究，不僅證實了控制人體運動CPG的存在，同時證明了它的穩(wěn)定性和適應(yīng)性［3－4］，人體控制運動的CPG不僅能夠產(chǎn)生節(jié)律模式，而且對各種環(huán)境具有很好的適應(yīng)性。近幾年，有許多研究者對CPG模型展開了研究，修正了生物CPG的數(shù)學(xué)方程式，使其相對簡單化。這些數(shù)學(xué)化的CPG模型廣泛應(yīng)用于工程應(yīng)用等方面，例如:機器人控制，動物或人類運動的建模和仿真，脊髓受損病人的康復(fù)控制［5］。一些研究者也對于 CPG的一些重要特性進行針對性的研究，例如強直性輸入和感應(yīng)反饋、穩(wěn)定性振蕩和偶聯(lián)關(guān)系等。通過仿真研究，可以理解CPG的復(fù)雜性，為CPG在工程方面的應(yīng)用提供堅實的基礎(chǔ)。

現(xiàn)有的CPG模型都是以自發(fā)節(jié)律行為作為研究對象的，模型本身沒有體現(xiàn)大腦皮層的指令性調(diào)節(jié)作用，為了更好的體現(xiàn)大腦皮層信號對于CPG神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)具有的調(diào)控性，本研究對原有模型各參數(shù)間的相互聯(lián)系進行了重新構(gòu)建，重點強化了輸入刺激信號與CPG內(nèi)部各連接參數(shù)的關(guān)系，突出表達了輸入信號對于CPG內(nèi)部的調(diào)控，從理論上實現(xiàn)了自發(fā)節(jié)律與大腦調(diào)節(jié)性節(jié)律運動的共存，做到大腦信號與CPG模型的統(tǒng)一，使其得出與實際情況更為接近的仿真結(jié)果。

1 生物CPG模型

生物CPG分為鏈式和網(wǎng)狀兩種結(jié)構(gòu)［6］。其中鏈式結(jié)構(gòu)多見于低等生物。網(wǎng)狀CPG存在于脊椎動物體內(nèi)，控制動物體各肢體間的協(xié)調(diào)運動［7－8］。對于高等動物和人類而言，其體內(nèi)的 CPG更為復(fù)雜，是鏈式結(jié)構(gòu)和網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的相互結(jié)合［9－10］。

目前，有3種神經(jīng)振蕩器模型被廣泛應(yīng)用于生物CPG的模擬研究。第一種是Matsuoka神經(jīng)振蕩器［11］，著重體現(xiàn)的是CPG的周期循環(huán)性;第二種是七思鰻振蕩器［12］，著重體現(xiàn)的是 CPG的相位耦合性質(zhì);第三種是 Van der Pol神經(jīng)振蕩器［13－17］，體現(xiàn)的是CPG產(chǎn)生節(jié)律運動時，生物體相應(yīng)部位關(guān)節(jié)角度的相對關(guān)系。其中，Matsuoka神經(jīng)振蕩器是應(yīng)用最為廣泛的，關(guān)于Matsuoka神經(jīng)振蕩器和生物CPG之間的相互關(guān)系可參閱文獻［18］。

現(xiàn)階段，對于節(jié)律性運動的理論研究，都是以CPG模型為基礎(chǔ)，進行的理論性預(yù)測。不同的生物體具有不同的CPG結(jié)構(gòu)，某一生物體內(nèi)部的不同部位的CPG結(jié)構(gòu)亦是有所差別的。對于人體的腿部節(jié)律性步態(tài)運動的研究，即需要在建立腿部CPG模型時結(jié)合腿部的肌肉骨骼結(jié)構(gòu)。本研究中的CPG網(wǎng)絡(luò)模型就是以Matsuoka神經(jīng)振蕩器為理論基礎(chǔ)，并結(jié)合了Hill腿部肌肉簡化模型的結(jié)構(gòu)來組建的，其中包含了3組二維神經(jīng)振蕩器單元，分別表示腿部的3個關(guān)節(jié)—臀(hip)、膝(knee)、踝(ankle)。每個神經(jīng)振蕩器單元內(nèi)含有2個神經(jīng)元集群，分別表示對應(yīng)關(guān)節(jié)部位的兩種肌肉集群—伸肌(extensor)和屈肌(flexor)，模型示意圖參見圖1，具體的模型介紹可參見文獻［19］，該 CPG模型中，輸出量 Yi是一個狀態(tài)評定量，表示肌肉的狀態(tài)形式，范圍在0～1之間，1表示完全活躍狀態(tài)，0表示不活躍狀態(tài)。

2 對原有模型的修正

2.1 步態(tài)模式的不同表現(xiàn)形式

生物學(xué)研究表明，CPG網(wǎng)絡(luò)可以與外部輸入信號耦合，傳遞輸入模式，因此改變輸入激勵信號可以調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)的輸出行為，實現(xiàn)步態(tài)的轉(zhuǎn)換［20］。目前的CPG模型的腿部模式的模擬研究，僅僅局限于單一模式下的運動狀態(tài)，無法將各種不同運動模式進行轉(zhuǎn)換，也就無法體現(xiàn)大腦皮層信號對于節(jié)律性運動的指令性調(diào)節(jié)作用。已有的文獻中也曾介紹了關(guān)于不同模式的節(jié)律性運動輸出:由Zhang等人的CPG建模仿真及其實驗，闡述了腿部運動的兩種基本形態(tài)，即步行狀態(tài)［8］(見圖 2)和踏車運動狀態(tài)［6］(見圖3)。

上述存在的實驗結(jié)論，都是互抑制神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)成的人體腿部CPG網(wǎng)絡(luò)模型，通過不同的參數(shù)設(shè)置，對不同的步態(tài)表現(xiàn)形式做出了一定的仿真實現(xiàn)，具體的內(nèi)容可參看文獻［6，8］。然而，這兩種步態(tài)形式的體現(xiàn)僅表現(xiàn)為單一形式的出現(xiàn)，兩種模式之間并沒有表現(xiàn)出一定的關(guān)聯(lián)性。因此，試圖表現(xiàn)不同形式步態(tài)運動間的相互關(guān)聯(lián)性，表達出步態(tài)模式之間是可以相互轉(zhuǎn)換的。以此為依據(jù)，來對模型進行修正。

圖1 CPG模型的構(gòu)建原理。(a)腿部肌肉骨骼結(jié)構(gòu)［8］;(b)二維神經(jīng)振子模型［2］;(c)基于腿部模型的 CPG框架;(d)CPG的網(wǎng)絡(luò)模型［6］Fig.1 The theoretic foundation of CPG model.(a)muscle-skeleton structure of leg［8］;(b)neural oscillator theory［2］;(c)CPG frame based on leg model;(d)CPG network model［6］

2.2 體現(xiàn)不同步態(tài)運動之間相互轉(zhuǎn)換關(guān)系的模型

在實際生活中，人體的步態(tài)運動多種多樣，比如，行走、奔跑、踏步等，這些多種多樣的步態(tài)運動形式是如何通過現(xiàn)有的CPG網(wǎng)絡(luò)模型來體現(xiàn)的呢?由上述的例子我們可以知道，通過對CPG網(wǎng)絡(luò)內(nèi)部各連接參數(shù)的改變，可以得到不同的運動形式，這些運動形式可以從模式及頻率上產(chǎn)生不同的變化，然而，由于理論與實際的復(fù)雜關(guān)系，目前的研究，并不能準確的將某種節(jié)律運動與特定的CPG模式進行一一對應(yīng)的解釋，這里，僅僅是為了說明CPG輸出具有不同的表現(xiàn)模式，且各模式間具有一定的轉(zhuǎn)換關(guān)系，即關(guān)聯(lián)性的體現(xiàn)，這種模式變化的表現(xiàn)形式是符合生物實際運動現(xiàn)象的，做到了步態(tài)模式間的相互轉(zhuǎn)換，正是理論與實際的進一步接近。CPG神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)是表現(xiàn)腿部節(jié)律運動的主要網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，這一神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的運作并不直接受大腦控制，而是一種自行運作的模式。原有的CPG模型一直是以強制性輸入作為刺激信號的，僅體現(xiàn)了自發(fā)情況下的運動狀態(tài)。然而，實際生活中不同的運動形式是由大腦進行調(diào)節(jié)的，當(dāng)大腦一旦確定了某種運動模式后，CPG的自發(fā)運動模式使得特定的運動形式能夠有節(jié)律的進行下去，我們試圖體現(xiàn)不同模式的轉(zhuǎn)換，也就是在自發(fā)性運動的CPG網(wǎng)絡(luò)中考慮了大腦皮層的調(diào)節(jié)作用，就目前的仿真研究而言，多以正弦信號作為大腦皮層的指令信號作為研究對象［20］。修正后的CPG理論模型的數(shù)學(xué)表達式為

式中，Kf和Kt分別是節(jié)律性感應(yīng)增益和強直性輸入增益(模型中 Kf=1，Kt=1)，i，j表示神經(jīng)元 1 ～12，Xi表示第i個關(guān)節(jié)的神經(jīng)元集群的兩種狀態(tài)—屈肌(flexor)與伸肌(extensor)，νi表示肌肉恢復(fù)過程的適應(yīng)性，ωi，j表示雙腿共12個神經(jīng)元集群之間的相互聯(lián)接權(quán)重，τ是狀態(tài)常數(shù)，T是適應(yīng)度常數(shù)，輸出Yi是一個狀態(tài)評定值，1表示完全活躍狀態(tài)，0表示不活躍狀態(tài)，詳細的參數(shù)介紹可參見文獻［19］。

圖2 步行運動情形。(a)步行運動時的肌肉模型;(b)仿真結(jié)果的CPG輸出模式。Fig.2 Walking state.(a)muscle skeleton structure model when walking;(b)the output of CPG model in simulation

式(1)中，由*號標(biāo)示出的式子是對原有CPG模型中各參數(shù)之間的修正，加強了彼此的聯(lián)系，使其更好的表達出了輸入信號與CPG網(wǎng)絡(luò)間的調(diào)節(jié)關(guān)系，修改后的模型，其結(jié)果更加符合生物實際中的現(xiàn)象。原有模型的輸入信號 r與CPG模型內(nèi)部各參數(shù)之間沒有關(guān)聯(lián)性，即僅依賴于常數(shù)信號來模擬自發(fā)節(jié)律運動現(xiàn)象，修改后的輸入信號與CPG網(wǎng)絡(luò)內(nèi)部的參數(shù)聯(lián)系緊密，用正弦模擬腦部指令信號，從而實現(xiàn)步態(tài)的模式及頻率的轉(zhuǎn)變，以從模型上更好的反映出步態(tài)的變化性特點，實現(xiàn)了更接近于實際的模型構(gòu)建。

3 仿真結(jié)果

圖3 踏車運動情形。(a)周期性踏車運動時的肌肉模型;(b)仿真結(jié)果的CPG輸出模式Fig.3 Cycling state.(a)muscle skeleton structure model when cycling;(b)the output of CPG model in simulation

在節(jié)律性運動情況下，以脊髓為中心的運動控制是以低位神經(jīng)系統(tǒng)并通過自激振蕩的網(wǎng)絡(luò)而自發(fā)地產(chǎn)生神經(jīng)信號。這類神經(jīng)信號可以設(shè)定為內(nèi)刺激，實際上內(nèi)刺激可看作CPG模型的常值輸入信號。而當(dāng)步態(tài)運動的節(jié)律改變時，大腦會給肢體發(fā)出運動節(jié)律改變的指令。而大腦皮層對肢體運動的輸入信號大多取為正弦波的形式［20］。因此，在仿真中，用常數(shù)信號表示CPG的自激振蕩刺激，用正弦波信號來表示大腦的指令刺激，當(dāng)大腦產(chǎn)生瞬間的指令信號時，CPG的輸出模式就會發(fā)生一定的轉(zhuǎn)換，從而實現(xiàn)了大腦的調(diào)節(jié)功能。

3.1 模式間的相互轉(zhuǎn)換

這里，僅列舉兩種不同的CPG輸出模式間的相互轉(zhuǎn)換，根據(jù)正弦波的3種不同狀態(tài)，即表示了大腦的3種不同的調(diào)節(jié)指令，可以得到3種CPG輸出模式的轉(zhuǎn)換關(guān)系:

狀態(tài)1:當(dāng)正弦信號即大腦指令信號的作用為正半周期時，CPG模型的輸出模式可由模式1轉(zhuǎn)變?yōu)槟Ｊ?(見圖4);

狀態(tài)2:當(dāng)正弦信號即大腦指令信號的作用為負半周期時，CPG模型的輸出模式可由模式2轉(zhuǎn)變?yōu)槟Ｊ?(見圖4);

狀態(tài)3:當(dāng)正弦信號即大腦指令信號的作用為完整周期時，CPG模型的輸出模式是不會發(fā)生變化的。

圖4 模式轉(zhuǎn)換。(a)腿部運動的節(jié)律性;(b)腿部運動相位互補的協(xié)調(diào)性Fig.4 Interchange between modes.(a)the rhythm characteristic of the leg movement;(b)the coordinated characteristic of the leg movement，the locked outof-phase

3.2 同種模式下不同頻率狀態(tài)的相互轉(zhuǎn)換

大腦調(diào)節(jié)信號rbrain除了可以引起CPG不同模式之間的相互轉(zhuǎn)換，對于同一種模式的不同頻率下的狀態(tài)同樣可以實現(xiàn)轉(zhuǎn)換。由于，大腦調(diào)節(jié)信號rbrain的正弦周期Tr與CPG網(wǎng)絡(luò)的時間參數(shù) τ和 T有著緊密聯(lián)系，適當(dāng)調(diào)節(jié)影響參數(shù)b、c的值，仿真實驗也可以得到同種輸出模式下不同頻率之間的相互轉(zhuǎn)換，對應(yīng)的，也存在3種狀態(tài):

狀態(tài)1:當(dāng)正弦信號即大腦指令信號的作用為正半周期時，CPG模型的輸出頻率可由快狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槁隣顟B(tài)(見圖5);

狀態(tài)2:當(dāng)正弦信號即大腦指令信號的作用為負半周期時，CPG模型的輸出頻率可由慢狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榭鞝顟B(tài)(見圖5);

狀態(tài)3:當(dāng)正弦信號即大腦指令信號的作用為完整周期時，CPG模型的輸出頻率將不發(fā)生改變。

圖5 同種模式下的頻率轉(zhuǎn)換。(a)腿部運動的節(jié)律性;(b)腿部運動相位互補的協(xié)調(diào)性Fig.5 Interchange between frequencies in the same mode.(a)therhythm characteristicofthe leg movement;(b)the coordinated characteristic of the leg movement，the locked out-of-phase

所修正的模型，體現(xiàn)出了兩種不同的轉(zhuǎn)換形式:模式轉(zhuǎn)換和頻率轉(zhuǎn)換，模型各參數(shù)的設(shè)定具有以下特點:

1)在大腦指令信號rbrain不變的前提下，參數(shù)b，c的取值直接影響轉(zhuǎn)換的類別，當(dāng)b逐漸增大時，轉(zhuǎn)換類型由頻率轉(zhuǎn)換變?yōu)槟Ｊ睫D(zhuǎn)換，例如:頻率轉(zhuǎn)換時，b=0.01(見圖5);模式轉(zhuǎn)換時，b=0.1(見圖4)。而b又不能無限增加，當(dāng)b達到一定的數(shù)值時，就會破壞輸出模式的節(jié)律性。參數(shù)c則是影響著轉(zhuǎn)換前后輸出的頻率變化程度，c越大變化越明顯。

2)參數(shù)τ主要控制模式的類別，τ越小，輸出結(jié)果接近于模式1(形狀較尖銳);τ越大，輸出結(jié)果接近于模式2(形狀較緩和)。

3)參數(shù)T則控制著運動輸出的初始頻率，T越大輸出模式的初始頻率亦越快。

4 討論和結(jié)論

CPG是一種低級神經(jīng)中樞系統(tǒng)，控制著生物體的節(jié)律性運動，其運動過程并不直接受大腦的信號作用，但對于人類而言，大腦的調(diào)節(jié)指令是不容忽視的，大腦對于節(jié)律運動的調(diào)節(jié)功能必然存在。原有的CPG建模僅僅表現(xiàn)了 CPG的自激行為，本研究通過對原有CPG模型內(nèi)部各參數(shù)間的連接關(guān)系的函數(shù)構(gòu)建，使得各參數(shù)與輸入信號的聯(lián)系更加密切，隨著輸入信號的變化CPG網(wǎng)絡(luò)內(nèi)部參數(shù)亦發(fā)生改變，從而實現(xiàn)模式和頻率上的轉(zhuǎn)換與恢復(fù)，理論上體現(xiàn)了大腦皮層信號對于CPG網(wǎng)絡(luò)的影響，很好的反映出步態(tài)節(jié)律運動過程中，大腦信號對其步態(tài)的模式和頻率起到調(diào)節(jié)作用，既可以改變運動的頻率又可以改變運動的模式，這一修正，更加完善了CPG模型本身的理論性意義，將其理論性的仿真研究更加接近于生物學(xué)的實際現(xiàn)象，更符合生物學(xué)的實際情形，這也將更有利于CPG理論在實際工程中的應(yīng)用，更有利于拓寬其理論研究及實際應(yīng)用的道路。

但由于目前生物實驗方面研究的局限性，僅僅將運動形式劃分為模式和頻率上的變換。建立理論模型與實際生物現(xiàn)象之間更密切的對應(yīng)關(guān)系將是今后研究的重點內(nèi)容。

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