東江中上游 3種造林樹(shù)種的光合-光響應(yīng)特征

張衛(wèi)強(qiáng),王明懷,曾令海,李召青,周平,殷祚云,甘先華,陳光勝

(1.廣東省林業(yè)科學(xué)研究院,510520,廣州;2.龍川縣林業(yè)科學(xué)研究所,517300,廣東龍川)

東江中上游 3種造林樹(shù)種的光合-光響應(yīng)特征

張衛(wèi)強(qiáng)1,王明懷1,曾令海1,李召青1,周平1,殷祚云1,甘先華1,陳光勝2

(1.廣東省林業(yè)科學(xué)研究院,510520,廣州;2.龍川縣林業(yè)科學(xué)研究所,517300,廣東龍川)

以東江中上游 6年生的山烏桕、楓香和南酸棗為材料,采用LI-COR公司 Li-6400光合作用測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定光合、蒸騰、水分利用效率等生理參數(shù)及其光響應(yīng)過(guò)程,探討 3樹(shù)種在自然生境條件下的光合-光響應(yīng)特征。結(jié)果表明：3樹(shù)種光合-光響應(yīng)曲線(xiàn)均符合非直角雙曲線(xiàn)模型(R2＞0.98)和指數(shù)模型(R2＞0.98);3樹(shù)種表觀(guān)量子效率和暗呼吸速率均表現(xiàn)為山烏桕＞南酸棗＞楓香,山烏桕在弱光下光合能力要高于楓香和南酸棗,但對(duì)光合產(chǎn)物消耗大;山烏桕最大凈光合速率與楓香、南酸棗間差異顯著(P＜0.05);3樹(shù)種介于陰生植物和陽(yáng)生植物之間,山烏桕對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)能力較好,對(duì)光照強(qiáng)度表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性和可塑性,具有較寬的光照生態(tài)幅,對(duì)弱光與強(qiáng)光的利用能力較高;3樹(shù)種凈光合速率光響應(yīng)均值表現(xiàn)為山烏桕＞南酸棗 ＞楓香,耗水能力表現(xiàn)為山烏桕＞南酸棗＞楓香,而水分利用效率表現(xiàn)為楓香＞山烏桕＞南酸棗。

凈光合速率;蒸騰速率;水分利用效率;主要造林樹(shù)種;東江中上游

東江是廣東重要的四大水系之一,肩負(fù)著河源、惠州、東莞、廣州、深圳以及香港近 4 000萬(wàn)人的生產(chǎn)、生活、生態(tài)用水。東江流域水資源狀況的好壞,不僅對(duì)流域內(nèi)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人民生產(chǎn)、生活有重大影響,而且還直接影響香港地區(qū);因此,東江流域水源涵養(yǎng)林在保護(hù)水土資源、改善東江水質(zhì)方面有著重要的生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益[1]。2003年,廣東財(cái)政安排專(zhuān)項(xiàng)資金用于東江中上游水源林建設(shè),調(diào)查發(fā)現(xiàn),東江水源林建設(shè)中存在造林設(shè)計(jì)、樹(shù)種選擇與撫育管理等方面的問(wèn)題[2]。光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ),也是植物生產(chǎn)力高低的決定因素,對(duì)環(huán)境條件變化很敏感[3],進(jìn)行植物光合生理特征研究是揭示不同植物對(duì)其生存環(huán)境生態(tài)適應(yīng)性機(jī)制的有效途徑[4]。目前,對(duì)山烏桕(Sapium discolor)、楓香(Liquidambar formosana)和南酸棗(Choerospondias axillaris)的研究主要集中在群落結(jié)構(gòu)特征[5-7]、生物量和生產(chǎn)力[8]、土壤呼吸[9-10]、農(nóng)林復(fù)合水肥光競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制[11]等方面,但對(duì)光合生理生態(tài)特征研究[3,12-14]較少。筆者通過(guò)比較東江中上游主要造林樹(shù)種山烏桕、楓香和南酸棗在自然生境下的光合、蒸騰及水分利用效率等生理參數(shù)的光響應(yīng)過(guò)程及生態(tài)適應(yīng)性差異,探討不同樹(shù)種光合生理特性及對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)性,為東江流域水源林造林設(shè)計(jì)、樹(shù)種篩選和撫育管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地位于東江中上游龍川縣西塘(E 115°14′11″,N 24°06′41″),平均海拔 160m,屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),光照充足,雨量充沛,年均日照時(shí)間 1 704 h,年均氣溫 21.0℃,年均降水量 1 718.7mm,研究區(qū)土壤屬紅壤,土壤密度為 1.20 g/cm3。試驗(yàn)區(qū)原為人工馬尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、尾葉桉 (Eucalyptus urophylla)的殘林,2003年,在火燒和砍伐跡地基礎(chǔ)上種植多種鄉(xiāng)土闊葉樹(shù)種,以促進(jìn)地帶性植被的重建和恢復(fù),主要樹(shù)種有木荷(Schima superba)、陰香(Cinnamomum burmannii)、火力楠 (Micheliamacclurei)、山烏桕、藜蒴(Castanopsis fissa)、甜錐(Castanopsiseyrei)、楓香、香樟(Cinnamomum camphora)、灰木蓮(Manglietia glauca)、麻楝 (Chukrasia tabularia)、青岡 (Cyclobalanopsis glauca)、紅錐 (Castanopsis hystrix)、南酸棗、深山含笑(Micheliamaudiae)、印度紫檀(Pterocarpus indicus)、假萍婆 (Ssterculia lancedata)及海南蒲桃(Syzygium cumini)等。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

選擇 6年生的山烏桕、楓香和南酸棗為試驗(yàn)材料,在相應(yīng)林分內(nèi)設(shè)定 20m×20m樣方進(jìn)行調(diào)查,每樹(shù)種調(diào)查 3個(gè)樣方,調(diào)查樣方內(nèi)樹(shù)高、胸徑、冠幅等樹(shù)種的基本生長(zhǎng)狀況,取 3樣方平均值,結(jié)果見(jiàn)表1。林分郁閉度為 0.70,造林密度為 1 500株/hm2。

表 1 試驗(yàn)樹(shù)種生長(zhǎng)狀況Tab.1 General situation of the studied tree species

2.2 研究方法

2.2.1 測(cè)定方法 2009年 8月,利用 Li-6400光合作用測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定了山烏桕、楓香和南酸棗氣體交換參數(shù)的光響應(yīng)過(guò)程,為盡量減少外界光照波動(dòng)所造成的影響,測(cè)定選擇在晴朗天氣下 09：00—11：00進(jìn)行。利用 6400-2B LED紅藍(lán)光源設(shè)定模擬光輻射強(qiáng)度 ,梯度為 2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20、0 μmol/(m2?s)。測(cè)定參數(shù)有凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間 CO2濃度、大氣 CO2濃度、大氣溫度、葉片溫度、空氣相對(duì)濕度等,葉片瞬間水分利用效率為葉片凈光合速率與蒸騰速率的比值,即：式中：WUE為葉片瞬間水分利用效率,μmol/mmol;Pn為葉片凈光合速率,μmol/(m2?s);Tr為葉片蒸騰速率 ,mmol/(m2?s)。

選取樹(shù)木枝條中上端向陽(yáng)充分展開(kāi)的葉片中部進(jìn)行活體測(cè)定,同種植物各取 3株,每株植物測(cè)定 3張葉片,每葉片重復(fù) 3次。測(cè)量過(guò)程中環(huán)境參數(shù)為大氣 CO2濃度為(360±10)μmol/mmol,光合有效輻射為(1190±200)μmol/(m2?s),大氣溫度為(36±1)℃,葉片溫度為(37±0.8)℃,空氣相對(duì)濕度(51±5)%,土壤質(zhì)量含水量為(27±1.5)%,土壤相對(duì)含水量為(72±2.0)%。

2.2.2 數(shù)據(jù)分析 植物的光響應(yīng)曲線(xiàn)是光合作用隨著光照強(qiáng)度改變的系列反應(yīng)曲線(xiàn),這種曲線(xiàn)的測(cè)定對(duì)于判定植物的光合能力非常有用,通過(guò)曲線(xiàn)可以計(jì)算并判斷植物的最大(凈)光合速率、表觀(guān)量子效率、暗呼吸速率、光飽和點(diǎn)及光補(bǔ)償點(diǎn)等[15-16],筆者采用非直角雙曲線(xiàn)模型[17]和指數(shù)模型[18]進(jìn)行光響應(yīng)曲線(xiàn)擬合。

1)非直角雙曲線(xiàn)模型。非直角雙曲線(xiàn)表達(dá)式為：

式中：Pn為凈光合速率,μmol/(m2?s);PAR為光合有效輻射,μmol/(m2?s);a為表觀(guān)量子效率,μmol/(m2?s);Pmax為最大總光合速率,μmol/(m2?s);P′max為最大凈光合速率,μmol/(m2?s);Rd為暗呼吸速率,μmol/(m2?s);θ為光合曲線(xiàn)彎曲程度曲度。

光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)采用基于非直角雙曲線(xiàn)模型的光合數(shù)據(jù)分析軟件 Photosyn Assistant擬合求得。

2)指數(shù)模型。指數(shù)模型表達(dá)式為：

式中 C0為度量弱光下凈光合速率趨近于零的指標(biāo)。

光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)采用以下公式[19-20]：

式中：LCP為光補(bǔ)償點(diǎn),μmol/(m2?s);LSP為光補(bǔ)償點(diǎn),μmol/(m2?s)。

2.2.3 數(shù)據(jù)處理 采用 Photosyn Assistant軟件和SPSS16.0軟件進(jìn)行分析,采用 one-way ANOVA法進(jìn)行方差分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 光響應(yīng)曲線(xiàn)特征參數(shù)比較

3樹(shù)種光響應(yīng)特征參數(shù)見(jiàn)表 2,可知,采用 2種模型對(duì)光響應(yīng)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合,均得到較好的擬合效果,決定系數(shù)(R2)均在 0.98以上。方差分析結(jié)果表明,山烏桕最大凈光合速率與楓香、南酸棗間有顯著差異(P＜0.05),而楓香和南酸棗最大凈光合速率間差異不顯著(P＞0.05),3樹(shù)種最大凈光合速率依次為山烏桕 ＞南酸棗 ＞楓香;山烏桕表觀(guān)量子效率最高,南酸棗和楓香表觀(guān)量子效率比較接近,即南酸棗和楓香在利用弱光的能力方面是相似的,它們?cè)诘凸庹諒?qiáng)度下的光合能力要低于山烏桕,而山烏桕光合同化潛力最大,在弱光條件下仍能維持較高的光合能力;山烏桕暗呼吸速率最高,而楓香暗呼吸速率最低,說(shuō)明山烏桕對(duì)光合產(chǎn)物消耗大,楓香以較低暗呼吸速率可減少呼吸作用對(duì)光合產(chǎn)物的消耗,有利于干物質(zhì)的積累;植物葉片光合作用的光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)反映了植物對(duì)光照條件的要求,3樹(shù)種光補(bǔ)償點(diǎn)在 16～21μmol/(m2?s)之間,光補(bǔ)償點(diǎn)差異不顯著(P＞0.05),山烏桕光飽和點(diǎn)與南酸棗有顯著差異(P＜0.05),與楓香不存在顯著差異(P＞0.05),而楓香和南酸棗光飽和點(diǎn)之間不存在顯著差異(P＞0.05),3樹(shù)種光飽和點(diǎn)依次為山烏桕＞楓香 ＞南酸棗,可見(jiàn)山烏桕對(duì)弱光利用方面好于楓香和南酸棗,并具有較強(qiáng)的向陽(yáng)喜光的特性。

表 2 3樹(shù)種光響應(yīng)曲線(xiàn)特征參數(shù)Tab.2 Characteristic parameters of light response curves of tree species

3.2 凈光合速率對(duì)光的響應(yīng)

3樹(shù)種凈光合速率隨光合有效輻射的變化有共同的規(guī)律(圖 1)。光合有效輻射在 0～200μmol/(m2?s)范圍內(nèi),凈光合速率呈直線(xiàn)上升趨勢(shì),當(dāng)光合有效輻射繼續(xù)增強(qiáng)時(shí),凈光合速率增幅越來(lái)越小,當(dāng)光合有效輻射達(dá)到一定限度后,凈光合速率也不增高,而有明顯的下降的趨勢(shì)。光合有效輻射強(qiáng)度在 800～1 500μmol/(m2?s)范圍內(nèi) 3樹(shù)種保持較高的凈光合速率,山烏桕、楓香和南酸棗凈光合速率在光合有效輻射為 1200、1 500和 1 200μmol/(m?s)左右達(dá)到最大,分別為 16.72±0.04、8.01±0.62和8.59±0.81μmol/(m2?s)。方差分析結(jié)果表明,山烏桕凈光合速率光響應(yīng)均值與南酸棗、楓香間有顯著差異(P＜0.05),而南酸棗和楓香凈光合速率光響應(yīng)均值無(wú)顯著差異(P＞0.05),3樹(shù)種凈光合速率光響應(yīng)均值表現(xiàn)為山烏桕(10.56±0.17μmol/(m2?s))＞南酸棗 (5.51±0.53μmol/(m2?s))＞楓香(5.12±0.20μmol/(m2?s))。

圖 1 3樹(shù)種凈光合速率的光響應(yīng)曲線(xiàn)Fig.1 Light responses curves of Pn of tree species

3.3 蒸騰速率對(duì)光的響應(yīng)

光合有效輻射在 0～1 800μmol/(m2?s)范圍內(nèi),隨著光合有效輻射的增加,3樹(shù)種蒸騰速率基本上呈直線(xiàn)上升趨勢(shì),在光合有效輻射超過(guò) 1 800 μmol/(m2?s)之后,蒸騰速率隨著光合有效輻射的增強(qiáng)均表現(xiàn)出下降趨勢(shì)(圖 2),二者的相關(guān)性達(dá)到極顯著水平(表 3)。方差分析結(jié)果表明：3樹(shù)種蒸騰速率光響應(yīng)均值間存在顯著差異(P＜0.05);蒸騰速率光響應(yīng)均值表現(xiàn)為山烏桕(5.64±0.10mmol/(m2?s))＞南酸棗 (3.84±0.43mmol/(m2?s))＞楓香(2.62±0.26mmol/(m2?s)),山烏桕最大蒸騰速率為 7.17±0.09mmol/(m2?s),分別比南酸棗和楓香高 45.24%和 103.13%。

圖 2 3樹(shù)種蒸騰速率的光響應(yīng)曲線(xiàn)Fig.2 Light responses curves of Tr of tree species

表 3 3樹(shù)種蒸騰速率與光輻射的相關(guān)系數(shù)Tab.3 Correlation coefficients between photosynthetically active radiation and transpiration rate of tree species

3.4 水分利用效率對(duì)光的響應(yīng)

3樹(shù)種水分利用效率在起始階段都隨光合有效輻射的增加而逐漸增大,當(dāng)達(dá)一定光照強(qiáng)度后,水分利用效率達(dá)最大值,之后隨光合有效輻射繼續(xù)增強(qiáng)而逐漸下降,呈明顯的拋物線(xiàn)狀變化趨勢(shì)(圖 3),二者的相關(guān)性達(dá)到極顯著水平(表 4)。山烏桕、楓香和南酸棗水分利用效率在光合有效輻射為 800、600和 600μmol/(m2?s)左右時(shí)達(dá)到最大,分別為 2.70±0.03、2.05±0.15和 2.73 ±0.13μmol/mmol。方差分析結(jié)果表明,南酸棗水分利用效率光響應(yīng)均值與山烏桕、楓香存在顯著差異(P＜0.05),而山烏桕和楓香無(wú)顯著差異(P＞0.05),水分利用效率光響應(yīng)均值表現(xiàn)為楓香(1.82±0.14μmol/mmol)＞山烏桕(1.73±0.03μmol/mmol)＞南酸棗(1.35±0.10μmol/mmol)。

圖 3 3樹(shù)種水分利用效率的光響應(yīng)曲線(xiàn)Fig.3 Light responses curves of WUE of tree species

3.5 氣孔導(dǎo)度對(duì)光的響應(yīng)

光合有效輻射在 0～1 800μmol/(m2?s)范圍內(nèi),隨著光合有效輻射的增加,3樹(shù)種氣孔導(dǎo)度基本上呈直線(xiàn)上升趨勢(shì),在光合有效輻射超過(guò) 1 800 μmol/(m2?s)之后,氣孔導(dǎo)度隨著光合有效輻射的增強(qiáng)表現(xiàn)出較明顯的下降趨勢(shì)(圖 4),可見(jiàn),隨著光照強(qiáng)度的持續(xù)增強(qiáng),3樹(shù)種均能通過(guò)降低氣孔導(dǎo)度來(lái)適應(yīng)強(qiáng)光環(huán)境。方差分析結(jié)果表明,山烏桕氣孔導(dǎo)度光響應(yīng)均值與楓香、南酸棗間存在顯著差異(P＜0.05),而楓香氣孔導(dǎo)度光響應(yīng)均值與南酸棗間差異不顯著(P＞0.05)。氣孔導(dǎo)度光響應(yīng)均值表現(xiàn)為山烏桕(3.342±0.021mmol/(m2?s))＞南酸棗(0.137±0.020mmol/(m2?s))＞楓香 (0.106±0.018mmol/(m2?s))。

表 4 3樹(shù)種水分利用效率與光輻射的相關(guān)系數(shù)Tab.4 Correlation coefficients between photosynthetically active radiation and water use efficiency of tree species

圖 4 3種樹(shù)種氣孔導(dǎo)度的光響應(yīng)曲線(xiàn)Fig.4 Light responses curves of Gs of tree species

4 結(jié)論與討論

1)植物光補(bǔ)償點(diǎn)和飽和點(diǎn)的高低直接反映了植物對(duì)弱光的利用能力,是植物耐蔭性評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)[21]。一般認(rèn)為,陰性植物的光補(bǔ)償點(diǎn)小于 20 μmol/(m2?s),光飽和點(diǎn)低于 500 μmol/(m2?s),陽(yáng)性植物的光補(bǔ)償點(diǎn)為 50～100μmol/(m2?s),光飽和點(diǎn)在 800μmol/(m2?s)以上則為典型的陽(yáng)性植物[22];3種中幼齡樹(shù)種介于陰生植物和陽(yáng)生植物之間,山烏桕和楓香對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)能力較好,特別是山烏桕對(duì)光照強(qiáng)度表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)性和可塑性,對(duì)弱光與強(qiáng)光的利用能力都較高,具有較寬的光照生態(tài)幅。

2)3樹(shù)種表觀(guān)量子效率介于 0.04～0.07μmol/(m2?s)之間。這與桂林巖溶區(qū)石山植物紅背山麻桿(Alchornea trewioides)、九龍?zhí)?Bauhinia championii)、青檀(Pteroceltis tatarinowii)和圓葉烏桕(Sapium rotundifolium)表觀(guān)量子效率 0.05～0.08μmol/(m2?s)[13]比較接近,山烏桕表觀(guān)量子效率最高,表明山烏桕光合能力強(qiáng),不僅在弱光條件下仍能維持較高的光合能力,也能夠利用較高的光照強(qiáng)度。

3)3樹(shù)種最大凈光合速率和暗呼吸速率均表現(xiàn)為山烏桕 ＞南酸棗 ＞楓香。說(shuō)明山烏桕光合能力和呼吸能力均高于南酸棗和楓香,而楓香以較低暗呼吸速率可減少呼吸作用對(duì)光合產(chǎn)物的消耗,有利于干物質(zhì)的積累。

4)3樹(shù)種凈光合速率和蒸騰速率光響應(yīng)均值均表現(xiàn)為山烏桕 ＞南酸棗 ＞楓香,而水分利用效率光響應(yīng)均值表現(xiàn)為楓香 ＞山烏桕 ＞南酸棗。

5)光響應(yīng)曲線(xiàn)是判定植物光合效率的重要方法,通過(guò)光響應(yīng)曲線(xiàn)可以獲得植物光合特性的相關(guān)生理參數(shù);但不同模型提取的光響應(yīng)參數(shù)和指標(biāo)存在差異[15],非直角雙曲線(xiàn)模型擬合的最大凈光合速率高于指數(shù)模型擬合值,而光飽和點(diǎn)低于指數(shù)模型擬合值。采用 2種模型擬合的表觀(guān)量子效率、最大凈光合速率和暗呼吸速率符合實(shí)際,按近實(shí)測(cè)值;但2種模型擬合的光飽和點(diǎn)低于實(shí)際觀(guān)測(cè)值,與非直角雙曲線(xiàn)模型相比,指數(shù)模型擬合的光飽和點(diǎn)更接近實(shí)測(cè)值。

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Photosynthesis and photo-response characteristic of 3 plantation tree species in the upper andm idd le reaches of Dongjiang River

ZhangWeiqiang1,Wangminghuai1,Zeng Linghai1,Li Zhaoqing1,Zhou Ping1,Yin Zuoyun1,Gan Xianhua1,Chen Guangsheng2

(1.Guangdong Academy of Forestry,510520,Guangzhou;2.Longchuan Forestry Research Institute,517300,Longchuan,Guangdong：China)

By using Li-6400 portable photosynthesis system produced by LI-COR company,six-year old Sapium discolor,Liquidambar formosana and Choerospondias axillaries,in the upper andmidd le reaches of Dongjiang Riverwere selected as experimentalmaterials for comparative studies on photosynthetic and physiological parameter characteristics,such as photosynthesis,transpiration,and water use efficiency,etc,and photosynthesis and photo-response characteristic of the three plantation tree species in natural habitats.The results showed that the photosynthesis-light response curves of the three species could be well simulated by the non-rectangular hyperbolamodel(R2＞0.98)and exponential curves(R2＞0.98).Apparentquantum efficiency and dark respiration rate in a descending order of Sapium discolor,Choerospondias axillaries,Liquidambar formosana,the photosynthetic ability of Sapium discolor was higher than that of Choerospondias axillaries,Liquidambar formosana,while Sapium discolor showed high photosynthate consumption.There were significant differences inmaximum net photosynthetic rate between Sapium discolor and Choerospondias axillaries,Liquidambar formosana(P＜0.05).The three species were between shade plants and sun plants,specifically,Sapium discolor has high adap tability to high light,and shows great adaptable and plastic to different light intensity,and wider light ecological amplitude,and has higher ability to use low light and high light.The net photosynthetic rate of Sapium discolorwashighest,followed by Choerospondiasaxillaris,Liquidambar formosana,the transpiration rate in a descending order of Sapium discolor,Choerospondias axillaris,Liquidambar formosana,and water use efficiency in a descending order of Liquidambar formosana,Sapium discolor,Choerospondias axillaris.

photosynthesis rate;transpiration rate;water use efficiency;main plantation tree species;the upper andmiddle reaches of Dongjiang River

2010-04-18

2010-10-27

國(guó)家林業(yè)公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)“南方低效生態(tài)公益林改造與恢復(fù)技術(shù)研究與示范”(200904015);廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新專(zhuān)項(xiàng)“生態(tài)公益林林分改造及可持續(xù)經(jīng)營(yíng)關(guān)鍵技術(shù)研究與示范”(2008KJCX008-02);國(guó)家“十一五”科技支撐項(xiàng)目專(zhuān)題“粵港澳城市群水源涵養(yǎng)林構(gòu)建技術(shù)試驗(yàn)示范”(2006BAD 03A 1805)

張衛(wèi)強(qiáng)(1976—)男,博士,高級(jí)工程師。主要研究方向：森林水文與植物生理生態(tài)。E-mail：happyzwq@sina.com

(責(zé)任編輯：宋如華)