國(guó)內(nèi)綿羊高繁殖力基因的研究和應(yīng)用

王 旭,買買提伊明?巴拉提

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院,烏魯木齊 830052)

綿羊多為季節(jié)性發(fā)情和一胎單羔,在世界綿羊品種庫(kù)的近700個(gè)綿羊品種中只有少數(shù)具有產(chǎn)羔數(shù)多、性成熟早和常年發(fā)情的特點(diǎn),因此高繁殖力的綿羊具有廣闊的發(fā)展前景。

產(chǎn)羔數(shù)常作為衡量綿羊繁殖力的重要指標(biāo),但因綿羊產(chǎn)羔性狀的遺傳力很低(0.03～0.1),所以單純的表觀選擇很難提高這一性狀,同時(shí)多胎性狀受基因優(yōu)劣、年齡大小、季節(jié)變化和營(yíng)養(yǎng)狀況等內(nèi)外因素的影響,其中基因是影響綿羊多胎性狀的一個(gè)最主要的因素,因此通過對(duì)綿羊多胎主效基因的研究可為綿羊的輔助育種提供素材,并可建立迅速提高綿羊產(chǎn)羔性能的育種方法。

1 常見的高繁殖力基因

1.1 FecB基因

FecB基因最早是在Booroola綿羊上發(fā)現(xiàn)的,也是目前研究最為成熟的控制綿羊高繁殖力的主效基因,該基因于1989年由綿山羊遺傳命名委員會(huì)正式命名。Piper等[1-2]研究發(fā)現(xiàn)該基因是由常染色體上控制繁殖性狀的基因發(fā)生突變所致,具有提高排卵數(shù)和產(chǎn)羔數(shù)等生物學(xué)作用；一個(gè)拷貝的FecB基因平均可增加排卵數(shù)1.65個(gè),增加產(chǎn)羔數(shù)0.9～1.2只；兩個(gè)拷貝平均增加排卵數(shù)2.7～3.0個(gè),增加產(chǎn)羔數(shù)1.1～1.7只。

Wilson等[3]、Souza等[4]和 Mulsant等[5]幾乎同時(shí)發(fā)現(xiàn)FecB基因所在的綿羊6號(hào)染色體區(qū)域同線性的人4號(hào)染色體q22～q23上的骨形態(tài)發(fā)生蛋白受體IB基因(bone morphogenetic protein-IB gene,BMPRIB)與Booroola綿羊的排卵率存在關(guān)聯(lián)。BMPR-IB基因調(diào)節(jié)生長(zhǎng)和分化的多功能蛋白,所在區(qū)域含有FecB位點(diǎn),該基因編碼序列長(zhǎng)1 509 bp,由10個(gè)外顯子組成,編碼502個(gè)氨基酸。Souza等[4]的研究發(fā)現(xiàn)BMPR-IB的激酶區(qū)域有2個(gè)點(diǎn)突變,其中1個(gè)突變?yōu)榫幋a區(qū)746堿基(A→G)的突變,該點(diǎn)突變使非突變型的谷氨酰胺變成Booroola羊的精氨酸(Q249R),并證明Q249R就是FecB基因等位基因；之后的研究便把BMPR-IB基因作為高繁殖力基因FecB基因的候選基因。

王根林等[6]利用“forced”限制性酶切片段長(zhǎng)度多態(tài)性PCR技術(shù)首次發(fā)現(xiàn)湖羊和小尾寒羊存在FecB基因,基于這兩綿羊品種產(chǎn)羔率高,分別為228.92%和270%,所以認(rèn)為FecB基因是控制它們多胎性狀的重要基因。王啟貴等[7]以綿羊BMPR-IB基因?yàn)楹蜻x基因,檢測(cè)湖羊、中國(guó)美利奴羊單胎和多胎品系中該基因的多態(tài)性,結(jié)果在不同品系羊中產(chǎn)生3種基因型(BB、B+和++),湖羊以BB基因型為主,中國(guó)美利奴羊單胎品系以++基因型為主,多胎品系以B+基因型為主；BB和B+基因型的母羊產(chǎn)羔數(shù)明顯較++基因型的母羊多。BMPR-IB基因在綿羊各品系間的分布和不同基因型綿羊的實(shí)際產(chǎn)羔情況表明：BMPR-IB為影響綿羊的產(chǎn)羔數(shù)的主效基因,可以用于對(duì)綿羊產(chǎn)羔數(shù)的選擇。其他學(xué)者[8-12]的研究均發(fā)現(xiàn)小尾寒羊、湖羊和中國(guó)美利奴羊多胎品系存在Q249R(A746G)突變,并且小尾寒羊以BB型基因?yàn)橹?湖羊幾乎全為BB型基因,中國(guó)美利奴羊多胎品系以B+基因型為主,B基因與這3個(gè)綿羊品種的產(chǎn)羔數(shù)呈正相關(guān),也認(rèn)為BMPR-IB基因是控制這些綿羊高繁殖力的主效基因。

管峰等[13]的研究發(fā)現(xiàn)湖羊全部為BMPR-IB基因的突變純合體(BB),但并不認(rèn)為該基因是控制湖羊多胎性能的主效基因；經(jīng)選育后湖羊的產(chǎn)羔率顯著提高,說明BMPR-IB基因突變并不是影響湖羊品種內(nèi)產(chǎn)羔率差異的主要因素,湖羊產(chǎn)羔率的差異還可能受其它因素或基因的影響,因此湖羊多胎性狀的分子機(jī)制還需進(jìn)一步研究。

鐘發(fā)剛等[14]對(duì)中國(guó)美利奴羊多胎品系(新疆型)綿羊群體中BMPR-IB基因多態(tài)性分布與情期排卵數(shù)的研究發(fā)現(xiàn),該群體中BB、B+基因型的情期排卵數(shù)平均為4.0個(gè)和3.5個(gè),中國(guó)美利奴羊單胎群體母羊情期排卵數(shù)平均為1.56個(gè),BB、B+基因型比++基因型的母羊分別多排卵2.44個(gè)(P＜0.01)和1.94個(gè)(P＜0.01),表明該基因具有明顯增加排卵數(shù)的作用,進(jìn)一步確定BMPR-IB基因是影響中國(guó)美利奴羊多胎品系高產(chǎn)的主效基因,可以用于產(chǎn)羔數(shù)的標(biāo)記選擇。但陳勇等[15]研究發(fā)現(xiàn)中國(guó)美利奴羊(新疆型)多胎品系的B+基因型與++基因型母羊的平均窩產(chǎn)羔數(shù)并無顯著差異,并認(rèn)為B等位基因與中國(guó)美利奴羊(新疆型)多胎品系的多胎性無關(guān),BMPR-IB基因分析方法不宜用于該品系多羔羊群的選育。

陳曉軍等[16]、史洪才等[17]和鐘發(fā)剛等[18]以多浪羊?yàn)檠芯繉?duì)象均發(fā)現(xiàn)其存在BMPR-IB基因(A746G)的突變個(gè)體,但以++基因型為主,B+基因型的頻率分別為0.050 8、0.350和0.039；柳廣斌[19]首次在多浪羊中檢測(cè)到突變純合子,B+基因型的頻率為0.167。陳曉軍、史洪才和柳廣斌認(rèn)為多浪羊的多胎性能與BMPR-IB基因存在極為密切的遺傳連鎖關(guān)系,很可能與Booroola羊遺傳機(jī)制相同；但鐘發(fā)剛認(rèn)為多浪羊并非是一個(gè)多胎綿羊品種,其高產(chǎn)性能主要是由于該品種四季發(fā)情,而出現(xiàn)一年四季產(chǎn)羔。

1.2 FecX基因

Davis等[20]在多胎品種 Romney羊的 Inverdale和Hanna家系中X染色體上分別發(fā)現(xiàn)存在突變位點(diǎn)FecXI和FecXH,用攜帶FecXI基因的公羊(IY)與雜合子母羊(I+)交配,獲得純合子個(gè)體(II),結(jié)果II個(gè)體出現(xiàn)條斑卵巢且不育。Inverdale和Hanna是2個(gè)獨(dú)立的家系,但將 FecXI和 FecXH雜交得到的FecXIFecXH羊表現(xiàn)出與FecXIFecXI羊相同的表型特征,即具有條斑卵巢且不育[21]。骨形態(tài)發(fā)生蛋白15(bone morphogenetic protein 15,BMP15)是轉(zhuǎn)化生長(zhǎng)因子β的超家族成員,在卵巢中特異性表達(dá)已定位在人X染色體Xq11.2上,FecXI和FecXH攜帶者的BMP15均發(fā)現(xiàn)有突變,但BMP15與FecX位點(diǎn)之間無重組現(xiàn)象,故BMP15可作為FecX位點(diǎn)的候選基因。

FecXH攜帶者的BMP15編碼區(qū)的第67個(gè)堿基由C突變成T,使第23個(gè)氨基酸殘基處的谷氨酸變成終止密碼子,編碼肽鏈提前終止,導(dǎo)致FecXH純合子個(gè)體的BMP15完全失去生物學(xué)功能；FecXI攜帶者在第92個(gè)堿基處發(fā)生突變(T→A),導(dǎo)致在高度保守蛋白質(zhì)區(qū)內(nèi)的第31個(gè)氨基酸殘基由纈氨酸替換成天冬氨酸,阻斷了BMP15形成二聚體,從而使FecXI純合子母羊的BMP15的生物活性受到干擾而使FecX純合子表現(xiàn)為不育；FecX雜合子母羊的BMP15基因中有一個(gè)拷貝失活,導(dǎo)致腔卵泡中的顆粒細(xì)胞對(duì)LH濃度的敏感性增強(qiáng),從而增加排卵率[22]。

Hanrahan等[23]研究BMP15基因?qū)elclare綿羊和Cambridge綿羊高繁殖力影響時(shí),發(fā)現(xiàn) BMP15基因編碼區(qū)718處堿基突變(C→T)使肽鏈編碼區(qū)239位氨基酸由谷氨酰胺變成了終止子,即FecXG突變又稱B2突變,該突變可能導(dǎo)致了BMP15功能徹底喪失；Belclare綿羊的BMP15基因編碼區(qū)1 100處的堿基突變(G→T),導(dǎo)致了編碼區(qū)367號(hào)氨基酸殘基絲氨酸改變?yōu)楫惲涟彼?即FecXB突變又稱B4突變,對(duì)綿羊高繁殖力影響顯著；BMP15基因核苷酸28～30位的堿基CT T缺失,導(dǎo)致編碼區(qū)10號(hào)氨基酸殘基亮氨酸缺失,形成B1突變體,該突變沒有改變BMP15的功能；BMP15基因核苷酸747位的堿基T突變?yōu)镃,未引起249號(hào)氨基酸殘基脯氨酸的改變,形成B3突變體,該突變也沒有改變BMP15的功能。Belclare綿羊的B2突變純合子和B4突變純合子都是不育的,B2和B4兩者同時(shí)突變形成的雜合子(B2B4)也是不育的；Cambridge綿羊的B2突變純合子也是不育的；當(dāng)BMP15基因突變?yōu)殡s合子時(shí),Belclare綿羊和Cambridge綿羊排卵數(shù)都增加。

柳淑芳等[8]、管峰等[13]和王啟貴等[24]分別研究小尾寒羊、湖羊和中國(guó)美利奴羊多胎品系群體中BMP15基因的FecXI和FecXH突變位點(diǎn),結(jié)果都沒有在相應(yīng)綿羊群體中發(fā)現(xiàn)這兩個(gè)突變位點(diǎn)存在多態(tài)性,從而排除了這兩個(gè)突變影響排卵數(shù)的可能性。白杰等[25]和柳廣斌[19]檢測(cè)多浪羊BMP15基因的FecXI、FecXH、FecXG和 FecXB四個(gè)突變位點(diǎn),結(jié)果也沒有檢測(cè)到相應(yīng)的突變,推測(cè)其多胎機(jī)制與BMP15基因無關(guān)。

楊晶等[26]根據(jù)綿羊BMP15基因全序列設(shè)計(jì)6對(duì)引物覆蓋全部的外顯子,結(jié)果只有1對(duì)引物在小尾寒羊上具有多態(tài)性,測(cè)序結(jié)果表明：AB基因型和AA基因型相比在cDNA第28 bp處缺失了3個(gè)堿基(CT T)也即是B1突變,平均產(chǎn)羔數(shù)多0.20只,差異不顯著(P＞0.05),說明BMP15基因的B1突變對(duì)其高繁殖力沒有顯著影響。儲(chǔ)明星等[27]發(fā)現(xiàn)湖羊和小尾寒羊中都沒有BMP15基因的B4突變(G→T),湖羊中也沒有B2突變(C→T),但在小尾寒羊BMP15基因編碼序列第718位堿基處發(fā)生了B2突變,同時(shí)存在突變雜合基因型(AB)和野生純合基因型(AA)兩種基因型,且AB基因型比AA基因型平均產(chǎn)羔數(shù)多0.62只(P＜0.01),說明BMP15 B2突變對(duì)小尾寒羊高繁殖力的影響十分顯著。

1.3 FecGH基因

FecGH突變又稱 G8突變,是生長(zhǎng)分化因子 9(grow th differentiation factor 9,GDF9)基因編碼區(qū)第2外顯子1 184bp處發(fā)生C→T轉(zhuǎn)換后,使成熟肽鏈第77位氨基酸發(fā)生絲氨酸到苯丙氨酸的轉(zhuǎn)換,該基因是位于5號(hào)染色體上的常染色體基因[28],對(duì)早期卵泡的生長(zhǎng)和分化起到重要調(diào)節(jié)作用。Hanrahan等[23]研究發(fā)現(xiàn)Belclare綿羊和Cambridge綿羊除BMP15突變外還存在一個(gè)GDF9突變,并且2種突變表型相似,雜合母羊排卵率增加,純合母羊卵母細(xì)胞可發(fā)育到正常大小,但卵巢表面呈“斑紋”狀,上皮顆粒脫落,有絲分裂不能完成,并且卵泡周圍的顆粒細(xì)胞表現(xiàn)異常狀態(tài),最終導(dǎo)致不育。

以GDF9基因?yàn)楦叻敝沉蜻x基因,柳廣斌[19]和白杰等[25]對(duì)多浪羊以及儲(chǔ)明星等[27]對(duì)小尾寒羊和湖羊進(jìn)行相關(guān)研究,結(jié)果均沒有檢測(cè)到GDF9基因的G8(C→T)突變；排除了GDF9基因突變影響多浪羊、小尾寒羊和湖羊高繁殖力的可能性。

李碧俠等[29]根據(jù)綿羊GDF9基因全序列,在外顯子1和外顯子2處各設(shè)計(jì)1對(duì)引物,分析其在小尾寒羊、湖羊、陶賽特羊和薩?？搜?個(gè)綿羊品種的多態(tài)性。引物1存在3種基因型即AA、AB和BB,小尾寒羊只有AA基因型,湖羊和多賽特羊有AA和AB兩種基因型,只有薩?？搜虼嬖?種基因型；測(cè)序結(jié)果顯示BB型與AA型相比在cDNA第152處發(fā)生了單堿基的改變(A→G),并導(dǎo)致了氨基酸的改變(天冬酰胺→天冬氨酸)。引物2只有AA和AB兩種基因型,小尾寒羊只有AA基因型,其它品種均有兩種基因型。對(duì)兩對(duì)引物擴(kuò)增片段的多態(tài)性分析發(fā)現(xiàn)：高繁殖力的小尾寒羊和湖羊的AB基因型頻率明顯低于低繁殖力的薩?？搜蚝吞召愄匮駻B基因型頻率,可能AB型與綿羊高繁殖力存在一定的負(fù)相關(guān)。

2 高繁殖力基因的利用

2.1 用于群體的提純

隨著高繁殖力候選基因的確定和分子生物技術(shù)在遺傳學(xué)上的應(yīng)用,使得品種的提純進(jìn)程大大加快。目前的研究大多認(rèn)為FecB基因是控制小尾寒羊和湖羊高繁殖力的主效基因,據(jù)此儲(chǔ)明星[30]提出對(duì)小尾寒羊和湖羊FecB基因進(jìn)行檢測(cè),將基因純合的BB型母羊和公羊集中在一起,這樣擴(kuò)繁產(chǎn)生的后代全部是BB型小尾寒羊和湖羊,從而建立小尾寒羊和湖羊超高繁殖力核心群,為培育超高繁殖力綿羊新品種提供物質(zhì)基礎(chǔ)。

FecB基因是由于常染色體上的正?；蛲蛔兌鸬?在我國(guó)的一些地方品種中也發(fā)現(xiàn)該突變。如新疆的多浪羊,已被證明[16-17,19]該突變可能是控制其多胎的主效基因,只是B基因頻率較低,因此可以通過檢測(cè)FecB基因,再采用同質(zhì)選配,逐步提高群體中B基因頻率,進(jìn)而把多胎性能主效基因固定下來；從而使地方品種固有的優(yōu)良特性在得到保護(hù)的情況下建立高繁殖力的核心群。

2.2 用于雜交改良,培育新多胎品系

由于綿羊繁殖性狀為低遺傳力(0.10左右)性狀,常規(guī)遺傳改良耗時(shí)較長(zhǎng),進(jìn)展太慢,阻礙了我國(guó)綿羊生產(chǎn)能力提高的進(jìn)程。從遺傳育種角度來看,最經(jīng)濟(jì)有效的方法是利用控制多胎性能的主效基因,或利用與控制多胎性能的數(shù)量性狀(QTL)相連鎖的標(biāo)記進(jìn)行輔助選擇或?qū)胍蕴岣呔d羊的平均產(chǎn)羔數(shù)。因此,引進(jìn)多胎品種改良本地綿羊再對(duì)其雜種后代進(jìn)行橫交固定和擴(kuò)繁,可培育新的多胎品系。

紫泥泉種羊場(chǎng)[31]1981年挑選具備中國(guó)美利奴羊(軍墾型A品系)品種特征、本身雙羔以上或連產(chǎn)雙羔以上個(gè)體組成基礎(chǔ)群,導(dǎo)入湖羊血液；然后采用回交,再采用適當(dāng)?shù)慕皇侄喂潭ǘ嗵バ誀?經(jīng)多年選育形成了具有高繁殖力、高泌乳量和優(yōu)良羊毛品質(zhì)等優(yōu)點(diǎn)的中國(guó)美利奴羊(新疆軍墾型)多胎品系。鞏乃斯種羊場(chǎng)從1988年開始在新疆畜牧科學(xué)院的專家指導(dǎo)下,引入湖羊公羊同中國(guó)美利奴羊(新疆型)二、三級(jí)母羊進(jìn)行雜交試驗(yàn),也培育出了多胎類型細(xì)毛羊。

2.3 用于經(jīng)濟(jì)雜交

隨著羊肉特別是羔羊肉需求的增加,利用多胎綿羊開展經(jīng)濟(jì)雜交生產(chǎn)肉羊和羔羊顯得尤為重要。經(jīng)濟(jì)雜交一般采用三元雜交或雙雜交模式,首先是利用高繁殖力綿羊(如Booroola、小尾寒羊和湖羊等)與其它品種雜交,獲得含F(xiàn)ecB基因的雜種母羊(產(chǎn)羔率高、性成熟早、泌乳力強(qiáng)),再用生長(zhǎng)速度快的終端父本雜交生產(chǎn)肥羔。劉金祥等[32]采用無角陶賽特、小尾寒羊和灘羊進(jìn)行三元雜交,結(jié)果表明：無角陶賽特羊×小尾寒羊×灘羊三元雜交羔羊的初生重、繁殖成活率、6月齡體重分別比小尾寒羊×灘羊二元雜交羔羊提高12.58%、10.73%、28.58%；既發(fā)揮了當(dāng)?shù)貫┭蚰痛诛暋⑦m應(yīng)當(dāng)?shù)刈匀粴夂驐l件的特點(diǎn),同時(shí)小尾寒羊多胎率及四季發(fā)情的特點(diǎn)也得到體現(xiàn),又改進(jìn)了二元雜交羔羊體軀不豐滿和產(chǎn)肉量低的缺陷。王元興等[33]以國(guó)外優(yōu)良的肉用公羊?yàn)楦副?湖羊?yàn)槟副具M(jìn)行雜交,其產(chǎn)羔率達(dá)231.68%,與湖羊純繁產(chǎn)羔率251.25%相比差異不明顯(P＞0.05),雜交一代母羊的產(chǎn)羔率為181.82%,與外種羊純繁的產(chǎn)羔率158.33%相比有所提高,但相對(duì)于湖羊的產(chǎn)羔率有明顯下降,并認(rèn)為產(chǎn)羔率主要取決于母羊的排卵數(shù)。湖羊在當(dāng)?shù)啬苣妥罡邭鉁?7～39℃,全年相對(duì)濕度80%左右,這是其它綿羊所不及的。因此湖羊適于南方各省飼養(yǎng),是推廣肉羊生產(chǎn)特別是利用雜種優(yōu)勢(shì)生產(chǎn)肥羔的優(yōu)良品種。

2.4 用于雜交后代繁殖力的評(píng)定

高繁殖力候選基因不但可以用于多胎品種的提純,而且可用于對(duì)雜交后代繁殖力的評(píng)定。于佐卿等[34]以綿羊GDF9和FecB基因?yàn)楹蜻x基因,研究德灘寒雜種羊和陶灘寒雜種羊(均含有小尾寒羊血液)的基因多態(tài)性及其對(duì)產(chǎn)羔數(shù)的影響,結(jié)果表明兩種基因在兩種雜交綿羊群體中各有2種基因型,分析發(fā)現(xiàn)GDF9基因的雜合子與兩種雜種綿羊的產(chǎn)羔數(shù)之間呈顯著負(fù)相關(guān)；FecB基因雜合子與陶灘寒雜種羊產(chǎn)羔數(shù)之間呈顯著正相關(guān)。

王公金等[35]選擇BMPR-IB作為侯選基因,研究該基因在杜泊綿羊、湖羊、小尾寒羊及杜湖、杜寒雜交F1代群體中的多態(tài)性分布規(guī)律。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：小尾寒羊和湖羊普遍存在2種基因型BB和B+,而杜泊綿羊只有1種基因型++,杜寒雜交和杜湖雜交后代的基因型為BB和B+,并且雜交后代的基因型頻率與杜泊綿羊的基因型頻率差異極顯著(P＜0.01),可以看出杜泊綿羊與多胎綿羊品種湖羊和小尾寒羊雜交后代羊群繁殖性能的遺傳性狀得到了有效改善,因此BMPRIB分子標(biāo)記可作為一種新穎的輔助技術(shù)用于評(píng)估杜泊綿羊與湖羊或小尾寒羊雜交后代的繁殖力。

對(duì)于一些含有FecB基因突變但基因頻率比較低的綿羊,或是對(duì)FecB基因是否為其多胎主效基因不確定時(shí),可用該品種與繁殖率低(只有++基因型)綿羊雜交,測(cè)定含有FecB基因的F1代的繁殖力,如果F1代多胎性狀明顯,則可以確定FecB基因?yàn)樵撈贩N的多胎主效基因。對(duì)雜交后代繁殖力的測(cè)定既可用于該品種的提純也可用于雜交后代表觀繁殖性能等性狀的鑒定與比較,淘汰雜交后代中野生基因型個(gè)體,選擇突變基因型個(gè)體進(jìn)行世代橫交固定,以便培育出高繁殖性能的肉用綿羊新品種(系)。

3 展望

目前國(guó)內(nèi)的研究大多是檢測(cè)某個(gè)品種或品系有沒有相應(yīng)已檢測(cè)出的多胎基因,對(duì)多胎基因驗(yàn)證研究做的不多,于是在一些問題上存在著分歧,如：管峰等[13]認(rèn)為BMPR-IB基因突變并不是影響湖羊品種內(nèi)產(chǎn)羔率差異的主要因素；陳勇等[15]認(rèn)為BMPR-IB的B等位基因與中國(guó)美利奴羊(新疆型)多胎品系的多胎性無關(guān),BMPR-IB基因分析方法不宜用于該品系多羔羊群的選育；鐘發(fā)剛等[18]認(rèn)為多浪羊并非是一個(gè)多胎綿羊品種。因此對(duì)已檢測(cè)出的多胎基因有必要進(jìn)行驗(yàn)證,比如通過測(cè)定高繁殖力綿羊與低繁殖力綿羊的雜交后代的繁殖力,看其含有多胎基因(如FecB基因)的F1代繁殖力的高低,進(jìn)而確定這些品種的BMPRIB基因是否為其主效基因,也可以研究多胎基因的遺傳情況以及在不同世代中的傳遞規(guī)律；同時(shí)測(cè)定多胎綿羊的其它候選基因,看這些基因之間是否具有協(xié)同效應(yīng)。

世界上生產(chǎn)性能比較高的綿羊品種,基本上都不是單一血統(tǒng),大多是通過雜交再經(jīng)過長(zhǎng)期的選擇和培育而形成的。因此通過對(duì)具有高繁殖力性能綿羊的研究,有目的的利用雜交手段,對(duì)雜交后代進(jìn)行選育和橫交固定可培育出新的品種或品系；也可以利用高繁殖力綿羊品種與低繁殖力綿羊品種之間的雜交,以提高雜交后代的生產(chǎn)性能進(jìn)而增加養(yǎng)殖綿羊的經(jīng)濟(jì)效益；但同時(shí)也要注意保護(hù)地方品種的優(yōu)良特性。

另外多胎羔羊適合于舍飼,粗放的放牧形式使得母羊的產(chǎn)奶量不高,再加上環(huán)境等因素的影響則不利于羔羊的成活。因此在選用不同多胎品種進(jìn)行雜交的時(shí)候,需要結(jié)合當(dāng)?shù)氐那闆r,考慮到氣候條件、生產(chǎn)力狀況和飼養(yǎng)水平等以便選擇用于雜交的綿羊所產(chǎn)生的后代能夠較好的適應(yīng)當(dāng)?shù)氐那闆r。

[1]Piper L R,Bindon B M.The Booroola Merino and the performance of medium non-Peppin crosses at A rmidale.The Booroola Merino(C),Melbourne,Australia：CSIRO.1982,9-20.

[2]Piper L R,Bindon K M,Davis G H,et al.Genetics of Reproduction in Sheep.Butterworths,London,UK,1985,115-125.

[3]Wilson T,Wu X Y,Juengel J L,et al.Highly prolific Booroola sheep have a mutation in the intracellular kinase domain of bone morphogenetic protein IB receptor(A LK-6)that is expressed in both oocytes and granulosa cells[J].Biology of Reproduction,2001,64(4)：1225-1235.

[4]Souza C J H,M acDougall C,Campbell B K,et al.T he Booroola(FecB)phenoty pe is associated with a mutation in the bone morphogenetic receptor type IB(BM PR-IB)gene[J].J Endocrinol,2001,169(2)：1-6.

[5]Mulsant P,Lecerf F,Fabre S,et al.Mutation in bone morphogenetic protein receptor-IBis associated with increased ovulation rate in Booroola Merino ewes[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA,2001,98(9)：5104-5109.

[6]王根林,毛鑫智,George H Davis,等.DNA分析發(fā)現(xiàn)我國(guó)湖羊和小尾寒羊存在 Booroola(FecB)多胎基因[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2003,26(1)：104-106.

[7]王啟貴,鐘發(fā)剛,李 輝,等.綿羊BMPR-IB基因多態(tài)性與其產(chǎn)羔數(shù)的相關(guān)研究[J].草食家畜,2003(2)：20-23.

[8]柳淑芳,姜運(yùn)良,杜立新.BMPR-IB和BMP15基因作為小尾寒羊多胎性能候選基因的研究[J].遺傳學(xué)報(bào),2003,30(8)：755-760.

[9]閆亞東,儲(chǔ)明星,曾勇慶,等.小尾寒羊和湖羊高繁殖力候選基因BMPR-IB的研究[J].農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào),2005,13(1)：66-71.

[10]殷子惠,姜運(yùn)良,樊新忠,等.小尾寒羊BMPR-IB基因的多態(tài)性、效應(yīng)及連鎖分析[J].畜牧獸醫(yī)學(xué)報(bào),2006,37(5)：510-513.

[11]朱二勇,史洪才,武堅(jiān),等.BMPR-IB基因作為綿羊多胎性能候選基因的研究[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2006,15(6)：20-23.

[12]劉鳳麗,劉永斌,王峰,等.中國(guó)部分綿羊品種BMPR-IB基因RFLP多態(tài)性的研究[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),2007,22(4)：151-154.

[13]管 峰,艾君濤,劉守仁,等.BMPR-IB和BMP15基因作為湖羊多胎性候選基因的研究[J].2005,26(3)：9-12.

[14]鐘發(fā)剛,王新華,李輝,等.中國(guó)美利奴多胎品系綿羊 BMPR-IB基因多態(tài)性與排卵數(shù)的相關(guān)研究[J].中國(guó)草食動(dòng)物,2006,26(1)：5-6.[15]陳勇,雒秋江,李登忠,等.6群不同品種(系)綿羊BMPR-IB 基因多態(tài)性及與產(chǎn)羔數(shù)的關(guān)系研究[J].新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2008,31(2)：12-16.

[16]陳曉軍,鐘發(fā)剛,羅淑萍,等.多浪羊BMPR-IB基因多態(tài)性的初步研究[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué),2004,41(1)：6-9.

[17]史洪才,武堅(jiān),朱二勇,等.BMPR-IB基因作為新疆多浪羊多胎性能候選基因的研究[J].中國(guó)草食動(dòng)物,2006,26(2)：12-14.

[18]鐘發(fā)剛,王新華,劉守仁,等.小尾寒羊和新疆多浪羊群體 BMPRIB基因多態(tài)性研究[J].中國(guó)草食動(dòng)物,2005,25(6)：15-16.

[19]柳廣斌.多浪羊高繁殖力候選基因研究[D].烏魯木齊：新疆農(nóng)業(yè)大學(xué),2008,12-40.

[20]Davis G H,McEwan J C,Fennessy P F,et al.Evidence for the presence of a major gene influencing ovulation rate on the X chromosome of sheep[J].Biol Reprod,1991,44(4)：620-4.

[21]Davis G H,McEwan J C,Fennessy P F.Infertility due to bilateral ovarian hypoplasia in sheep homozygous(FecXIFecXI)for the inve-rdale prolificacy gene located on the X chromosome[J].Biology of Reproduction,1992,46：636-640.

[22]Galloway S M,McNatty K P,Cambridge L M,et al.Mutations in an oocyte-derived g rowth differentiation factor gene(BMP15)cause increased ovulation rate and infertility in a dosage-sensitive manner[J].Nature Genetics,2000,25：279-283.

[23]Hanrahan J P,Gregan S M,Mulsant P,et al.Mutations in the genes for oocyte derived growth factors GDF9 and BMP15 are associated with both increased ovulation rate and sterility in Cambridge and Belclare sheep(Ovis aries)[J].Biology of Reproduction,2004,70(4)：900-909.

[24]王啟貴,鐘發(fā)剛,李輝,等.綿羊產(chǎn)羔性狀主效基因檢測(cè)研究[J].遺傳,2005,27(1)：80-84.

[25]白杰,史洪才,劉明軍,等.BMP15和 GDF9基因作為策勒黑羊和多浪羊的多胎主效候選基因的研究[J].草食家畜,2007(2)：1-4.

[26]楊晶,儲(chǔ)明星,方麗,等.小尾寒羊 BMP15基因多態(tài)性及其與高繁殖力關(guān)系的研究[J].農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào),2006,14(6)：870-874.

[27]儲(chǔ)明星,桑林華,王金玉,等.小尾寒羊高繁殖力候選基因BMP15和GDF9的研究[J].遺傳學(xué)報(bào),2005,32(1)：38-45.

[28]Sadighi M,Bodensteiner K J,Beattie A E,et al.Genetic mapping of ovine growth differentiation facto r9(GDF9)to sheep chromosome 5[J].Anim Genet,2002,33(3)：244-245.

[29]李碧俠,儲(chǔ)明星,王金玉.綿羊GDF9基因 PCR-SSCP分析[J].遺傳學(xué)報(bào),2003,30(4)：307-310.

[30]儲(chǔ)明星.綿羊高繁殖力主效基因的研究及應(yīng)用[J].農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào),2008,16(1)：1-9.

[31]劉守仁,邵長(zhǎng)發(fā),張鳳林,等.中國(guó)美利奴羊(新疆軍墾型)多胎品系的選育研究[J].畜牧與獸醫(yī),1995,27(6)：246-248.

[32]劉金祥,高前兆,姚樹清,等.多×寒×灘羊三元雜交羔羊育肥效果研究初報(bào)[J].中國(guó)草食動(dòng)物,1999,1(3)：17-20.

[33]王元興,楊若飛,張有法,等.肉用綿羊與湖羊雜交產(chǎn)羔性能的研究[J].畜牧與獸醫(yī),2003,35(12)：18-19.

[34]于佐卿,楊博輝,郭健,等.兩種綿羊雜種GDF9基因和FecB基因的多態(tài)性及其與產(chǎn)羔數(shù)和體重關(guān)系的研究[J].中國(guó)草食動(dòng)物,2008,28(2)：5-8.

[35]王公金,竇德宇,花衛(wèi)華,等.5個(gè)綿羊群體的 BMPR-IB基因多態(tài)性分析[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2007,23(5)：447-450.