凋落物及其在森林生態(tài)中的作用

于恩娜　王金貴　初寶順

摘要森林凋落物是森林植被在其生長發(fā)育過程中新陳代謝的產(chǎn)物，是森林生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分循環(huán)的重要組成部分之一。介紹了凋落物研究概況，總結(jié)了凋落物在森林生態(tài)中的作用及其分解過程。

關(guān)鍵詞凋落物；森林生態(tài)；作用

中圖分類號 S718.55 文獻(xiàn)標(biāo)識碼A文章編號 1007-5739（2009）02-0286-01

凋落物是指森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，由生物組分產(chǎn)生并歸還到林表地面，作為分解者的物質(zhì)和能量的來源，借以維持生態(tài)系統(tǒng)功能的所有有機(jī)物質(zhì)總稱。森林凋落物是森林植被在其生長發(fā)育過程中新陳代謝的產(chǎn)物，是森林生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分循環(huán)的重要組成部分之一。凋落物每年有大量的有機(jī)質(zhì)返回土壤，是土壤有機(jī)質(zhì)的重要組成部分。

1凋落物研究概況

我國20世紀(jì)70年代末開展此項工作，到目前已報道了許多研究成果，概括起來，主要有如下幾方面：①凋落物的年凋落量及其組成成分；②凋落物的元素含量及年歸還量；③凋落物的分解；④凋落物的生態(tài)作用等。國外對森林凋落物的研究極為活躍，早在1876年，德國學(xué)者E. Ebermager在其經(jīng)典著作《森林凋落物及其化學(xué)組成》中便闡述了森林凋落物在養(yǎng)分循環(huán)中的重要性。至20世紀(jì)60年代，國際上已有大量文獻(xiàn)報道，Dray 等曾對世界森林凋落物的凋落量做過詳細(xì)的研究。我國自20世紀(jì)60年代初開展了凋落物的研究，80年代有較大發(fā)展，王鳳友曾對世界范圍內(nèi)森林凋落量作了綜述性研究，對國內(nèi)森林凋落物的研究具有一定的指導(dǎo)作用。

2凋落物在森林生態(tài)中的作用

2.1凋落物對土壤水分的影響

土壤水分是林木生長發(fā)育的必要環(huán)境因子，是生態(tài)系統(tǒng)中最活躍、最具影響的因素之一，是植物賴以生存的源泉，特別是北方針葉林，水分是其生長的限制因子。土壤除了自身的保水機(jī)制外，還可通過凋落物對水分的吸持和攔截，減少地表蒸發(fā)以及改善土壤結(jié)構(gòu)提高土壤含水量。David 等的研究證明了瑞典北方針葉林凋落物的保水作用，發(fā)現(xiàn)分解最慢的毛蘚和地衣的凋落物對其相鄰凋落物的分解有促進(jìn)作用，這是因?yàn)槊\分解慢，凋落物層厚，水分從厚厚的凋落物中溢出，被有少量凋落物的小塊吸收，增加了土壤水分含量，促進(jìn)了相鄰凋落物的分解。

2.2對土壤微生物的影響

土壤微生物是土壤生物的重要組成部分，積極參與森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動，在維持生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能方面具有十分重要的作用。凋落物種類不同，土壤微生物的數(shù)量存在很大差異。針闊混交林土壤微生物數(shù)量大于針葉林，如松櫟混交林比松林純林的細(xì)菌和放線菌的數(shù)量分別高5倍和4倍。凋落物不僅影響土壤微生物的生活環(huán)境和數(shù)量，而且在細(xì)胞和分子水平上對土壤微生物也有影響，如使其DNA 活性高、基因易被轉(zhuǎn)移以及能夠獲得更多的克隆細(xì)胞和種群等，沒有凋落物的土壤微生物群落多樣性較低，氮含量明顯降低，生物量下降50%。以后的研究可側(cè)重于凋落物對土壤微生物的遺傳水平的影響，以更好地了解其作用機(jī)理。

2.3在物質(zhì)循環(huán)中的作用

森林生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)包括2個相輔相成的過程，一是生物合成，即無機(jī)物的有機(jī)質(zhì)化，主要由綠色植物和一些無機(jī)營養(yǎng)型微生物（藍(lán)藻及少數(shù)細(xì)菌）來完成；二是生物分解，即有機(jī)物質(zhì)的礦質(zhì)化過程，主要靠土壤微生物和土壤動物來完成。

雖然生物分解包括植物、動物和微生物的有機(jī)大分子的降解，但其中植物凋落物的分解還是最重要的。這是因?yàn)榈蚵湮锸巧稚鷳B(tài)系統(tǒng)的重要物質(zhì)組成部分，在1hm²具有最大密度的林地上，通過落葉、落枝、落果和樹皮每年可給地面增加1.5~5.0t有機(jī)質(zhì)（干重），其中落葉約占總量的70%左右。凋落物中的主要成分是纖維素，這些纖維素的降解是自然界中維持碳素平衡不可缺少的過程，該降解過程每年以二氧化碳形式歸還到大氣中的碳大約為850億噸，一旦纖維素分解過程停止，并且光合作用仍以目前狀態(tài)繼續(xù)，則地球上的所有生命將在20年內(nèi)由于缺乏二氧化碳而消失。另一方面，凋落物中的營養(yǎng)元素是森林植物生長發(fā)育所需養(yǎng)分的一個重要來源。已有報道表明，森林每年通過凋落物分解歸還土壤的總氮量占森林生長所需總氮量的70%~80%，總磷量占65%~80%，總鉀量占30%~40%。由此可見，凋落物及其分解在物質(zhì)循環(huán)中占有極為重要的地位，是森林生態(tài)系統(tǒng)得以維持的重要因素。

3凋落物的分解

凋落物的分解既是森林土壤有機(jī)質(zhì)的主要來源，又是土壤營養(yǎng)元素的主要補(bǔ)給者，在維持土壤肥力、促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)正常的物質(zhì)生物循環(huán)和養(yǎng)分平衡等方面起著重要的作用。凋落物包括地上部分的枯枝落葉和地下部分死亡的細(xì)根，由于人們對地上部分凋落物的認(rèn)識較早，對其已經(jīng)進(jìn)行了大量研究。在森林凋落物中，落葉是其主要部分，占60%~80%，落葉的分解過程反映了森林凋落物養(yǎng)分歸還土壤的基本特征。

分解大致有3個過程：一是淋溶過程，即凋落物中可溶性物質(zhì)因水的作用而被淋洗掉；二是自然粉碎過程，如土壤

的干濕交替、凍融交替及土壤動物的粉碎等；三是代謝過程，即由復(fù)雜的有機(jī)化合物轉(zhuǎn)變?yōu)楹唵蔚柠}類分子和植物易于吸收的物質(zhì)。這3個過程在分解物中幾乎同時發(fā)生，同時進(jìn)行。其結(jié)果對恢復(fù)和增加土壤肥力、改善林木營養(yǎng)和提高森林生產(chǎn)力起著重要的作用。

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