接種叢枝菌根真菌對鹽脅迫下文冠果生長及生理特性的影響

摘要：【目的】探究接種叢枝菌根（arbuscular mycorrhizal，AM）真菌對鹽脅迫下文冠果（Xanthoceras sorbifolium）生長、生理代謝及耐鹽能力的影響。【方法】以摩西斗管囊霉（Funneliformis mosseae）為供試菌種，選用1年生文冠果實生苗進行盆栽試驗，進行接種與不接種處理，分別設(shè)置5種不同濃度（0、80、160、240、320 mmol/L）的NaCl脅迫，脅迫結(jié)束后測定文冠果幼苗生物量、侵染特性及生理指標(biāo)?！窘Y(jié)果】①鹽脅迫下，接種AM真菌提高了文冠果地上、地下生物量；隨著鹽濃度的增加，其根系菌根侵染率顯著降低。②接種AM真菌增加了文冠果葉片可溶性蛋白、脯氨酸、還原型谷胱甘肽（GSH）和還原型抗壞血酸（AsA）含量，增強了超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性，而相對電導(dǎo)率和丙二醛（MDA）含量明顯降低。③雙因素方差分析顯示時間和濃度對接種與未接種AM真菌處理下的文冠果葉片MDA、脯氨酸、可溶性蛋白和AsA含量有極顯著交互效應(yīng)（P lt;0.01）；文冠果接種組對320 mmol/L鹽脅迫的抗性最好。【結(jié)論】AM真菌可提高鹽脅迫下文冠果滲透調(diào)節(jié)能力，增強抗氧化酶活性，增加抗氧化物含量，表明AM真菌能夠提升文冠果耐鹽能力，促進植物生長。

關(guān)鍵詞：叢枝菌根真菌；鹽脅迫；文冠果；生理特性

中圖分類號：S718.5"""""" 文獻標(biāo)志碼：A開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

文章編號：1000-2006（2024）04-0168-09

Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on the growth and physiological characteristics of Xanthoceras sorbifolium under salt stress

ZONG Jianwei，LI Cheng，ZHANG Jing，YANG Yuhua

（College of Art，Henan University of Animal Husbandry and Economy，Zhengzhou 450046， China）

Abstract： 【Objective】An investigation on the effects of arbuscular mycorrhizal （AM） fungi inoculation on the growth， physiological metabolism， and salt tolerance of Xanthoceras sorbifolium" under salt stress was conducted.【Method】In this study， Funneliformis mosseae was used to infect seedlings and the pot experiment was carried out using one-year-old X. sorbifolium seedlings. We applied different concentrations of NaCl stress （0， 80， 160， 240， and 320 mmol/L）. After the stress period， the biomass， colonization characteristics， and physiological indicators of the X. sorbifolium seedlings were measured. 【Result】（1）The aboveground and underground biomasses of X. sorbifolium seedlings were enhanced significantly by AM symbiosis upon exposure to salinity. Increasing salinity significantly caused a decrease in the mycorrhizal colonization rate.（2）AM fungi inoculation significantly improved the contents of soluble protein， proline， glutathione（GSH）， and ascorbic acid （AsA）， and resulted in" an increasement" in the activities of superoxide dismutase （SOD） and peroxidase （POD）， yet a reduction in" the relative conductivity and accumulation of malondialdehyde （MDA）.（3）Furthermore， two-way analysis of variance（Two-way ANOVA）demonstrated that the duration and concentration were interactively and" significantly affecting correlated with the content of MDA， proline， soluble protein， and AsA （Plt;0.01）. Based on principal component analysis（PCA）， it was found that the inoculation group had the most profound impact on the physiological characteristics of X. sorbifolium at 320 mmol/L NaCl treatment.【Conclusion】This study found that inoculation with AM fungi may advance osmotic mediation ability， significantly improve the activities of antioxidant enzymes and the contents of antioxidants， and enhance the salt tolerance of plants and eventually promote the growth of X. sorbifolium seedlings under different salt concentrations.

Keywords：arbuscular mycorrhizal fungi; salt stress; Xanthoceras sorbifolium; physiological characteristics

土地鹽漬化是我國農(nóng)林經(jīng)濟發(fā)展的主要限制因素之一[1]，主要分布在華北、東北、西北及濱海等地區(qū)。目前，我國土壤鹽漬化問題日益明顯，鹽分以氯化鈉（NaCl）最為普遍[2]，嚴(yán)重制約著植物生長發(fā)育[3]。如何提高植物耐鹽能力，高效修復(fù)鹽漬化土壤成為農(nóng)林經(jīng)濟發(fā)展亟需解決的問題。

叢枝菌根（arbuscular mycorrhizal，AM）真菌可與地球上80%的植物形成互利共生體系[4]。AM真菌可通過調(diào)控根際微生物環(huán)境和植物生理生化代謝等方式緩解環(huán)境脅迫對宿主造成的傷害，比如增加鹽脅迫下宿主根系分枝，促進養(yǎng)分吸收[5]，維持滲透平衡和激活抗氧化防御系統(tǒng)，從而提高植物的耐受能力[6-7]。因此，通過接種AM真菌選育用于修復(fù)鹽漬化土壤的耐鹽性植物具有重要意義。

種植耐鹽植物是治理鹽漬化土壤重要的生物改良技術(shù)[8]。文冠果（Xanthoceras sorbifolium）是我國重要的生態(tài)經(jīng)濟樹種，其根系發(fā)達，抗逆能力強，在我國華北、東北和西北等地區(qū)均有分布[9]。目前，有研究表明過高的土壤鹽分致使文冠果發(fā)生生理干旱、離子毒害以及氧化脅迫，引發(fā)生長抑制、離子失衡、代謝紊亂等現(xiàn)象，但研究多以單一中性鹽或堿性鹽研究為主[10-12]，鮮見有關(guān)AM真菌影響文冠果耐鹽能力的研究。另外，明確菌根化文冠果耐鹽生理機制與土壤鹽漬化關(guān)系，對于鹽漬化土壤植被恢復(fù)與土壤生產(chǎn)力提升意義重大，能夠使其在鹽漬化土壤綜合治理中發(fā)揮更大的經(jīng)濟與生態(tài)價值。木本植物響應(yīng)鹽脅迫的反應(yīng)復(fù)雜多樣，可以是調(diào)節(jié)細胞膜透性緩解離子毒害[13]，積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)制衡生理干旱[14]，也可以是通過酶和非酶抗氧化劑抑制氧化脅迫[15]等方式驗證植物的耐鹽性。本研究以1年生文冠果為材料，使用不同濃度的NaCl處理模擬鹽漬化土壤，通過分析接種和未接種組文冠果生長及生理指標(biāo)，探究接種AM真菌提升文冠果耐鹽能力的生理機制，并為其在我國北方地區(qū)耐鹽性栽培管理和修復(fù)鹽漬化土壤提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗選用1年生文冠果幼苗。2020年4月移栽至規(guī)格為385 mm（盆底直徑）×285 mm（高）的花盆內(nèi)，培養(yǎng)基質(zhì)為草炭土、椰磚、沙子的體積比2∶2∶1的混合物，105 ℃高溫濕熱滅菌2 h。每盆裝基質(zhì)2 kg。接種采用的菌根真菌為摩西斗管囊霉（Funneliformis mosseae），購于長江大學(xué)根系菌根研究所。接種菌劑為苜蓿（Medicago sativa）繁殖的菌土混合物（內(nèi)含AM真菌孢子和被侵染根段菌絲體），每盆接種菌劑為22 g，其中活性孢子量為30～40個/g。

1.2 試驗設(shè)計

試驗設(shè)置5個NaCl濃度梯度：0（CK）、80、160、240、320 mmol/L，每個梯度設(shè)置接種AM真菌處理（AM）和不接種處理（NM），共10個處理，每個處理設(shè)3個重復(fù)，共30盆，每盆1株幼苗。2020年4月進行真菌接種，接種處理每盆施菌劑22 g，未接種處理施等量滅菌菌土混合物。2021年5月開始澆鹽處理，為避免鹽激反應(yīng)，鹽溶液從低濃度（為最終濃度的1/4，即80 mmol/L）開始加入，每3天遞增1個梯度?；ㄅ璧撞糠胖猛斜P，每次澆鹽后將流出的溶液及時倒回花盆內(nèi)。澆鹽處理后10、20、30 d，進行各項指標(biāo)的測定。

1.3 指標(biāo)測定方法

1.3.1 菌根侵染率測定

鹽脅迫30 d后，每個處理取3株植株，每株選取5條根，將根剪成長約1 cm的根段并用蒸餾水洗凈，采用臺盼藍染色法[16]對根段進行染色。每個處理隨機選取30個染色后的根段制成封片，在顯微鏡下觀測侵染狀況，并計算菌根侵染率。菌根侵染率為被浸染的根段數(shù)占檢測根段數(shù)的百分比。

1.3.2 幼苗生物量測定

待脅迫結(jié)束后，分別稱取地下部分（根）和地上部分（莖和葉）鮮質(zhì)量；之后分別放入烘箱在105 ℃殺青30 min，在80 ℃烘至質(zhì)量恒定并稱量。

1.3.3 葉片生理指標(biāo)測定

各處理采集相同位置的新鮮葉片，用電導(dǎo)儀法[17]測定葉片相對電導(dǎo)率；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法[18]測定；脯氨酸含量使用酸性茚三酮比色法[18]測定；可溶性蛋白含量用硫酸-蒽酮比色法[18]測定；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用NBT光化學(xué)還原法[19]測定；過氧化物酶（POD）活性用愈創(chuàng)木酚法[20]測定；還原型谷胱甘肽（GSH）含量用Griffith[21]的方法測定；還原型抗壞血酸（AsA）含量采用Law等[22]的方法測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差表示，使用 WPS 2020、Origin 2021整理數(shù)據(jù)、繪制圖表。運用SPSS 24.0進行雙因素方差分析（LSD法和Duncan法）和主成分分析（KMO法和Bartlett法），顯著性水平設(shè)置為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1不同濃度鹽脅迫下接種AM真菌對文冠果生長和菌根侵染率的影響

經(jīng)分析可知（表1），隨著鹽脅迫濃度的升高，不論是否接種AM真菌，文冠果植株的地上部、地下部鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均呈先升高后下降的趨勢。相同鹽脅迫濃度下，除240 mmol/L鹽脅迫處理外，AM組植株地上部、地下部的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均高于未接種（NM組）植株。在160 mmol/L鹽脅迫濃度下，AM與NM組植株地上部鮮質(zhì)量和地下部鮮、干質(zhì)量均達到最大值，NM組植株與對照（CK）相比各指標(biāo)提高幅度分別為19.7%、24.4%、36.1%，AM組植株與CK處理相比增幅分別為24.8%、40.6%、41.7%。在80 mmol/L鹽脅迫條件下，AM與NM組植株地上部干質(zhì)量達到最大值，與CK相比增幅分別為25.9%、40.2%。隨著鹽脅迫濃度的升高，菌根侵染率顯著下降（Plt;0.05），處于46.110%～29.781%。

2.2 不同濃度鹽脅迫下接種AM真菌對文冠果幼苗MDA含量與質(zhì)膜透性的影響

經(jīng)觀察發(fā)現(xiàn)（表2），隨著鹽濃度的升高，不論是否接種AM真菌，文冠果葉片相對電導(dǎo)率和MDA含量大多呈升高趨勢。相同鹽脅迫條件下，AM組植株葉片相對電導(dǎo)率和MDA總體上大多低于NM組。在脅迫10、20、30 d時，AM與NM組植株葉片相對電導(dǎo)率在320 mmol/L鹽濃度處理下達到峰值。其中，NM組植株葉片相對電導(dǎo)率在脅迫20 d時增幅最大，與CK相比升高了88.7%；AM組植株葉片在30 d時增幅最大，與CK相比升高79.7%，其差異均達顯著水平（Plt;0.05）。脅迫20、30 d與10 d相比，AM與NM組植株葉片MDA含量明顯下降。

2.3 不同濃度鹽脅迫下接種AM真菌對文冠果幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

經(jīng)測定發(fā)現(xiàn)（表3），隨著脅迫時間的增加，在脅迫20、30 d，鹽濃度為320 mmol/L下AM組植株葉片可溶性蛋白含量升高，NM組植株葉片可溶性蛋白含量下降。在脅迫30 d，NM組各處理間無顯著差異，AM組240、320 mmol/L處理與CK間差異顯著（Plt;0.05），在320 mmol/L鹽脅迫條件下達到最大值。隨著鹽濃度的升高，NM組植株葉片脯氨酸含量呈先升高后降低趨勢，在160、240 mmol/L鹽濃度下達到最大值；AM組中高濃度（160、240、320 mmol/L）處理植株葉片脯氨酸含量顯著高于同處理對照組（Plt;0.05）。10、20 d時AM組植株葉片脯氨酸含量隨鹽濃度的升高而升高，僅在接種30 d、320 mmol/L處理下，脯氨酸含量才出現(xiàn)下降趨勢。

2.4 不同濃度鹽脅迫下接種AM真菌對文冠果幼苗SOD和POD活性的影響

經(jīng)測定發(fā)現(xiàn)（表4），隨著鹽濃度及脅迫時間增加，植株葉片SOD 活性變化大多呈先升高后下降的趨勢，且在鹽脅迫處理10、20、30 d時，NM與AM組植株葉片SOD活性分別在160、240 mmol/L 鹽脅迫下達到最大值，與CK相比顯著升高（Plt;0.05）。隨著鹽濃度及脅迫時間增加，NM組植株葉片POD活性呈先升高后下降的趨勢，且在脅迫20 d、80 mmol/L鹽濃度下達到最大值。而AM組植株葉片POD活性隨脅迫濃度持續(xù)升高，在20 d、320 mmol/L時達到最大。

2.5 不同濃度鹽脅迫下接種AM真菌對文冠果幼苗GSH和AsA含量的影響

經(jīng)測定發(fā)現(xiàn)（表5），隨著鹽濃度及脅迫時間增加，NM組植株葉片GSH含量大多呈先升高后下降的趨勢，分別在脅迫10、20 d，240 mmol/L和30 d、160 mmol/L下含量達到最大值。AM組植株葉片GSH 含量在160 mmol/L 鹽脅迫時出現(xiàn)顯著升高，脅迫10、20、30 d與對照（CK）增幅分別為92.0%、101.1%、157.8%，且在320 mmol/L鹽脅迫下到最大值。隨鹽濃度的升高，NM組植株葉片AsA含量在脅迫10、20 d下，各脅迫處理間無顯著差異，而160 mmol/L脅迫30 d時與CK相比呈明顯上升趨勢；AM組植株葉片AsA含量在10 d、160 mmol/L時顯著升高；在脅迫20 d、320 mmol/L時顯著升高；而在脅迫30 d時，AsA含量在低脅迫處理間差異不顯著，在240 mmol/L后顯著升高。

2.6 不同濃度鹽脅迫下接種AM真菌對文冠果幼苗各生理指標(biāo)的雙因素方差分析

經(jīng)測定發(fā)現(xiàn)（表6），時間和濃度對鹽脅迫下接種和未接種AM真菌文冠果葉片的MDA、脯氨酸、可溶性蛋白、AsA含量均有極顯著交互效應(yīng)（Plt;0.01）。鹽脅迫下接種AM真菌的時間和濃度雙因素對相對電導(dǎo)率、SOD活性、POD活性和GSH含量均無顯著的交互作用。

2.7 不同濃度鹽脅迫下接種AM真菌對文冠果幼苗各生理指標(biāo)的主成分分析

經(jīng)分析，從8個生理指標(biāo)中提取出了2個主成分（PC1、PC2）（表7），其特征值分別為4.021、3.437，累計貢獻率為93.225%。在主成分2（PC2）中，不同生理指標(biāo)間的主成分系數(shù)由大到小依次是POD含量、SOD含量、MDA含量、GSH含量、相對電導(dǎo)率、可溶性蛋白含量、AsA含量、脯氨酸含量。

經(jīng)分析可知（表8），不同處理的抗鹽脅迫因子綜合得分為-114.571～101.727，表明接種植株在320 mmol/L鹽脅迫下的抗性表性最好，其綜合得分最高（101.727）。

3 討 論

研究發(fā)現(xiàn)，文冠果植株在鹽脅迫下接種AM真菌可以促進苗期植株的生長，降低膜脂過氧化損傷程度，提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，調(diào)節(jié)保護酶系統(tǒng)活性，增強細胞氧自由基清除能力，從不同程度上減緩鹽脅迫給文冠果植株帶來的傷害，也證明了AM真菌在鹽脅迫環(huán)境下從生長、生理指標(biāo)等多方面顯著提高植株耐鹽性。

鹽脅迫導(dǎo)致的滲透脅迫和離子毒害明顯抑制植物生長[23]。本研究發(fā)現(xiàn)，短期低濃度鹽脅迫下，文冠果具有一定耐鹽能力；但長期高鹽脅迫會對植物細胞造成傷害，導(dǎo)致植物生長受抑制[24]。本研究中，當(dāng)文冠果根系與AM真菌形成良好的共生體后，菌根明顯提高地上部和地下部鮮質(zhì)量、干質(zhì)量。這說明AM真菌侵入植物根系而形成巨大的菌絲網(wǎng)絡(luò)，提高根系對土壤養(yǎng)分的吸收，從而促進鹽脅迫下文冠果的生產(chǎn)力[25]。鹽濃度升高引起文冠果根系侵染率降低，這可能由于高濃度Na+降低AM真菌的孢子萌發(fā)率，誘發(fā)菌根活性顯著下降，降低菌根侵染率[26]。植物相對電導(dǎo)率和丙二醛含量可反映逆境條件下膜系統(tǒng)穩(wěn)定程度和膜脂過氧化作用強弱[27-28]。本研究發(fā)現(xiàn)，接種AM真菌降低了鹽脅迫下文冠果葉片相對電導(dǎo)率和MDA含量，說明接種AM真菌能夠增強膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性[29]。不論是否接種，鹽脅迫下文冠果葉片相對電導(dǎo)率呈升高趨勢，這說明鹽脅迫損害了文冠果細胞膜系統(tǒng)。持續(xù)脅迫下，接種與未接種處理下MDA含量均明顯下降，或是脅迫初期細胞受損，MDA含量增多，SOD、POD活性迅速提高以降低膜脂過氧化作用。同時，持續(xù)的鹽脅迫誘發(fā)植物一系列“防衛(wèi)性”生理變化[30-31]。這些反應(yīng)共同引起MDA含量的明顯降低。

脯氨酸和可溶性蛋白的積累是鹽脅迫下植物調(diào)節(jié)細胞內(nèi)滲透壓平衡的一種防御行為[32-33]。本試驗未接種組植株葉片脯氨酸含量隨脅迫濃度的增加先升高后下降，說明文冠果的滲透物質(zhì)代謝系統(tǒng)受到破壞，高濃度的NaCl處理影響滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，脯氨酸合成能力相應(yīng)降低[34]。未接種組植株葉片高濃度脅迫下可溶性蛋白含量下降，這可能是高鹽濃度嚴(yán)重影響葉片生理代謝活動，使相關(guān)酶的合成受阻，這與賈旭梅等[35]研究結(jié)果相似。

植物體內(nèi)存在著酶促和非酶促兩類活性氧自由基清除系統(tǒng)，在逆境條件下對維持膜結(jié)構(gòu)完整性起重要作用[36]。正常情況下，SOD、POD能夠維持植物體內(nèi)氧自由基平衡，緩解氧化傷害[37]。本研究發(fā)現(xiàn)，接種AM真菌很大程度上誘發(fā)了文冠果葉片中SOD、POD活性，增強宿主保護酶清除自由基的能力，減輕NaCl誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激來抵抗鹽分，從而保護植株[38]。AsA和GSH在 AsA-GSH 循環(huán)中具有保護植物免受氧化脅迫的傷害的作用[39]。本試驗結(jié)果顯示，未接種AM真菌植株葉片GSH含量與SOD、POD活性變化類似。未接種組植株葉片AsA含量僅在30 d下顯著升高，整體呈上升趨勢，說明鹽脅迫下文冠果葉片具有較高的AsA周轉(zhuǎn)和再生能力以抵抗鹽脅迫導(dǎo)致的氧化損傷[40]。接種AM真菌后，低濃度處理下的GSH含量未顯著升高，而在160 mmol/L時激增，說明接種AM真菌可能對抗氧化物質(zhì)的合成有促進作用[41]，且160 mmol/L可能是其中一個關(guān)鍵的節(jié)點。接種組植株葉片AsA含量在10、20 d時顯著上升，表明兩種非酶抗氧化物質(zhì)處于相互循環(huán)轉(zhuǎn)化的一個整體之中[42]。接種AM真菌能使 AsA-GSH循環(huán)開啟更早，增強文冠果對鹽脅迫的抵御能力。

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（責(zé)任編輯 王國棟）

收稿日期Received：2022-07-18""" 修回日期Accepted：2023-04-11

基金項目：河南省科技攻關(guān)計劃項目（232102110179）；河南省高校重點項目（19A220002， 21B220001）；河南牧業(yè)經(jīng)濟學(xué)院博士科研啟動資金（2018HNUAHEDF018， 2018HNUAHEDF019）。

第一作者：宗建偉（acbczjw@163.com），講師，博士。

*通信作者：

引文格式：宗建偉，李檉，張靜，等. 接種叢枝菌根真菌對鹽脅迫下文冠果生長及生理特性的影響[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2024，48（4）：168-176.

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DOI：10.12302/j.issn.1000-2006.202207008.