水楊酸對高鹽脅迫下海濱木槿生理特性的緩解效應(yīng)

關(guān)鍵詞：水楊酸：鹽脅迫：海濱木槿：生理特性：滲透調(diào)節(jié)：氧化應(yīng)激

中圖分類號：S792.99：S685.99 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2025）02-0064-09

土壤鹽漬化是一個全球性問題。根據(jù)資料統(tǒng)計，我國鹽堿地面積超過9913萬公頃，并且還有逐年擴大趨勢。植物在高鹽環(huán)境下生長發(fā)育會受到明顯抑制，主要表現(xiàn)為根系滲透脅迫、離子毒害和營養(yǎng)虧缺等，這一方面使得植物根系活性下降，植物體內(nèi)物質(zhì)運輸效率降低，造成植株因碳饑餓而生長矮小甚至死亡，另一方面使得植物體內(nèi)大量積累活性氧，體內(nèi)酶活性和葉片光合效能降低，細胞器損傷進而加速植株衰老。因此，通過提高植物的耐鹽性并挖掘其耐鹽機制對鹽堿地的深入開發(fā)利用具有重要現(xiàn)實意義。

海濱木槿（Hibiscus hamabo）為木槿屬（Hibis-cus）落葉小灌木，耐鹽抗逆性強、根系發(fā)達，是華東沿海地區(qū)一種重要的防風(fēng)樹種，同時因其花朵漂亮還是一種重要的木本花卉，常作為城市園林綠化樹種，具有很高的生態(tài)和經(jīng)濟價值。目前關(guān)于鹽脅迫對海濱木槿影響的相關(guān)研究已有一些報道：艾美玲對海濱木槿耐鹽分子機制的初步研究發(fā)現(xiàn)，低鹽脅迫下海濱木槿內(nèi)抗氧化酶活性會先升高后降低；蘆治國、包學(xué)文、范文才等均研究表明，海濱木槿在小于0.7% NaCl的低鹽脅迫下可以正常生長，此時體內(nèi)的抗氧化酶活性相比對照組均會有明顯提高，而繼續(xù)增大NaCl濃度時，海濱木槿生長會受到明顯抑制，部分植株會出現(xiàn)死亡現(xiàn)象。然而這些報道都只是單獨研究NaCl脅迫對海濱木槿生長的影響，而通過噴施外源物質(zhì)來緩解海濱木槿的高鹽脅迫危害及進一步提高其抗鹽脅迫能力的研究鮮有報道。

大量研究表明，采用施加外源化學(xué)物質(zhì)來調(diào)控植物抗逆性是常用的技術(shù)方法。水楊酸（salicylicacid，SA）屬于酚酸類化合物，是近年來發(fā)現(xiàn)的一種重要植物調(diào)控激素。逆境脅迫下，植物體內(nèi)產(chǎn)生的水楊酸會作為一種重要的抗逆信號分子積極參與到抗逆作用中，以此緩解植物的脅迫效應(yīng)。Boukari等研究表明，水楊酸可以提高鹽脅迫下紫花苜蓿（Medicago sativa）的膜完整性和抗氧化防御能力，同時提高抗鹽脅迫基因的表達；Rodrigues da Sivea等研究表明，水楊酸作為鹽脅迫的緩和劑對嫁接后期早矮腰果（Anac-ardium occidentale L.）葉綠素?zé)晒?、光合色素和生長均具有明顯的促進作用：Ellouzi等研究表明，水楊酸可以抑制大麥（Hordeum vulgare）體內(nèi)活性氧的積累和提高體內(nèi)抗氧化酶活性繼而緩解鹽脅迫作用，這些研究均表明水楊酸具有提高鹽脅迫下植物抗性的作用。

目前，國內(nèi)外對提高海濱木槿抗鹽能力的研究還較少，而關(guān)于外源水楊酸對高鹽脅迫下海濱木槿實生苗生長發(fā)育和生理特性影響的研究還未見報道。因此，本試驗以海濱木槿一年實生苗為材料，研究噴施水楊酸對高鹽脅迫下苗木生長和生理特性的影響，并從根系活力、滲透調(diào)節(jié)作用、氧化應(yīng)激和根、莖、葉內(nèi)水楊酸含量動態(tài)變化等角度探討水楊酸提高海濱木槿耐鹽的作用機制，以期為海濱木槿作為沿海防風(fēng)樹和園林綠化樹種在高鹽漬化土壤中的種植提供技術(shù)參考。

2結(jié)果與分析

2.1水楊酸對高鹽脅迫下海濱木槿生長的影響

由表1可知，處理前海濱木槿苗株高、莖粗、地上部干重和地下部干重均不存在顯著差異，處理第30天時未發(fā)現(xiàn)植株死亡現(xiàn)象。處理后，與T0相比，鹽脅迫的T1組株高、莖粗、地下部干重和地上部干重均顯著降低，分別降24.44%、7.12%、26.80%和25.46%，噴施水楊酸的T2組株高、莖粗、地下部干重和地上部干重均顯著增加，分別增6.02%、6.00%、7.72%和13.01%。與T1組相比，鹽脅迫下噴施水楊酸的T3組株高、莖粗、地下部干重和地上部干重均顯著增加，分別增26.69%、6.68%、22.27%、25.74%。表明，高鹽（1.0% NaCl）脅迫下海濱木槿生長會受到顯著抑制，非鹽脅迫下噴施水楊酸具有促進植株生長的作用，鹽脅迫下噴施水楊酸具有緩解高鹽對海濱木槿脅迫的作用，能提高其抗鹽性。

2.2水楊酸對高鹽脅迫下海濱木槿根系活力的影響

圖1顯示，T0、T2、T3組海濱木槿根系活力均隨著處理時間延長而提高，T1組則隨著處理時間延長而逐漸降低。處理第10、20、30天時，與T0組相比，T2組的根系活力分別顯著提高29.57%、20.87%和20.85%，T1組的根系活力分別顯著降低38.55%、57.52%和68.44%。這說明高鹽脅迫下，海濱木槿根系活力被抑制，且鹽脅迫時間越長根系活力越低，同時還顯示，非鹽脅迫下噴施水楊酸可以提高海濱木槿根系活力，且從第10天到第20天間根系活力顯著提高，第20天到第30天間根系活力變化不顯著。另外，處理第10、20、30天時，與T1組相比，T3組的根系活力分別顯著提高33.96%、72.57%和174.02%。第30天時，T3組的根系活力恢復(fù)到了T0組第10天時的水平。表明，高鹽脅迫下噴施水楊酸可顯著提高海濱木槿的根系活力，增強其抵御高鹽脅迫的能力，有效緩解鹽脅迫的抑制作用。

2.3水楊酸對高鹽脅迫下海濱木槿根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

由圖2可知，T0組海濱木槿根系脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量均最低，T2組根系各物質(zhì)含量均出現(xiàn)不同程度的增加，說明葉片噴施水楊酸可以提高根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量。高鹽脅迫下的T1組根系脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量較T0組均顯著上升，且隨著鹽脅迫時間延長而顯著提高。與T1組相比，鹽脅迫下噴施水楊酸的T3組根系脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖含量均顯著升高，第10、20、30天時依次分別高出28.38%、36.36%、39.44%， 11.40%、11.82%、133.96%和35.71%、17.84%、18.61%。表明噴施外源水楊酸可以提高海濱木槿根系的滲透調(diào)節(jié)能力，提高其在高鹽脅迫下的抗逆性。

2.4水楊酸對高鹽脅迫下海濱木槿根系細胞膜透性的影響

根系細胞膜透性可以通過測定根系電解質(zhì)滲出率來計算。圖3顯示，非鹽脅迫下的T0、T2組海濱木槿根系電解質(zhì)滲出率均較低。隨著處理時間延長，T0組根系電解質(zhì)滲出率有逐漸升高趨勢，但差異不顯著；T2組根系電解質(zhì)滲出率表現(xiàn)為先升高后降低，差異也不顯著。處理第30天時，與T0組相比，T2組根系電解質(zhì)滲出率降低13.33%，說明噴施水楊酸具有降低根系電解質(zhì)滲出率的作用。與T0組相比，第10、20、30天時T1組根系電解質(zhì)滲出率均顯著升高，分別高出243.81%、316.68%和386.97%，說明高鹽脅迫使得海濱木槿根系細胞膜透性加大，產(chǎn)生滲透損傷；與T1組相比，第10、20、30天時噴施水楊酸的T3組根系電解質(zhì)滲出率分別顯著降低47.44%、44.15%和54.17%。另外，可以看出，從處理第10天到第30天間，T1組根系電解質(zhì)滲出率均顯著升高：T3組根系電解質(zhì)滲出率從第10天到第20天間顯著升高，第20天到第30天間變化不顯著，趨于穩(wěn)定。表明，海濱木槿在高鹽脅迫下根系細胞膜透性會顯著增加，葉面噴施水楊酸其根系細胞膜透性顯著降低，緩解了細胞膜損傷。

2.5水楊酸對高鹽脅迫下海濱木槿根系氧化應(yīng)激的影響

2.5.1對MDA含量的影響 由圖4可知，各處理組海濱木槿根系MDA含量均隨著處理時間的延長呈現(xiàn)不同程度的上升趨勢。非鹽脅迫下的T0、T2組根系MDA含量均較低，保持在5nmol·g^-1左右，與T0組相比，相同天數(shù)時噴施水楊酸的T2組根系MDA含量出現(xiàn)一定程度的降低。與T0組相比，高鹽脅迫下的T1、T3組根系MDA含量均出現(xiàn)顯著升高，處理第10、20、30天時，T1組分別高出147.82%、219.09%和255.47%，T3組分別高出60.48%、85.89%和98.66%。與Tl組相比，第10、20、30天時，T3組根系MDA含量分別顯著降低35.24%、41.74%、44.11%。表明，高鹽脅迫下海濱木槿根系會產(chǎn)生大量的MDA，導(dǎo)致膜脂過氧化進而對根系造成傷害：葉面噴施水楊酸其根系MDA含量顯著降低，表明水楊酸能夠緩解高鹽脅迫對海濱木槿根系造成的脂質(zhì)氧化損傷，但其并不能完全消除高鹽對根系的脅迫作用。

2.5.2對抗氧化酶活性的影響 由圖5可知，海濱木槿根系抗氧化酶（SOD、CAT和POD）活性的變化趨勢較一致：非鹽脅迫下，T0、T2組根系抗氧化酶活性隨著處理時間的延長逐漸升高：高鹽脅迫下，T1組根系抗氧化酶活性先顯著升高后顯著降低，T3組則逐次顯著升高。與T0組相比，T1組處理第10、20天時根系抗氧化酶活性顯著升高，其中SOD活性分別高出39.57%、55.32%，CAT活性分別高出54.59%、62.86%，POD活性分別高出108.43%、121.53%；第30天時，SOD、CAT、POD活性均顯著降低。這可能是由于鹽脅迫初期根系內(nèi)產(chǎn)生大量活性氧，細胞抗氧化防御系統(tǒng)啟動，抗氧化酶活性大幅升高以清除過多的活性氧，而鹽脅迫后期持續(xù)的脅迫作用使得細胞內(nèi)積累的活性氧難以及時清除，反而抑制了抗氧化酶活性。鹽脅迫下葉面噴施水楊酸的T3組根系抗氧化活性得到進一步提高，與T1組相比，第10、20、30天時根系抗氧化酶活性均顯著提高，其中SOD活性分別高出30.98%、30.48%、183.09%，CAT活性分別高出20.97%、21.32%、192.58%，POD活性分別高出44.06%、42.66%、146.92%。表明，噴施水楊酸有利于提高海濱木槿根系抗氧化酶活性，具有緩解鹽脅迫對根系細胞造成的氧化應(yīng)激損傷的作用。

2.6不同處理海濱木槿根、莖、葉內(nèi)水楊酸含量動態(tài)變化

從表2中可知，非鹽脅迫的T0組海濱木槿根中水楊酸含量最低，其次是莖，葉片中水楊酸含量最高，且根、莖、葉內(nèi)水楊酸含量均隨著處理時間的延長而升高。隨著處理時間的延長，鹽脅迫的T1組根內(nèi)水楊酸含量的變化趨勢為先升高后降低，且第10、20天時均顯著高于T0組，第30天時又顯著低于T0組；莖、葉內(nèi)的水楊酸含量則呈逐漸降低趨勢。這說明海濱木槿體內(nèi)水楊酸含量一直處于動態(tài)變化之中，即鹽脅迫前期會導(dǎo)致海濱木槿體內(nèi)產(chǎn)生更多的水楊酸，進而誘導(dǎo)體內(nèi)產(chǎn)生一系列反應(yīng)以抵御鹽脅迫，而持續(xù)的鹽脅迫又導(dǎo)致水楊酸含量下降。葉面噴施水楊酸的T2、T3組海濱木槿體內(nèi)水楊酸含量均出現(xiàn)大幅升高，根、莖、葉內(nèi)水楊酸含量均顯著高于T0、T1組，這表明葉面噴施水楊酸會被葉片吸收然后轉(zhuǎn)運到莖和根系中。綜上看出，海濱木槿可以吸收外源水楊酸，然后轉(zhuǎn)運到體內(nèi)，進而誘導(dǎo)植株產(chǎn)生一定的抗鹽性，緩解鹽脅迫造成的傷害。

3討論

植物在受到鹽脅迫時，其生長發(fā)育會明顯受到抑制，主要表現(xiàn)為植株矮化瘦小、生物量低。水楊酸是植物體內(nèi)一種重要的生物激素，當植物處在逆境時，它可作為重要的信號分子參與植物對逆境脅迫的調(diào)控作用。研究表明，水楊酸不僅可以促進植物生長發(fā)育，還積極參與植物耐鹽堿、耐干旱、耐高溫、耐低溫的調(diào)控，能夠緩解植物受到的脅迫傷害。唐茜等研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下柱果鐵線蓮苗生長受到明顯抑制，根、莖、葉干重和總干重整體呈下降趨勢；Alamer同樣發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下小麥嚴重矮化，生物量顯著低于對照組。本研究中，鹽脅迫下海濱木槿株高、莖粗、地下部干重和地上部干重較對照組顯著降低，這與蘆治國、范文才等研究得出的海濱木槿對鹽脅迫的響應(yīng)結(jié)果相一致。梁小燕等發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下大黃幼苗噴施水楊酸后，其根系和苗長得到明顯的促生作用；Yan等同樣發(fā)現(xiàn)，水楊酸對鹽脅迫下甜瓜種子萌發(fā)和幼苗生長具有明顯的促進作用，植株生物量大幅提高。本研究中，海濱木槿苗葉片噴施一定濃度水楊酸不僅促進植株生長，還提高其地上部和地下部干重。這些研究結(jié)果均表明水楊酸具有提高植物抗鹽性、促進植株生長的作用。

研究表明，在鹽脅迫環(huán)境中植株可以改變細胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，通過滲透調(diào)節(jié)來緩解外界的脅迫損傷，而葉片噴施水楊酸可以誘導(dǎo)植物體內(nèi)進一步提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，以降低細胞受到的滲透脅迫，從而有力調(diào)節(jié)植物的生長和代謝。脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白作為植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物抗鹽脅迫調(diào)控中起著重要作用。王景哲等發(fā)現(xiàn)，外施水楊酸能提高鹽脅迫下白樺苗內(nèi)脯氨酸、可溶性蛋白含量，提高其耐鹽性；王丹等研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下苜蓿幼苗內(nèi)可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸含量會升高，噴施水楊酸可進一步提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，緩解苜蓿的鹽脅迫傷害。本研究中，高鹽脅迫使得海濱木槿根系脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量顯著升高，噴施水楊酸會使這些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量進一步升高，且隨著處理時間的延長其增幅均更加顯著。這說明在高鹽（1.0% NaCl）環(huán)境下海濱木槿自身的滲透調(diào)節(jié)機制被啟動，以抵御高鹽脅迫對根系造成的損傷，而外源水楊酸則有助于提高根系的滲透調(diào)節(jié)能力，進一步保護根系細胞膜的完整性。另外，本研究還發(fā)現(xiàn)，非鹽脅迫T外源水楊酸只是小幅提高根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，并沒有鹽脅迫的誘導(dǎo)作用強，其原因可能是，該環(huán)境下噴施水楊酸海濱木槿只提高其防御能力，自身的滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)并沒有啟動，這與付乃鑫等、譚怡的研究結(jié)果相一致。

植物對鹽脅迫的響應(yīng)機制之一是抗氧化防御系統(tǒng)，鹽脅迫會導(dǎo)致根系細胞內(nèi)產(chǎn)生大量的活性氧和脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物丙二醛，抗氧化防御系統(tǒng)會被啟動，激活抗氧化酶活性以清除過多的氧自由基，緩解細胞受到的氧化應(yīng)激損傷。王曉寧等、張艷艷等分別在研究水楊酸對鹽脅迫黃瓜和唐古特白刺的緩解作用時發(fā)現(xiàn)，水楊酸可降低根系細胞膜透性，提高抗氧化酶活性；Alam等研究表明，水楊酸可以提高鹽脅迫下小麥植株內(nèi)抗氧化酶活性，其抗氧化酶活性與脯氨酸含量存在顯著相關(guān)性；Azeem等同樣發(fā)現(xiàn)，水楊酸可以提高鹽脅迫下高粱植株內(nèi)抗氧化酶活性，進而提高葉片的光合效率，促進高粱植株生長。本研究中，鹽脅迫激活了海濱木槿根系抗氧化酶防御系統(tǒng)，其SOD、CAT、POD活性均顯著升高，噴施水楊酸則進一步提高了根系抗氧化酶活性，從而緩解了根系細胞的氧化應(yīng)激損傷。本研究中海濱木槿根系SOD、CAT、POD活性的變化趨勢較為一致，與大部分學(xué)者的研究結(jié)果相似，均表明水楊酸在植物鹽脅迫調(diào)控中起著關(guān)鍵作用，其減輕鹽脅迫造成的氧化損傷與激活植物抗氧化防御系統(tǒng)間有著密切相關(guān)性。然而也有學(xué)者的研究結(jié)果顯示，水楊酸只提高鹽脅迫下植物SOD活性而對CAT活性沒有顯著作用，這可能是由研究材料、水楊酸誘導(dǎo)劑量和鹽脅迫時間不同而造成的。

4結(jié)論

本研究結(jié)果表明，高鹽（1.0% NaCl）脅迫下海濱木槿生長發(fā)育受到顯著抑制，根系活力明顯降低，根系滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)和抗氧化防御系統(tǒng)被激活。其中，鹽脅迫初期，根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性均顯著上升，以緩解高鹽脅迫損害：葉片噴施水楊酸能顯著促進植株生長，提高根系活力，同時進一步提高根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白）含量和抗氧化酶（SOD、CAT和POD）活性，降低根系細胞膜透性、MDA含量。處理期間海濱木槿根、莖、葉中水楊酸含量一直處在動態(tài)變化中，相同時間（處理第10、20、30天）點葉片中水楊酸含量高于莖，莖中水楊酸含量高于根，表明葉面噴施水楊酸可以被海濱木槿吸收、利用和轉(zhuǎn)運。綜上所述，水楊酸具有促進海濱木槿生長和提高高鹽脅迫下根系滲透調(diào)節(jié)和抗氧化能力的作用，誘導(dǎo)其產(chǎn)生一定的耐鹽性。