不同砧穗組合浙江紅花油茶嫁接苗的生理生化特性比較

摘 要：【目的】探明不同油茶砧木嫁接對浙江紅花油茶嫁接苗生長和生理特征的影響，為浙江紅花油茶的高效栽培與推廣提供理論依據(jù)【方法】本研究以普通油茶、攸縣油茶、浙江紅花油茶為芽苗砧，以浙江紅花油茶當(dāng)年生半木質(zhì)化枝條為接穗進(jìn)行芽苗砧嫁接，探究3個(gè)嫁接組合處理對浙江紅花油茶接穗生長勢、光合生理指標(biāo)、非結(jié)構(gòu)碳水化合物含量與內(nèi)源激素含量的影響?！窘Y(jié)果】普通油茶作為浙江紅花油茶的砧木嫁接時(shí)，成活率、株高、地徑、葉綠素含量、類胡蘿卜素含量、實(shí)際光化學(xué)效率（ФPSⅡ）及電子傳遞速率（ETR）最高，根冠比最??；攸縣油茶作為浙江紅花油茶的砧木嫁接時(shí)，總干質(zhì)量、根冠比、凈光合速率（Pn）、PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）及PSⅡ潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）最高。在砧穗愈合后植株生長期間，浙江紅花油茶砧木嫁接組合和攸縣油茶砧木嫁接組合葉片內(nèi)源激素（ZR+IAA+GA3）/ABA、ABA/IAA值持續(xù)增長。相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)葉片ABA含量與淀粉含量呈顯著負(fù)相關(guān)；ZR含量與可溶性糖及淀粉含量呈極顯著負(fù)相關(guān)；GA3含量與可溶性糖含量呈顯著正相關(guān)，與淀粉含量呈極顯著正相關(guān)?！窘Y(jié)論】普通油茶砧木嫁接組合早期生長情況表現(xiàn)更好，可作為浙江紅花油茶嫁接優(yōu)良砧木；而葉片中的ABA/IAA和（IAA+ZR+GA3）/ABA的比值表明攸縣油茶砧木更適合作為浙江紅花油茶的矮化砧。

關(guān)鍵詞：浙江紅花油茶；嫁接；內(nèi)源激素；葉綠素

中圖分類號：S794.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-923X（2025）02-0091-10

基金項(xiàng)目：江西省林業(yè)局油茶研究專項(xiàng)YCYJZX〔2023〕141號；中國林業(yè)科學(xué)研究院中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金面上項(xiàng)目（CAFYBB2022MA008W）；江西省重點(diǎn)研發(fā)技術(shù)項(xiàng)目（20223BBFL61012）。

Comparison of physiological and biochemical traits of grafted Camellia chekiangoleosa seedlings with various combinations of rootstocks

CHEN Zexin1，2， GE Xiaoning1， GUO Hongyan1， YAN Chao1， CAO Linqing1， ZHOU Youcheng1， ZOU Yuling1， TIAN Feng1， HE Tieding1， XIAO Shuang1， ZHANG Xu1， CHEN Danyang1， HUANG Xi’nai3， ZHONG Qiuping1

（1. Experimental Center for Subtropical Forestry， Chinese Academy of Forestry， Fenyi 336600， Jiangxi， China； 2. College of Forestry， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， Jiangsu， China； 3. Chaling County Forestry Bureau， Chaling 412400， Hunan， China）

Abstract：【Objective】 In order to ascertain the effect of different rootstocks on the growth indexes and photosynthetic characteristics of the growth of Camellia chekiangoleosa grafted seedlings， to provide basis for cultivation and promotion.【Method】Two oil-tea rapeseed varieties （C. oleifera， C. yuhsienensis， C. chekiangoleosa） were selected with pot experiment. The effects of 3 species bud seedling rootstocks treatments on growth vigor， photosynthetic physiological indexes， the content of non-structural carbohydrates and endogenous hormones in C. chekiangoleosa current year semi lignified branches scion were studied.【Result】The grafting combination with C. oleifera rootstock not only achieved the highest survival rate at 93% but also exhibited superior growth metrics， including plant height， stem diameter， chlorophyll content， carotene content， actual photochemical efficiency （ФPSⅡ）， and electron transfer rate（ETR）， coupled with the lowest root-shoot ratio. Conversely， the grafting combination with C. yuhsienensis rootstock exhibits the highest total dry weight， root-to-shoot ratio， excelled in total dry weight， photosynthetic rate （Pn）， maximum photosynthetic efficiency of PSⅡ（Fv/Fm） and potential photosynthetic efficiency of PSⅡ（Fv/Fo）. During the growth period， the ratio of endogenous hormones（ZR+IAA+GA3）/ABA and ABA/IAA continued to increase in the leaves from grafting combinations with C. oleifera rootstock and C. yuhsienensis rootstock after the grafting healing. Correlation analysis showed that starch content in the leaves was significant negatively correlated with ABA content， soluble sugar and starch content were highly significant negative correlation with ZR content， GA3 content was significant positive correlation with soluble sugar content and was highly significant positive correlation with starch content.【Conclusion】Among the 3 combinations， the grafting combination with C. oleifera rootstock has the better early growth performance， which can be used as excellent rootstocks for the grafting of C chekiangoleosa Z，while the ratio of ABA/IAA and （IAA+ZR+GA3）/ABA in the leaves indicates that the C. yuhsienensis rootstock is more suitable for dwarfing C. chekiangoleosa.

Keywords： Camellia chekiangoleosa； grafting； endogenous hormones； chlorophyll

浙江紅花油茶Camellia chekiangoleosa Hu，又名浙江紅山茶，山茶科山茶屬小喬木，我國南方山區(qū)生長的特有樹種，自然分布于浙江南部、江西東部以及浙江、福建、安徽三省邊境的高山上[1]。浙江紅花油茶冬春開花，花大、色艷且花期長，含油率和脂肪酸組成均優(yōu)于普通油茶[2]，集觀賞、油用、藥用于一身，是重要的油茶和茶花育種種質(zhì)資源。

目前，油茶多采用芽苗砧嫁接進(jìn)行育苗。芽苗砧嫁接是以幼嫩的半木質(zhì)化芽苗作為砧木，嫁接其他接穗枝條的一項(xiàng)嫁接技術(shù)[3]。浙江紅花油茶屬于難生根樹種，且種粒小、價(jià)格高，培育的芽苗砧胚莖細(xì)，導(dǎo)致嫁接成本高，難以推廣，至今仍處于野生或?qū)嵣敝吃耘?，無性系栽培處于起步階段。優(yōu)良的砧木不但可以提高植株的生態(tài)適應(yīng)性[4]，還可以調(diào)控生長勢及營養(yǎng)吸收，從而對果實(shí)成熟、產(chǎn)量和品質(zhì)等產(chǎn)生影響[5–7]，因此篩選適宜的砧木對浙江紅花油茶繁育具有重要意義[8]。普通油茶C. oleifera作為南方山區(qū)廣布種，是我國油茶產(chǎn)業(yè)第一位的主栽物種[9]；攸縣油茶C.yuhsienensis，又稱薄殼香油茶，具有抗油茶炭疽病、早熟、油質(zhì)好等優(yōu)良性狀[10]，其苗木適宜密植并有較高的生產(chǎn)潛力[11]。目前，國內(nèi)外關(guān)于浙江紅山茶嫁接繁殖的研究已有報(bào)道[12]，而不同砧木對浙江紅花油茶生長特性的影響方面的研究則相對較少。

本研究選擇普通油茶、攸縣油茶和浙江紅花油茶3個(gè)品種作為砧木，利用芽苗砧嫁接浙江紅花油茶接穗，比較3種砧穗組合嫁接苗生長指標(biāo)、生理特性及葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的差異，旨在初步揭示不同砧木對浙江紅花油茶生長調(diào)控機(jī)理。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)地概況

供試的嫁接苗接穗為浙江紅花油茶多年生樹，穗條采自湖南德興油茶采穗圃，砧木由普通油茶、攸縣油茶、浙江紅花油茶種子培育。試驗(yàn)地位于江西省分宜縣中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心輕基質(zhì)油茶苗木繁育基地（114°29′E，27°33′N），試驗(yàn)于具有噴霧遮陽設(shè)施的鋼構(gòu)大棚內(nèi)進(jìn)行。該地屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候，地處低山丘陵區(qū)，年平均氣溫17.2 ℃，7月平均氣溫32.4 ℃，極端最高氣溫40.1 ℃，最低氣溫-2.5 ℃，年平均降水量1 600 mm，全年無霜期 270 d。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)共設(shè)計(jì)3個(gè)砧穗組合（表1），每組合嫁接數(shù)量為540株。嫁接試驗(yàn)于2022年5月上旬進(jìn)行，采用芽苗砧嫁接方法進(jìn)行嫁接，選擇浙江紅花油茶接穗母株健壯的當(dāng)年生枝條，將接穗保留半片葉子，并選擇長短、粗細(xì)接近的砧木進(jìn)行嫁接。按照表1的設(shè)計(jì)進(jìn)行試驗(yàn)，試驗(yàn)采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，每個(gè)處理3次重復(fù)，每次重復(fù)180 株苗。油茶嫁接苗移栽至輕基質(zhì)網(wǎng)袋后統(tǒng)一置于架空托盤中，網(wǎng)袋規(guī)格為5.5 cm×10 cm，輕基質(zhì)成分為泥炭、谷糠、杉樹皮和鋸木屑。采用常規(guī)措施進(jìn)行田間試驗(yàn)管理。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 光合參數(shù)與光合色素的測定

在嫁接愈合60 d后，選取待測植株中上部完全成熟的葉片，用自帶紅藍(lán)光源的便攜式光合作用儀Li-6800（Li-Cor Inc，美國）。測定時(shí)設(shè)置光照強(qiáng)度為1 200 μmol·m-2·s-1，控制CO2濃度為400 μmol·mol-1，溫度為25 ℃、相對濕度為60%。測定其凈光合速率（Pn，μmol·m-2·s-1）。用錫箔紙裹住待測葉片，待葉片暗適應(yīng)30 min后，測定葉片暗適應(yīng)下的PSⅡ潛在活性（Fv/F0）、PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、PSⅡ 實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量（ФPSⅡ）等參數(shù)。使用丙酮和無水乙醇（2∶1）的混合液提取色素，利用紫外分光光度計(jì)在470、645、663 nm波長下測定吸光值，計(jì)算葉片單位質(zhì)量的葉綠素（Chl）和類胡蘿卜素（Car）含量[13]。

1.3.2 植株形態(tài)指標(biāo)的測定

在嫁接愈合60 d后，用鋼卷尺測量苗高，用游標(biāo)卡尺測量接穗基部直徑，調(diào)查成活苗的株數(shù)，計(jì)算成活率，成活率=（每組合成活株數(shù)/每組合嫁接株數(shù)）×100%。測定植株地上、地下部分干物質(zhì)質(zhì)量，計(jì)算壯苗指數(shù)，壯苗指數(shù)=莖粗/株高×全株干物質(zhì)質(zhì)量[14]。將根系用清水清洗后，用根系掃描儀獲取根系圖像，用萬深LA-S植物圖像分析儀測定根系參數(shù)。

1.3.3 生理指標(biāo)測定

分別于嫁接愈合后第0、30、60天取樣，取樣均采用完全隨機(jī)方法進(jìn)行，每個(gè)處理均重復(fù)取樣3次，每次隨機(jī)選取10株嫁接苗，采集自上到下第3～4位完全展開葉， 剪下后清洗干凈并擦干，放入試管中液氮速凍后轉(zhuǎn)移到-80 ℃冰箱中保存。采用硫酸蒽酮法測定可溶性糖含量[15-16]；采用酸解法-DNS法[17-18]測定淀粉含量。

內(nèi)源激素含量的測定：清洗植株葉片后液氮快速研磨，稱取1.0 g左右于50 mL離心管（保持低溫、遮光），加10 mL乙腈溶液，并加入8 μL內(nèi)標(biāo)母液（濃度為 100 ng/mL）；輕微震蕩后浸提12 h，再4 ℃，12 000 g離心5 min，取全部上清液。沉淀后再次加入5 mL乙腈溶液，提取2次，合并所得上清液，加入適量C18及GCB凈化其中雜質(zhì)，4 ℃，12 000 g離心5 min，取上清至離心管匯總，進(jìn)行濃縮后用 400 μL甲醇溶液復(fù)溶，0.22 μm濾膜過濾后置于進(jìn)樣瓶中，用于 HPLC-MS/MS 檢測。

色譜柱采用poroshell 120 SB-C18反相色譜柱（2.1×150，2.7 mm）。A相為甲醇（加入0.1%甲酸），B相為超純水（加入0.1%甲酸）。梯度洗脫程序，0 min A/B為20∶80（V/V），1.0 min A/B為20∶80（V/V），3.0 min A/B為50∶50（V/V），9.0 min A/B為80∶20（V/V），10.6 min A/B為20∶80（V/V），13.5 min A/B為20∶80（V/V），流速0.3 mL/min，柱溫30 ℃，進(jìn)樣量2 μL。電噴霧ESI離子源，離子源溫度： 400 ℃；反應(yīng)監(jiān)測模式MRM；正離子模式下質(zhì)譜電壓4 500 V，負(fù)離子模式下質(zhì)譜電壓-4 000 V，氣簾（Curtain gas，CUR）15 psi。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2019軟件對所測數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用SPSS 26.0軟件進(jìn)行方差分析（Duncan，α=0.05），采用Origin 12軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 砧木對葉片光和參數(shù)及光合色素含量的影響

植物的凈光合速率（Pn）是衡量植物光合能力的重要指標(biāo)，而葉綠素?zé)晒饽軌蚍从持仓陜?nèi)部光合生理特性變化，被視為是研究植物光合生理特性的內(nèi)在探針。由表2可知，各嫁接組合葉片的Pn、Fv/Fm、Fv/Fo、ФPSⅡ、qP及ETR均存在顯著差異（P<0.05）；Cc/Co組合和Cc/Cy組合葉片的Pn、Fv/Fm、Fv/Fo、ФPSⅡ與ETR均顯著高于Cc/ Cc組合葉片（P<0.05），而qP顯著低于Cc/Cc組合葉片（P<0.05）。光合色素是植物葉片進(jìn)行光合作用的基礎(chǔ)，由表3可知，Cc/Cc嫁接組合葉片中的葉綠素a含量（Chla）、葉綠素b含量（Chlb）、類胡蘿卜素含量（Caro）顯著低于Cc/Co和Cc/Cy組合（P<0.05），Chla/b、Caro/Chl（a+b）值也顯著低于Cc/Co和Cc/Cy組合（P<0.05）。

2.2 不同砧木對油茶嫁接苗生長的影響

砧穗組合間的嫁接親和性是制約砧木大面積推廣的重要因素[19]，嫁接成活率是反映親和性的一個(gè)重要指標(biāo)[20]。由圖1可知，各嫁接組合的成活率存在顯著差異（P<0.05）。其中，Cc/ Co組合成活率達(dá)到了93%，顯著高于其他組合（P<0.05）。

生長勢可反映植物生長發(fā)育的旺盛程度，株高、莖粗、壯苗指數(shù)等都是衡量植株長勢的重要指標(biāo)[14]。由表4可知，各嫁接苗的株高、莖粗、干質(zhì)量、壯苗指數(shù)等存在顯著差異（P<0.05）。Cc/Cy組合的地上干質(zhì)量顯著高于其他嫁接苗（P<0.05），各嫁接苗的地下部干質(zhì)量無顯著差異（P<0.05）。與Cc/Cc組合相比，Cc/Co與Cc/Cy組合的株高、莖粗和壯苗指數(shù)均得到顯著提高（P<0.05），而根冠比顯著降低（P<0.05）。同樣地，其地下部根系構(gòu)型也存在顯著差異（表5），Cc/Co與Cc/Cy組合的根尖數(shù)、分叉數(shù)均顯著高于Cc/Cc組合，而根系長度、表面積、平均直徑及分形維數(shù)與Cc/Cc組合差異不顯著。

2.3 不同砧木對葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的影響

非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（Non-structural carbohydrates，NSC）作為光合產(chǎn)物與呼吸底物，是植物新陳代謝過程中的重要能源物質(zhì)。NSC一般由可溶性糖和淀粉組成，其含量可以直觀地反映可供給植物生長存活的物質(zhì)水平，其含量變化也可以體現(xiàn)植物葉片光合作用與呼吸作用二者之間的碳供應(yīng)平衡關(guān)系。由圖2可知，各時(shí)期各嫁接組合葉片的可溶性糖與淀粉含量均差異顯著（P<0.05），各嫁接組合葉片可溶性糖與淀粉含量變化趨勢各異。Cc/Co組合和Cc/Cc組合葉片的可溶性糖含量呈先升后降趨勢，淀粉含量呈下降趨勢；Cc/Cy組合葉片的可溶性糖含量呈下降趨勢，淀粉含量呈先降后升的變化趨勢，即“V”形趨勢。

2.4 不同砧木對葉片內(nèi)源激素的影響

植物內(nèi)源激素含量很少，但各類激素相互作用，對植物的生長發(fā)育起著重要的調(diào)控作用，而砧木嫁接也影響接穗葉片的激素平衡。由圖3可知，各嫁接組合葉片的IAA和GA3含量均呈“V”形變化趨勢（圖3A、B）。在嫁接愈合后第0天時(shí)， Cc/Cc組合葉片的IAA含量顯著高于其他組合，其次是Cc/Co組合，Cc/Cy組合葉片最低；Cc/Cc組合葉片的GA3含量顯著高于其他砧木嫁接組合，其次是Cc/Cy組合，Cc/Co組合最低。在嫁接愈合30 d后，各嫁接組合葉片IAA含量差異不顯著，其中Cc/Cc組合含量最高，Cc/Cy組合次之，Cc/ Co組合最低；Cc/Cy組合葉片GA3含量顯著低于其他組合。在嫁接愈合60 d后，Cc/Cc組合葉片的IAA含量顯著高于其他砧木嫁接組合，Cc/Co組合次之，Cc/Cy組合最低；各嫁接組合葉片GA3含量差異不顯著。

各嫁接組合葉片的ZR含量總體呈現(xiàn)上升趨勢，峰值均出現(xiàn)在嫁接愈合60 d后（圖3C）。在嫁接愈合后第0天時(shí)，Cc/Cc組合葉片的ZR含量顯著高于其他砧木嫁接組合，其次是Cc/Cy組合，Cc/Co組合最低；在嫁接愈合30 d和60 d后，均表現(xiàn)為Cc/Co組合葉片的ZR含量顯著高于其他砧木嫁接組合，其次是Cc/Cc組合，Cc/Cy組合最低。各嫁接組合葉片的ABA含量變化趨勢各異（圖3D），其中Cc/Co組合葉片ABA含量呈先升后降，Cc/Cy組合呈上升趨勢，而浙江紅花油茶呈“V”形趨勢。

植物體內(nèi)各種內(nèi)源激素間存在著復(fù)雜的關(guān)系，內(nèi)源激素對植物生理的影響與各激素間的比值密切相關(guān)。由表6可知，不同嫁接組合葉片內(nèi)源激素比值的變化趨勢各異，其中GA3/ZR、IAA/ZR與（IAA+GA3+ZR）/ABA均呈下降趨勢；Cc/Co組合葉片ABA/IAA與ABA/GA3均表現(xiàn)為先升后降，Cc/Cy和Cc/Cc組合則為上升趨勢；Cc/Co組合葉片ABA/ZR表現(xiàn)為先升后降，Cc/Cy組合則是“V”形，Cc/Cc組為下降趨勢。

2.5 主成分分析

對嫁接苗生長指標(biāo)、葉片色素指標(biāo)、光合特征參數(shù)和生理指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，共提取出4個(gè)特征值>1的主成分因子（表7～8）。將各主成分因子載荷轉(zhuǎn)化為規(guī)格化的特征向量，將3種砧木嫁接苗各指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)化達(dá)式，以各主成分的方差貢獻(xiàn)值為權(quán)數(shù)，對4個(gè)主成分加權(quán)求和，得到綜合評價(jià)值（表9）。不同砧木嫁接苗綜合排名依次為普通油茶砧木>攸縣油茶砧木>浙江紅花油茶砧木。

3 討 論

3.1 不同砧木對植株嫁接成活率和生長量的影響

優(yōu)良砧木是嫁接的基礎(chǔ)，是油茶嫁接高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的關(guān)鍵。嫁接成活率是判斷嫁接親和力的關(guān)鍵指標(biāo)[20]，可以判斷砧穗組合的短期嫁接親和性。砧穗間親緣關(guān)系越近，嫁接成活率越高，反之則越低[21]。夏瑩瑩等[22]將廣寧紅花油茶‘紅羽1號’‘紅羽2號’同普通油茶砧木嫁接，發(fā)現(xiàn)其與普通油茶嫁接親和力較強(qiáng)。普通油茶、攸縣油茶嫁接浙江紅花油茶均屬種內(nèi)嫁接，親緣關(guān)系較近，且這2種砧木均為主栽品種，生長適應(yīng)性良好。本研究發(fā)現(xiàn)非本砧嫁接親和性優(yōu)于本砧嫁接，這與前人在普通油茶的嫁接研究結(jié)果一致[23-24]，其中普通油茶砧木的嫁接成活率較高。

在本研究中，普通油茶砧木和攸縣油茶砧木在接穗莖粗、植株高度和植株干質(zhì)量等方面表現(xiàn)出促進(jìn)接穗品種生長的作用，可能是因?yàn)檎憬t花油茶砧木纖細(xì)，根系吸收水分和礦物質(zhì)的能力較弱，導(dǎo)致早期幼苗生長相對緩慢。同一環(huán)境條件下，油茶砧穗組合的表型差異受砧木影響[25]，接穗的生長發(fā)育受砧穗間水分、礦物質(zhì)與生長調(diào)節(jié)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)挠绊?。因此，各砧木嫁接組合生長差異的具體原因有待深入研究。

3.2 不同砧木對葉片質(zhì)量與葉綠素的影響

葉片是植物進(jìn)行光合作用的重要器官，其葉綠體內(nèi)葉綠素含量的高低直接影響葉片光合能力的大小[26]。類胡蘿卜素不僅參與光能的吸收和傳遞，也能防止葉綠素的光氧化破壞[27]，Caro含量越高越有利于保護(hù)光合機(jī)構(gòu)[28]。本研究發(fā)現(xiàn)，非本砧嫁接可提高浙江紅花油茶葉片的葉綠素和類胡蘿卜素含量，從而增強(qiáng)接穗葉片光能捕獲和光破壞防御能力。葉綠素a/b是衡量植物耐陰性的重要指標(biāo)，葉綠素a/b值越高越有利于吸收藍(lán)紫光[29]。浙江紅花油茶是耐陰植物，葉綠素a/b越高，越有利于其在暗處生長。

凈光合速率（Pn）是衡量植物光合能力的基礎(chǔ)指標(biāo)。葉綠素?zé)晒鈪?shù)中，暗適應(yīng)下的參數(shù)光化學(xué)效率（Fv/Fm）、潛在活性（Fv/Fo）和PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)效率（ФPSⅡ）是研究植物光合生理狀態(tài)的重要指標(biāo)[30]。qP代表PSⅡ原初電子受體QA的氧化還原狀態(tài)和PSⅡ開放中心的數(shù)目，ETR表示CO2同化時(shí)光電子傳遞速率。本研究中，非本砧嫁接的浙江紅花油茶葉片的Pn、Fv/Fm、Fv/Fo、ФPSⅡ與ETR較高，表明普通油茶砧木和攸縣油茶砧木均可提高接穗的光合效率與光能轉(zhuǎn)化率。正常條件下，健康植物的Fv/Fm值為0.80～0.85[31]。而浙江紅花油茶自嫁接苗葉片的Fv/Fm低于0.80，可能是其葉片PSⅡ反應(yīng)中心受到了損傷，光合電子傳遞能力受到抑制。

3.3 不同砧木對葉片內(nèi)源激素的影響

激素在植物生命周期的各個(gè)階段發(fā)揮重要作用，其中生長素（IAA）、赤霉素（GA3）、玉米素核苷（ZR）和脫落酸（ABA）不僅在嫁接傷口愈合和維管束形成中有重要影響[32]，在嫁接植株成活后的生長期也起著重要的作用[33]，如作為信號分子參與了枝條葉片同化物的運(yùn)輸分配特性[34]。本研究中，不同時(shí)期普通油茶砧木和攸縣油茶砧木嫁接組合葉片的ABA都顯著高于浙江紅花油茶自嫁接組合（P<0.05），表明普通油茶砧木和攸縣油茶砧木嫁接對接穗葉片中的ABA含量有明顯影響。植物體內(nèi)合成的ABA來自玉米素，進(jìn)而與ZR的合成存在著關(guān)聯(lián)。ZR在各嫁接組合葉片中均持續(xù)升高，可促進(jìn)葉片發(fā)育并參與合成葉綠素，增強(qiáng)葉片的光合適應(yīng)性[35]。

IAA、GA3可增強(qiáng)細(xì)胞膨大或細(xì)胞分裂，通過增加細(xì)胞數(shù)目或大小來調(diào)節(jié)葉片生長發(fā)育。嫁接愈合時(shí)，葉片尚未完全展開，此時(shí)葉片細(xì)胞分裂活動(dòng)旺盛，擁有較強(qiáng)的IAA、GA3合成能力；隨著葉片成熟，細(xì)胞分裂活動(dòng)逐漸停止，葉片體積膨大主要依靠細(xì)胞伸長來完成，葉片IAA、GA3的合成相應(yīng)降低，也可能是較高水平的ABA對IAA、GA3的合成起到了較強(qiáng)的拮抗作用；而嫁接愈合60 d時(shí)，葉片IAA、GA3含量增加，可能是因?yàn)榇藭r(shí)葉片作為IAA、GA3的一個(gè)庫，儲存有較多綴合態(tài)IAA和GA3，或可能是因?yàn)樘崛∵^程中綴合態(tài)IAA和GA3水解作用導(dǎo)致的。

激素對于植物的調(diào)控是一個(gè)動(dòng)態(tài)過程，也是多種激素協(xié)同作用的結(jié)果， 激素比值則可以更加充分地反映植物體內(nèi)的激素含量的動(dòng)態(tài)變化[36]。本研究中，普通油茶砧木和攸縣油茶砧木砧穗組合葉片（IAA+ZR+GA3）/ABA的值也顯著低于對照，而ABA/IAA則顯著高于對照，這表明普通油茶砧木和攸縣油茶砧木抑制了浙江紅花油茶接穗的生長發(fā)育。而普通油茶砧木和攸縣油茶砧木是否可作為浙江紅花油茶的矮化砧，仍需要進(jìn)一步研究。

3.4 不同砧木對葉片非結(jié)構(gòu)碳水化合物的影響

葉片作為植物光合作用的器官，其非結(jié)構(gòu)性碳水化合物及其組分是植物光合作用的主要產(chǎn)物，也是植物合成各種物質(zhì)的基礎(chǔ)[37-38]，其積累量越多，更有利于植株的生長。本研究中，普通油茶砧木嫁接組合葉片的非結(jié)構(gòu)碳水化合物含量最高，其次是攸縣油茶砧木嫁接組合，浙江紅花油茶嫁接組合最低。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物組分中，可溶性糖可作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)發(fā)揮作用，淀粉則作為非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的儲存體，兩者會因環(huán)境的改變而相互轉(zhuǎn)換。浙江紅花油茶砧木嫁接苗葉片的可溶性糖和淀粉含量變化趨勢表明，接穗的生長發(fā)育過程中主要靠可溶性糖提供營養(yǎng)，而淀粉則以一種能量補(bǔ)充的形式存在。而普通油茶砧木嫁接苗葉片的淀粉含量得到了顯著增加，攸縣油茶砧木嫁接苗次之。可見，普通砧木嫁接對接穗光合產(chǎn)物的積累起到了促進(jìn)作用，攸縣油茶砧木嫁接的促進(jìn)效果較弱。

4 結(jié) 論

不同油茶砧木對浙江紅花油茶接穗的生長、光合作用、內(nèi)源激素等生理指標(biāo)分析結(jié)果表明，普通油茶砧木嫁接苗的生長勢強(qiáng)、成活率高、光能轉(zhuǎn)化效率高，具有較大的發(fā)展?jié)摿?。本研究僅分析了各嫁接苗當(dāng)年的生長差異，適宜的油茶砧木還需進(jìn)一步探究。因此，下一步工作要進(jìn)一步探究各砧穗嫁接苗后期的生長情況、抗逆性、嫁接組合親和性以及是否出現(xiàn)“大小腳”現(xiàn)象等，以期選擇出具有生產(chǎn)實(shí)踐價(jià)值的優(yōu)良砧木。

參考文獻(xiàn)：

[1] 周文才，王仲偉，董樂，等.浙江紅花油茶種實(shí)性狀多樣性分析[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2021，45（2）：51-59. ZHOU W C， WANG Z W， DONG L， et al. Analysis on the character diversity of fruit and seed of Camellia chekiangoleosa[J]. Journal of Nanjing Forestry University （Natural Science Edition），2021，45（2）：51-59.

[2] 宋倩倩，付茂旺，何藝凡，等.福建省浙江紅花油茶遺傳多樣性的ISSR分析[J].四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2017，35（3）：370-374. SONG Q Q， FU M W， HE Y F， et al. ISSR analysis of genetic diversity of Camellia chekiangoleosa Hu in Fujian province[J]. Journal of Sichuan Agricultural University，2017，35（3）：370-374.

[3] 馮金玲，陳輝，陳世品，等.油茶芽苗砧嫁接口愈合與內(nèi)源激素的關(guān)系[J].森林與環(huán)境學(xué)報(bào)，2018，38（1）：27-32. FENG J L， CHEN H， CHEN S P， et al. Relationship between endogenous hormone level and the development of the nurse seedling grafted union in Camellia oleifera[J]. Journal of Forest and Environment，2018，38（1）：27-32.

[4] 解斌，安秀紅，陳艷輝，等.蘋果砧木對低氮脅迫的響應(yīng)及適應(yīng)性評價(jià)[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2022，28（6）：1092-1103. XIE B， AN X H， CHEN Y H， et al. Response and tolerance of apple rootstocks to low nitrogen stress[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers，2022，28（6）：1092-1103.

[5] 郝燕，朱燕芳，張坤，等.不同砧木對兩個(gè)鮮食葡萄品種生長與果實(shí)品質(zhì)的影響[J].經(jīng)濟(jì)林研究，2022，40（4）：246-255. HAO Y， ZHU Y F， ZHANG K， et al. Effects of different rootstocks on the growth and berry quality of two table grape varieties[J]. Non-wood Forest Research，2022，40（4）：246-255.

[6] 湯玉潔，李曉銳，劉俊萍，等.砧木對薄殼山核桃嫁接苗生長及葉片礦質(zhì)元素含量的影響[J].西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)），2022，42（3）：18-25. TANG Y J， LI X R， LIU J P， et al. Effects of different rootstocks on growth and mineral elements in leaf of grafted pecan seedlings[J]. Journal of Southwest Forestry University，2022，42（3）： 18-25.

[7] 杜學(xué)梅，楊廷楨，高敬東，等.蘋果砧木對嫁接品種影響的研究進(jìn)展[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2020，29（4）：487-495. DU X M， YANG T Z， GAO J D， et al. Advances of effect of apple rootstocks on grafted varieties[J]. Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica，2020，29（4）：487-495.

[8] 李建安，韓志強(qiáng).經(jīng)濟(jì)林遺傳改良與品種創(chuàng)制研究進(jìn)展[J].經(jīng)濟(jì)林研究，2023，41（1）：1-13. LI J A， HAN Z Q. Advances in genetic improvement of important traits and variety innovation of non-wood forest[J]. Non-wood Forest Research，2023，41（1）：1-13.

[9] 柴靜瑜，王開良，姚小華，等.油茶巢式交配子代果實(shí)和油脂性狀的遺傳分析[J].林業(yè)科學(xué)研究，2023，36（1）：1-10. CHAI J Y， WANG K L， YAO X H， et al. Genetic analysis of the fruit and oil related traits on hybrid offspring of nested mating of Camellia oleifera[J]. Forest Research，2023，36（1）：1-10.

[10] 陳雅，袁德義，李艷民，等.油茶雜交F1代開花、授粉和坐果的特性[J].福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2020，49（4）： 440-446. CHEN Y， YUAN D Y， LI Y M， et al. Floral morphological and breeding characteristics of the F1 generation of Camellia[J]. Journal of Fujian Agriculture and Forestry University （Natural Science Edition，2020，49（4）：440-446.

[11] 鄒玉玲，鐘秋平，曹林青，等.攸縣油茶無性系果實(shí)性狀與茶油品質(zhì)的綜合評價(jià)[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2021，41（11）： 46-55. ZOU Y L， ZHONG Q P， CAO L Q， et al. Comprehensive evaluation of fruit traits and camellia oil quality of Camellia yuhsienensis clones[J]. Journal of Central South University of Forestry Technology，2021，41（11）：46-55.

[12] 李田，徐小強(qiáng)，溫強(qiáng)，等.浙江紅花油茶芽苗砧選擇及嫁接成效分析[J].南方林業(yè)科學(xué)，2018，46（4）：1-5，50. LI T， XU X Q， WEN Q， et al. Seletion of rootstocks and effect of grafting in the grafting seedlings of Camellia chekiangoleosa[J]. South China Forestry Science，2018，46（4）：1-5，50.

[13] 何文，王燕，陳清，等.枳砧紅綿蜜柚嫁接黃化苗的光合特性及其CgSGR基因克隆與表達(dá)分析[J].西北植物學(xué)報(bào)，2018， 38（5）：808-815. HE W， WANG Y， CHEN Q， et al. Photosynthetic characteristics of etiolated seedling of Citrus grandis （L.） Osbeck. cv. ‘Hongmian miyou’ grafted to Poncirus trifoliata and expression of CgSGR[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2018，38（5）： 808-815.

[14] 任平，阮祥穩(wěn)，李英梅，等.嫁接砧木對關(guān)中東部越冬番茄生長及果實(shí)品質(zhì)的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2019，28（3）：422-432. REN P， RUAN X W， LI Y M， et al. Effects of rootstock varieties on the growth and fruit quality of wintering tomatoes in eastern Guanzhong[J]. Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica， 2019，28（3）：422-432.

[15] 師亞婷，單立山，解婷婷，等.干旱脅迫下紅砂幼苗非結(jié)構(gòu)性碳水化合物動(dòng)態(tài)變化特征[J].西北植物學(xué)報(bào)，2023，43（1）： 116-126. SHI Y T， SHAN L S ， XIE T T， et al. Dynamic changes of nonstructural carbohydrate in Reaumuria soongorica seedlings under drought stress[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica， 2023，43（1）：116-126.

[16] 潘冬，張玉磊，同拉嘎，等.“庫”對可溶性糖及碳氮代謝相關(guān)酶基因表達(dá)影響[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2018，31（1）：51-56. PAN D， ZHANG Y L， TONG L G， et al. Effects of ‘sink’capacity on soluble sugar content and expression of carbon and nitrogen metabolism related genes[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences，2018，31（1）：51-56.

[17] 陸國權(quán)，李秀玲，丁守仁.鹽酸水解DNS比色法快速測定甘薯淀粉含量的標(biāo)準(zhǔn)方法研究[J].中國糧油學(xué)報(bào)，2002（1）： 25-28. LU G Q， LI X L， DING S R， et al. Quick analysis of starch content of sweetpotato by HCl hydrolysis-DNS method[J]. Journal of the Chinese Cereals and Oils Association，2002（1）： 25-28.

[18] 孫玲玉，路興花，成紀(jì)予，等.甘薯中淀粉測定方法的比較與優(yōu)化[J].中國糧油學(xué)報(bào)，2023，38（7）：199-204. SUN L Y， LU X H， CHENG J Y， et al. Comparison and optimization of detection methods for starch in sweetpotatos[J]. Journal of the Chinese Cereals and Oils Association，2023，38（7）： 199-204.

[19] FORNER-GINER M A， RODRIGUEZ-GAMIR J， MARTINEZALCANTARA B， et al. Performance of navel orange trees grafted onto two new dwarfing rootstocks （Forner-Alcaide 517 and Forner-Alcaide 418）[J]. Scientia Horticulturae，2014，179： 376-387.

[20] 伊成勇，孫權(quán)，張敏，等.柿砧穗親和性與葉片內(nèi)源多胺種類及含量的關(guān)系[J].植物生理學(xué)報(bào)，2019，55（8）：1191-1196. YI C Y， SUN Q， ZHANG M， et al. Relationship between compatibility of rootstock-scion and the kinds and contents of endogenous polyamine in leaves of persimmon[J]. Plant Physiology Journal，2019，55（8）：1191-1196.

[21] GOLDSCHMIDT E E. Plant grafting： new mechanisms， evolutionary implications[J]. Frontiers in Plant Science， 2014，5：727.

[22] 夏瑩瑩，梁斌，陳林強(qiáng)，等.‘紅羽1號’和‘紅羽2號’油茶新品種（種間）嫁接親和性[J].廣西林業(yè)科學(xué)，2018，47（4）： 447-450. XIA Y Y， LIANG B， CHEN L Q， et al. Grafting affinity of Camellia semiserrata new varieties ‘Hongyu 1’ and ‘Hongyu 2’ [J]. Guangxi Forestry Science，2018，47（4）：447-450.

[23] 楊邵，束慶龍，姚小華，等.油茶不同芽苗砧嫁接組合的親和性生理[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2015，43（7）：19-22，46. YANG S， SHU Q L，YAO X H， et al. Physiological affinity of different nurse seed grafted union of Camellia oleifera[J]. Journal of Northeast Forestry University，2015，43（7）：19-22，46.

[24] 王瑞，陳隆升，彭映赫，等.油茶新品種‘晚霞’嫁接親和性研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2018，38（3）：9-12，19. WANG R， CHEN L S， PENG Y H， et al. Study of the grafting affinity of Camellia oleifera new varieties ‘Wanxia’[J]. Journal of Central South University of Forestry Technology，2018，38（3）： 9-12，19.

[25] 王振麗，廖惠宇，胡冬南，等.砧、穗品種對油茶芽苗砧嫁接體形態(tài)的影響[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2021，43（1）：126-135. WANG Z L， LIAO H Y， HU D N， et al. Effects of stock and scion varieties on the morphology of grafted seedlings of Camellia oleifera Abel[J]. Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis， 2021，43（1）：126-135.

[26] BAKER N R. Chlorophyll fluorescence： a probe of photosynthesis in vivo[J]. Annual Review of Plant Biology，2008，59（1）： 89-113.

[27] 張向娜，熊立瑰，溫貝貝，等.茶樹葉色變異研究進(jìn)展[J]. 植物生理學(xué)報(bào)，2020，56（4）：643-653. ZHANG X N， XIONG L G， WEN B B， et al. Advances in leaf color variation of tea plant （Camellia sinensis）[J]. Plant Physiology Journal，2020，56（4）：643-653.

[28] ZHANG Y F， CHEN C， JIN Z X， et al. Leaf anatomy， photosynthesis， and chloroplast ultrastructure of Heptacodium miconioides seedlings reveal adaptation to light environment[J]. Environmental and Experimental Botany，2022，195：104780.

[29] 冷寒冰，葉康，秦俊，等.遮陰對2種地被竹光合特性的影響[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2016，31（1）：65-70. LENG H B， YE K， QIN J， et al. Effects of shading on photosynthetic characteristics of two dwarf bamboo species[J]. Journal of Northwest Forestry University，2016，31（1）：65-70.

[30] 原向陽，郭平毅，黃潔，等.缺磷脅迫下草甘膦對抗草甘膦大豆幼苗光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2014，20（1）：221-228. YUAN X Y， GUO P Y， HUANG J， et al. Effect of glyphosate on photosynthesis and chlorophyll fluorescence of leaves of glyphosate-resistant soybean [Glycine max （L.） Merr.] seedlings under phosphorus deficiency stress[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers，2014，20（1）：221-228.

[31] 向芬，李維，劉紅艷，等.氮素水平對不同品種茶樹光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J].西北植物學(xué)報(bào)，2018，38（6）：1138-1145. XIANG F， LI W， LIU H Y， et al. Characteristics of photosynthetic and chlorophyll fluorescence of tea varieties under different nitrogen application levels[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2018，38（6）：1138-1145.

[32] SHARMA A， ZHENG B. Molecular responses during plant grafting and its regulation by auxins， cytokinins， and gibberellins[J]. Biomolecules，2019，9（9）：397.

[33] 張捷，艾迪，孟景祥，等.植物嫁接砧木與接穗互作機(jī)制研究進(jìn)展[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2022，50（5）： 139-145. ZHANG J， AI D， MENG J X， et al. Research progress on interactive mechanism between rootstock and scion after plant grafting[J]. Journal of Northwest A F University （Natural Science Edition），2022，50（5）：139-145.

[34] YU S M， LO S F， HO T H D. Source-sink communication： regulated by hormone， nutrient， and stress cross-signaling[J]. Trends in Plant Science，2015，20（12）：844-857.

[35] 李志康，嚴(yán)冬，薛張逸，等.細(xì)胞分裂素對植物生長發(fā)育的調(diào)控機(jī)理研究進(jìn)展及其在水稻生產(chǎn)中的應(yīng)用探討[J].中國水稻科學(xué)，2018，32（4）：311-324. LI Z K， YAN D， XUE Z Y， et al. Regulations of plant growth and development by cytokinins and their applications in rice production[J]. Chinese Journal of Rice Science，2018，32（4）： 311-324.

[36] YANG G， YU Z， GAO L， et al. SnRK2s at the crossroads of growth and stress responses[J]. Trends in Plant Science，2019，24（8）： 672-676.

[37] HARTMANN H， TRUMBORE S. Understanding the roles of nonstructural carbohydrates in forest trees-from what we can measure to what we want to know[J]. New Phytologist，2016，211（2）： 386-403.

[38] BLUM A. Osmotic adjustment is a prime drought stress adaptive engine in support of plant production[J]. Plant， Cell Environment，2017，40（1）：4-10.

[本文編校：吳 彬]