果樹矮化機理的研究進展

歐春青，姜淑苓，王 斐，宣利利，王西成，馬 力

(1.農業(yè)部 果樹種質資源利用重點開放實驗室，遼寧 興城 125100;2.中國農業(yè)科學院 果樹研究所，遼寧 興城 125100;3.南京農業(yè)大學園藝學院，江蘇 南京 210095)

目前，我國果樹栽培大多為稀植大冠或喬化密植栽培，導致樹冠大，栽培管理困難;樹勢強，樹冠郁閉，影響通風透光，果實品質差，經濟效益低。而果樹矮化密植栽培具有早結果、早豐產、連年結果、品質好、管理方便、品種更新快等優(yōu)點，成為改變果樹栽培現(xiàn)狀的必然趨勢，利用矮化砧木是實現(xiàn)這一趨勢的重要手段［1］。近年來，國內外育種工作者經過努力，選育出許多在生產中應用的優(yōu)良矮化砧木。如蘋果矮化砧 GM256［2］，梨矮化砧中矮 1號［3］，柑橘矮化砧木［4］等。國內外學者在開展矮化砧木選育的同時，矮化機理的研究也逐步深入，并取得很大進展。本文就國內外關于果樹矮化機理的研究情況作一綜述，旨在為矮化砧木的選育和利用提供依據，同時為矮化機理的深入研究提供參考。

1 果樹矮化機理研究

關于果樹的矮化機理，近些年國內外學者進行了大量研究，究其結果主要為2個方面，一是矮化果樹的解剖結構及其生理生化特性與樹勢的關系，二是矮化基因的標記和分離。

1.1 矮化果樹的解剖結構及其生理生化特性與樹勢的關系

1.1.1 枝條、葉片及根系的解剖結構與樹勢的關系

自Beakbane等［5］發(fā)現(xiàn)喬化砧與矮化砧根部解剖結構不同，可以利用根皮率來預測砧木的生長勢以來，國內外許多學者對蘋果［6-8］、梨［9］、柑橘［10］、核桃［11-13］、櫻桃［14］、山楂［15］等眾多果樹品種及砧木枝條、葉片或根的組織進行解剖研究，結果表明，枝皮率、木質部導管密度、葉片上下表皮占葉片厚度的百分率、葉片的柵海比、氣孔密度、根皮率等均不同程度地與果樹的生長勢有一定的相關性。一般情況下，果樹的枝皮率越大，木質部中導管數(shù)量越少、密度越小，導管占木質部的比率越小，葉片上、下表皮占葉片厚度的百分率越大，葉肉細胞柵海比越大，氣孔密度越小，根皮率越大，果樹的生長勢越弱，樹體趨于矮化，反之果樹的生長勢就越強，樹體趨于喬化。然而這些性狀與生長勢的相關性也因樹種和品種不同而具有差異，例如，劉延杰［9］對秋子梨不同類型的葉片觀察得出，柵海比有一定差異，表現(xiàn)為開張型柵海比大于1，直立型柵海比小于1，與生長勢的強弱無規(guī)律性;張玉蘭等［15］對山楂的研究結果表明，山楂的氣孔密度與生長勢成負相關。

1.1.2 酶活性與樹勢的關系

與矮化性狀密切相關的酶是IAA氧化酶、過氧化物酶及同工酶［16］。IAA氧化酶、過氧化物酶廣泛存在于植物體內，其活性大小直接影響IAA的代謝與分布，而IAA含量的多少控制著植物的生長發(fā)育，IAA氧化酶的作用是直接將IAA氧化，使其失去生理活性，抑制樹體的生長，高水平的IAA氧化酶和過氧化物酶加強了對內源激素IAA的氧化分解，減輕了對生長的刺激，使植物表現(xiàn)矮化［17］。

陳長蘭［18］對 S系梨矮化中間砧 S2和 S5進行研究，結果表明，S2和S5中間砧段具有比接穗和基砧明顯較高的生長素氧化酶活性，并且高出程度與它們對嫁接品種的矮化效應一致。因此提出S2和S5等S系中間砧是由于其皮層部具有較高的生長素氧化酶活性，減少了經皮部到達根部生長素的量，從而限制了根系的生長發(fā)育和細胞分裂素產生，反過來導致嫁接樹的矮化，并且進一步提出皮部生長素氧化酶活性高低可以作為矮化砧或矮化中間砧的預選指標之一。徐繼忠等［17］對蘋果紅富士中間砧的研究也得到了類似的結論。韓德鐸等［19］對桃樹葉片的IAA氧化酶活性的研究結果表明，不同基因型桃樹葉片的IAA氧化酶活性與其樹體的矮化程度呈顯著正相關，而與其節(jié)間長度呈極顯著負相關。周懷軍等［20］通過對嫁接李樹的研究發(fā)現(xiàn)IAA氧化酶活性的高低與樹體生長勢呈負相關，即:IAA活性越高矮化作用越好。

前人研究的與矮化相關的另一種酶是POD酶，多數(shù)人認為葉片POD酶活性與樹體生長勢呈顯著負相關。如鐘廣炎等［21］研究認為柑橘矮化砧木的矮化特性可能是高水平的過氧化物酶活性一方面加強了對內源IAA的氧化，使IAA濃度下降，減輕了IAA對生長的刺激作用，另一方面加速了木質化進程，使細胞的伸長過早停止所致。胡國謙等［22］研究認為柑橘矮化砧木葉片過氧化物酶活性大，生長勢弱，葉片過氧化物酶活性可作為柑橘矮化性狀早期鑒定預選指標。周學明［23］和唐秀芝等［24］對蘋果、歐毅等［25］對錦橙、周開兵等［26］對柑橘、李靖等［27］和王成霞等［28］對桃、王同坤等［29］對板栗的研究也表明，葉片 POD酶活性與枝條節(jié)間長度成負相關性，即枝條節(jié)間長度越短，矮化性狀越明顯，葉片POD酶活性越高。而與之相反的是，李文斌等［30］和呂斌等［31］研究發(fā)現(xiàn)嫁接柑橘葉片POD酶活性與樹體生長勢呈顯著正相關，這可能是受砧木的影響和酶活性測定方法不同造成的。

1.1.3 同化物、礦質元素和水勢與樹勢的關系

同化物、礦質元素和水都是植物生長發(fā)育所必需的，其在植物體內的運輸和代謝也會對植物的生長勢造成一定影響。王中英等［32］的研究結果表明，蘋果樹矮化中間砧對14C同化物質的運轉有明顯的滯阻作用，矮化中間砧蘋果樹地上部大部分時間14C同化物質含量顯著高于根系，從而影響地上部和根系的生長、花芽分化、產量和果實品質。陳杰忠等［33］研究結果表明，錦橙和新會橙的株高、生產量與其葉片的含氮量在一定范圍內呈顯著正相關，他們認為砧木對樹體大小的控制效應部分是通過砧木對營養(yǎng)的吸收來影響接穗的營養(yǎng)狀況而實現(xiàn)的。陳長蘭［34］認為果樹矮化砧和矮化中間砧是由于其枝皮阻礙了碳水化合物由地上部向根系的運輸或/和破壞 (或阻礙了)生長素由地上部向根系的運輸，減少了到達根系的碳水化合物或/和生長素的量，影響到根系的生長發(fā)育或/和細胞分裂素產生，引起地上部水分及礦質養(yǎng)分的虧缺或/和細胞分裂素供應的減少從而導致嫁接樹矮化的。古潤澤［35］研究結果表明，砧木對紅星蘋果葉內礦質元素含量影響有一定規(guī)律性，矮砧、半矮砧氮、鉀含量高于喬砧，磷、鈣含量低于喬砧。銅元素含量(除紅星/M6外)及鐵元素含量 (除紅星/M4外)矮砧、半矮砧均高于喬砧，矮砧和半矮砧之間各種元素含量無明顯變化規(guī)律。王中英等［36-37］對蘋果的矮化砧和喬化砧進行水勢測定分析，認為低水勢是樹體矮化的又一標志。不同砧木的葉片、枝條和果實的水勢曲線大致相同，喬化砧高于矮化砧。劉魁英等［38］研究認為滲透勢和壓力勢可以通過調節(jié)IAA氧化酶活性來影響樹勢。

1.1.4 激素的含量和比例與樹勢的關系

果樹的生長發(fā)育需要水分、礦質和有機物質的供應，激素在果樹生長發(fā)育過程中也起著重要調控作用，基因通過激素控制植株高矮［39］。研究發(fā)現(xiàn)，植物的高矮受GA、IAA、ABA以及油菜素內酯等多種激素的影響。Faust等［40］曾把 GA作為控制樹體大小最重要的激素。王麗琴等［41］研究發(fā)現(xiàn)以緊湊型品種作蘋果砧木，矮化的作用很小，因此認為緊湊型品種的矮化主要是由地上部控制的，GA無疑是其矮化機制中最重要的激素，CTK及其它激素也參與了這一機制。GA具有促進莖、葉延長的作用，GA還可以影響IAA的活性，果樹樹體的大小與GA的含量以及GA的信號傳導密切相關。目前，在 擬 南 芥［42］、玉 米［43］、水 稻［44］、小 麥［45］、豌豆［46］等作物上都已發(fā)現(xiàn)了 GA合成或信號轉導受阻的突變體。沙廣利［47］對輻射誘變的平邑甜茶無融合生殖矮生突變體研究發(fā)現(xiàn)，GA的受體DELLA蛋白發(fā)生變異，使GA無法與DELLA蛋白結合并使之降解，DELLA蛋白阻礙了植物生長發(fā)育，并使其矮化。張志華等［48］的試驗結果表明，核桃實生苗的GA3含量 (尤其是根部)與樹體生長勢顯著正相關。Lockard等［49］認為IAA是傳遞信息的主要物質，倒貼皮和矮化中間砧可以降低經韌皮部的IAA及其代謝物的量使樹體矮化。此外ABA也能影響樹體的生長，劉魁英等［38］對蘋果砧木的研究證明，ABA可以提高IAA氧化酶的活性，減輕IAA刺激樹體生長的作用。邵開基等［50］在對不同砧木的蘋果的研究表明，葉片ABA的含量愈高，樹體愈矮化，葉片ABA的含量愈低，樹體愈喬化，嫁接樹葉片ABA的含量與幼樹樹高、新梢長度成顯著負相關。牛自勉等［51］通過對 M、S和SH系蘋果砧木的相關分析也表明樹體葉片ABA的含量水平與樹體高度、樹干周長及新梢長度均呈顯著負相關。趙大中等［52］對柑橘的研究也證明，隨株高的增加，ABA的含量下降。

1.2 矮化基因的標記和分離

果樹的矮化機理比較復雜，它不僅受果樹本身的生物學特性、激素以及病毒的影響，還受基因的控制。隨著分子生物學技術的發(fā)展，標記基因技術被應用到了果樹研究中，基因標記就是篩選與目的基因緊密連鎖的遺傳標記，利用分子標記可以迅速尋找樣品DNA分子間異區(qū)相連鎖的標記，從而將目的基因定位在這一區(qū)域內。目前標記目的基因的方法有3種:連鎖圖法，近等基因系法 (NIL)，分離群體分組分析法 (bulk segregation analysis，BSA)。BSA法已成為標記果樹重要農藝性狀基因的重要方法。利用BSA法已經在一些果樹上獲得了與矮化基因緊密連鎖的連鎖標記。田義軻等［53］獲得了一個與梨矮化型突變基因pcDw連鎖距離為9.3 cm的SSR標記KA14210，由此將該基因定位到了梨品種Barlett遺傳圖譜的第16連鎖群上。通過SSR標記，石麗雪［54］把舞美 (Maypole)蘋果的矮化基因——Md基因定位在蘋果 L12染色體上。距離Md基因最近的標記的遺傳距離為1.59 cm。畢曉穎等［55］運用 RAPD技術，采用集群分析法，獲得了與蘋果抗寒矮化種質資源扎矮76〔Malus baccata(L.)Borkh.〕顯性矮生主基因Dw連鎖的分子標記，其連鎖距離為0.69 cm。

矮生突變體是研究植物矮化的優(yōu)良試材，研究者們已經從擬南芥、豌豆等植物的矮生突變體上獲得了許多與矮化性狀相關的基因，同時通過PCR擴增克隆技術又可以根據已知的矮化基因序列來克隆其它植物的與矮化相關的基因序列，因此，在許多作物上都已經克隆到了一些與矮化相關的基因，但果樹上的研究還較少。這些已知的矮化基因多數(shù)為影響GA合成與信號轉導的相關酶基因及其轉錄因子，由于基因突變而導致相關酶的功能缺失，使植物的GA合成減少或使植物對活性GA不敏感，進而使植株矮化。沙廣利［47］從湖北海棠中克隆了與赤霉素信號轉導相關的基因Mh GAI1和MhGAI2，序列對比發(fā)現(xiàn)矮生突變體C2的MhGAI2基因發(fā)生了缺失突變，導致該基因編碼的蛋白質缺失47個氨基酸，這個結果為解釋突變體的表型變化提供了分子水平的證據。田義軻［56］利用氨基酸保守區(qū)域的簡并引物克隆了蘋果GA合成途徑中較早的貝殼杉烯氧化酶基因，并研究了該基因在蘋果上表達，結果表明柱型蘋果在GAs合成過程中，由貝殼杉烯到GA12-醛轉變這一步驟中，貝殼杉烯氧化酶基因的少量表達可能導致GA12-醛合成量減少，進而可能引起GAs合成量的減少，其結果可能是導致樹型柱型化的一個原因。石琰景［57］研究了貝殼杉烯氧化酶的表達活性，結果表明碧桃和普通桃在植株高度上有著顯著的差異，但兩者的貝殼杉烯氧化酶的表達活性并沒有顯著的差異，說明兩者在赤霉素合成的上游部分并沒有很大的差異。他認為碧桃的矮化可能由于其GA合成在下游部分利用的合成途徑與普通桃不同，因而引起其GA的種類和比例與普通桃不同而引起的。其研究結果還表明M26矮化砧木中貝殼杉烯氧化酶的合成能力比其它類型的蘋果都低，而且它還引起了接穗赤霉素合成的減少，故在砧木與接穗的相互關系中，影響赤霉素合成也是砧木引起矮化的作用方式之一。

2 前景與展望

實踐證明，果樹矮化密植栽培不僅提高了果實品質，還具有早結果、早豐產，栽培管理簡便等優(yōu)點，因此是今后果樹發(fā)展方向。但目前應用的矮化砧木和矮化品種較少，因此，選育和開發(fā)利用抗性強、繁殖容易、矮化性好的砧木和優(yōu)良矮化品種是目前亟待解決的問題，尤其是蘋果、梨等大宗果樹更是勢在必行。矮化機理的研究不僅為矮化育種提供理論依據，更重要的是可以加快矮化砧木和品種的選育進程，加快果樹產業(yè)發(fā)展。目前矮化機理的研究已經從解剖生理研究逐漸轉向分子機理研究，通過總結前人的經驗，作者認為果樹的矮化無論是由于自身組織結構的差異還是體內合成物質的不同，歸根到底都是基因調節(jié)的結果，因此直接從基因角度研究矮化機理是最直接的方式。通過基因標記的方式尋找矮化基因是其中的一個途徑，但進展較慢;果樹的生長受激素的調節(jié)，研究與生長相關的激素如赤霉素、生長素、油菜素內酯等的生物合成及信號轉導過程，以及尋找這些過程中的調控因子可能是獲得矮化基因最為直接和快捷的方法，這在其它作物上已經取得了很大進展，可以在果樹上加以借鑒和應用。不同樹種或同一樹種不同類型的矮化資源的致矮機理可能是不同的，因此，關于果樹矮化機理還需要做更廣泛和更深入的研究。

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