摘要
瓜類細(xì)菌性果斑?。╞acterial fruit blotch)是瓜類作物上重要的種傳細(xì)菌性病害, 病原菌為西瓜噬酸菌Acidovorax citrulli。我國是全球西甜瓜的主要生產(chǎn)區(qū)。近年來, 瓜類細(xì)菌性果斑病的頻繁發(fā)生已嚴(yán)重影響我國西甜瓜產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。為明確瓜類細(xì)菌性果斑病在我國的適生性, 根據(jù)其在全球的最新分布數(shù)據(jù), 本研究利用MaxEnt模型結(jié)合ArcGIS軟件預(yù)測了瓜類細(xì)菌性果斑病在我國的潛在地理分布。結(jié)果表明, MaxEnt模型的平均AUC (area under curve, AUC)值均大于0.9, 預(yù)測結(jié)果的準(zhǔn)確性較高。在歷史氣候條件下,瓜類細(xì)菌性果斑病適生區(qū)分布廣泛, 主要包括華中、華南和華東地區(qū), 以及部分華北、東北地區(qū), 占我國面積的47.36%。影響瓜類細(xì)菌性果斑病在我國潛在分布區(qū)域的主要氣候因子包括最熱月份最高溫度、月平均晝夜溫差、最干月份降水量和最干季平均溫度。未來氣候情景無論是低環(huán)境強迫還是高環(huán)境強迫, 適生區(qū)面積均呈現(xiàn)增長的趨勢, 預(yù)示著隨著氣候的變化, 瓜類細(xì)菌性果斑病在我國發(fā)生的風(fēng)險不斷增加, 因此建議應(yīng)加強檢疫監(jiān)測和防控, 嚴(yán)防其擴(kuò)散。
關(guān)鍵詞
瓜類細(xì)菌性果斑病;" MaxEnt模型;" 氣候變化;" 潛在地理分布
中圖分類號:
S 432.1
文獻(xiàn)標(biāo)識碼:" A
DOI:" 10.16688/j.zwbh.2024066
收稿日期:" 20240202""" 修訂日期:" 20240312
基金項目:
江蘇現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)項目(JATS[2023]315)
致" 謝:" 參加本試驗部分工作的還有江代禮、譚翰杰、張能和紀(jì)燁斌等同學(xué),特此一并致謝。
* 通信作者
E-mail:
tianyanli@njau.edu.cn
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為并列第一作者
Potential distribution prediction of bacterial fruit blotch of melons in China based on MaxEnt
ZHANG Wenyao1," CHEN Xuerong2," XIE Hongfang3," TIAN Yanli1,4*," HU Baishi1,4
(1. College of Plant Protection, Nanjing Agricultural University, Key Laboratory of Surveillance and Management
for Plant Quarantine Pests, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Nanjing" 210095, China; 2. Agricultural
Technology Extension Service Center of Pengyang County, Guyuan City, Ningxia Hui Autonomous Region,
Guyuan" 756599, China; 3. Plant Protection and Quarantine Station of Nanjing, Nanjing" 210008, China;
4. Xinjiang Key Laboratory of Agricultural Biosafety, Urumqi" 830091, China)
Abstract
Acidovorax citrulli, is the causal agent of bacterial fruit blotch (BFB), a serious seed borne disease affecting cucurbit crops worldwide, particularly watermelon and melon. China is a major global producer of these crops. In recent years, frequent BFB outbreaks have significantly impacted the healthy development of China’s watermelon industry." This study predicted the potential distribution of BFB in China, using the MaxEnt model combined with ArcGIS, based on recent global distribution data. The average AUC values of all models exceeded 0.9, indicating high prediction accuracy. Under historical climate conditions, suitable areas for BFP cover 47.36% of China’s area, including most of central, south and east China, as well as parts of north and northeast China. The main climate factors influencing the potential distribution were the maximum temperature of the warmest month, mean diurnal range monthly, precipitation of the driest month, and mean temperature of the driest quarter. In future climate scenarios, both low and high environmental pressure scenarios, the suitable areas will expand, indicating an increased risk of BFB occurrence with climate change. Therefore, it is recommended to strengthen quarantine monitoring and prevention efforts to prevent its spread.
Key words
bacterial fruit blotch of melons;" MaxEnt model;" climate change;" potential distribution
瓜類細(xì)菌性果斑病菌(西瓜噬酸菌)Acidovorax citrulli[1]是我國進(jìn)境植物檢疫性有害生物及全國農(nóng)業(yè)植物檢疫性有害生物,主要危害西瓜、甜瓜等葫蘆科作物。該病自1965年首次在美國報道以來,已在世界上許多西甜瓜產(chǎn)區(qū)相繼發(fā)生,造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失[2]。我國在20世紀(jì)90年代首次報道瓜類細(xì)菌性果斑病發(fā)生,隨后在我國內(nèi)蒙古、廣東、福建、山東等地均有發(fā)生,造成大田西瓜和甜瓜減產(chǎn)甚至絕收[37]。帶菌種子是瓜類細(xì)菌性果斑病最主要的初侵染源和遠(yuǎn)距離傳播的病菌載體,也是近10年來該病在我國傳播的主要原因。然而,調(diào)查研究發(fā)現(xiàn),國內(nèi)西甜瓜以及砧木種子攜帶瓜類細(xì)菌性果斑病菌的帶菌率較高[8]。因此,瓜類細(xì)菌性果斑病的防控技術(shù)應(yīng)以種子處理為主,尤其是在病害發(fā)生的適生區(qū)加強種子檢疫和消毒,降低病害發(fā)生風(fēng)險。綜上所述,明確瓜類細(xì)菌性果斑病菌在中國的潛在地理分布,對于該病害的精準(zhǔn)防控具有重要意義。
物種分布模型(species distribution model, SDM)也稱生態(tài)位模型(ecological niche models, ENM), 是一種基于物種分布點或豐富度及分布地區(qū)環(huán)境變量(氣候、海拔、植被等)的數(shù)學(xué)模型[9]。模型依據(jù)分布信息估測物種所需的生態(tài)環(huán)境, 將結(jié)果投射到不同的時空中, 以概率的形式預(yù)測物種當(dāng)前或未來的分布情況[10], 模型結(jié)果通常反映大尺度空間上物種適宜生境的分布。作為研究環(huán)境變量對物種分布影響的重要方法, SDM被廣泛應(yīng)用于入侵物種潛在分布區(qū)預(yù)測、氣候變化對物種豐富度的影響、物種生境的適宜度評價等[11]。MaxEnt (maximum entropy, MaxEnt)模型作為當(dāng)下應(yīng)用較多的一種SDM模型, 主要利用物種分布點和環(huán)境變量及基于機器學(xué)習(xí)和最大熵原理來模擬物種潛在分布[1213], 即使在物種分布信息較少的情況下也能有較好的預(yù)測結(jié)果[14], 被廣泛應(yīng)用于多種有害生物的適生性分析, 包括柑橘木虱Diaphorina citri[15]、腐爛莖線蟲 Ditylenchus destructor[16]、玉米褪綠斑駁病毒Maize chlorotic mottle virus[17]、落葉松枯梢病菌Neofusicoccum laricinum[18]和梨火疫病菌Erwinia amylovora[19]。目前, 關(guān)于瓜類細(xì)菌性果斑病菌的研究報道主要集中于快速檢測方法建立[2022]、致病機制解析[2326]、防控藥劑篩選[2729]等方面, 尚未有關(guān)于其在我國潛在地理分布的研究。
本研究利用MaxEnt模型, 對瓜類細(xì)菌性果斑病在我國的適生區(qū)進(jìn)行了預(yù)測, 利用刀切法探究了影響因素較高的氣候因子, 對這些氣候因子的響應(yīng)曲線進(jìn)行了分析, 定量描述了
瓜類細(xì)菌性果斑病適生的環(huán)境條件, 分析不同環(huán)境情景下的氣候數(shù)據(jù),預(yù)測未來適生區(qū)域的轉(zhuǎn)移情況, 為病害的預(yù)測預(yù)報和有效防控提供了一定的理論基礎(chǔ)。
1" 材料與方法
1.1" 材料
1.1.1" 氣候數(shù)據(jù)
本研究中過去氣候采用1970年-2000年的19個氣候因子bio 1~bio 19(表1), 數(shù)據(jù)來源于WorldClim 2.1數(shù)據(jù)庫(https:∥worldclim.org/), 分辨率為2.5 arc-minutes。未來氣候情景選擇第6次國際耦合模式比較計劃(coupled model intercomparison project phase 6, CMIP6), 國家(北京)氣候中心氣候系統(tǒng)模式的中等分辨率(Beijing climate center climate system model 2 medium resolution, BCC-CSM2-MR)[30]。BCC-CSM2-MR主要包含4種情景, 即低強迫情景SSP126、中等強迫情景SSP245、中高等強迫情景SSP370和高強迫情景SSP585, 并且相較于CMIP5中的全球模式,在氣溫和降水等方面的模擬能力有明顯的提高[30]。本研究針對2021年-2040年、2041年-2060年、2061年-2080年、2081年-2100年這4個時間段,選取低強迫SSP126和高強迫SSP585兩種情景,預(yù)測未來瓜類細(xì)菌性果斑病適生區(qū)的變化情況。
1.1.2" 地圖數(shù)據(jù)
從標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)系統(tǒng)(http:∥bzdt.cn.mn.gov.cn/)下載中華人民共和國國界和省界以及省級行政區(qū)劃圖的矢量文件。
1.1.3" 分布點數(shù)據(jù)
查閱公開發(fā)表的文獻(xiàn)和歷年國家公布的《全國農(nóng)業(yè)植物檢疫性有害生物分布行政區(qū)名錄》, 共獲得143個物種分布點信息數(shù)據(jù)。
1.1.4" 軟件版本
MaxEnt 3.4.4 來源于(https:∥biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/)。ArcGIS使用10.8版本, 插件SDM Toolbox采用2.6版本, ENMTools采用1.0版本。
1.2" 數(shù)據(jù)處理方法
1.2.1" 氣候數(shù)據(jù)處理
過去氣候數(shù)據(jù)使用ArcGIS中SDM Toolbox插件, 以中國矢量地圖為掩膜裁剪, 并轉(zhuǎn)為asc格式。未來氣候數(shù)據(jù)首先需要在ArcGIS中按照波段分別提取19個氣候因子的信息, 再裁剪出中國的數(shù)據(jù)保存為asc格式。
1.2.2" 地圖數(shù)據(jù)處理
所有使用的地圖相關(guān)數(shù)據(jù)都在ArcGIS中統(tǒng)一坐標(biāo)系, 地理坐標(biāo)系選擇WGS 1984, 投影坐標(biāo)系選擇Albers。
1.2.3" 分布點數(shù)據(jù)處理
將所有分布點在Excel中輸入十進(jìn)制格式的經(jīng)緯度信息, 并在ArcGIS中使用SDM Toolbox除去自相關(guān)的點位, 保證每一個柵格(raster)中只保留離中心最近的一個點, 防止過擬合的分布點信息對模型數(shù)據(jù)產(chǎn)生影響[32]。將最終得到的135個點位分別按物種名(species)、經(jīng)度(longitude)、緯度(latitude)順序記錄, 并保存為csv格式。
1.3" MaxEnt模型構(gòu)建和檢驗
1.3.1" MaxEnt模型構(gòu)建
首先使用ENMTools計算每兩個氣候變量之間的皮爾遜系數(shù),進(jìn)行多重共線性檢驗[33]。當(dāng)兩個氣候之間的相關(guān)系數(shù)絕對值≥0.8時,說明兩者高度相關(guān),需要比較兩者的貢獻(xiàn)度,刪去貢獻(xiàn)度低的氣候因子[14]。在MaxEnt軟件中分別輸入刪去過擬合數(shù)據(jù)的分布點經(jīng)緯度和篩選過后的氣候因子,采用自舉法(bootstrap),選取25%點位作為測試集,剩余75%分布點作為訓(xùn)練集,勾選刀切法(jackknife)和響應(yīng)曲線(response curves),重復(fù)次數(shù)為10次。刀切法被用于測試各個環(huán)境變量對模型構(gòu)建的重要程度以及影響力[14]。輸出格式(output format)中,cloglog輸出是當(dāng)前預(yù)測適生區(qū)最優(yōu)的輸出方式[34],所以本研究采用該輸出形式。多次重復(fù)運行后,輸出我國瓜類細(xì)菌性果斑病適生區(qū)分布的預(yù)測結(jié)果,輸出格式為ASCII,利用ArcGIS軟件轉(zhuǎn)化成柵格形式顯示。
1.3.2" MaxEnt模型檢驗
AUC值(area under curve, AUC)為受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve, ROC曲線)下面積值。AUC的取值范圍為[0,1], AUC值越接近1表明預(yù)測結(jié)果精度越高[35]。當(dāng)0.6lt;AUC值≤0.7,模型預(yù)測結(jié)果較差;當(dāng)0.70lt;AUC值≤0.80,模型預(yù)測結(jié)果一般;當(dāng)0.80lt;AUC值≤0.90,模型預(yù)測結(jié)果好;當(dāng)0.90lt;AUC值≤1.00,模型預(yù)測結(jié)果非常好[36]。
2" 結(jié)果與分析
2.1" 模型精度檢驗
MaxEnt模型構(gòu)建時重復(fù)運行10次,過去氣候條件下AUC平均值達(dá)到0.907 (圖1a)。對2021年-2040年、2041年-2060年、2061年-2080年、2081年-2100年這4個時期,SSP126情景模式下,AUC平均值分別為0.901、0.904、0.904、0.900 (圖1b~e);SSP585情景模式下, 各模型AUC平均值分別為0.900, 0.900、0.909、0.901 (圖1f~i), 說明模型構(gòu)建優(yōu)秀, 預(yù)測結(jié)果準(zhǔn)確。
2.2" 歷史氣候條件適生性分析
2.2.1" 適生區(qū)分布
10次運行結(jié)果平均值的asc格式文件導(dǎo)入ArcGIS, 采用自然斷點法(Jenks’ natural breaks)將適生區(qū)分為4類[36]。P≤0.13為非適生區(qū), 用藍(lán)色表示;0.13lt;P≤0.37為低適生區(qū), 用黃色表示;0.37lt;P≤0.65為中適生區(qū)
, 用橙色表示;P>0.65為高適生區(qū),用紅色表示(圖2)。模型結(jié)果顯示,瓜類細(xì)菌性果斑病在我國適生范
圍很廣, 在ArcGIS
中計算適生區(qū)面積, 適生區(qū)面積占我國總面積的47.36%, 高適生區(qū)面積為66.95萬km2, 中適生區(qū)為162.93萬km2, 低適生區(qū)為225.59萬km2。吉林、遼寧、河北、北京、天津、寧夏、河南、山東、江蘇、上海、安徽、浙江、湖北、湖南、重慶、福建、江西、廣東、廣西、海南這些地區(qū)適生范圍幾乎遍布全境, 內(nèi)蒙古、新疆、甘肅、陜西、臺灣等地區(qū)也有較大范圍的中、高適生區(qū),非適生區(qū)主要分布在我國的西南地區(qū)和部分東北地區(qū)。
2.2.2" 主要氣候因素分析
19個氣候因子采用皮爾遜系數(shù)和變量貢獻(xiàn)值篩選后, 剩余7個氣候變量數(shù)據(jù), 分別是: bio 2、bio 3、bio 4、bio 5、bio 9、bio 14和bio 15。對這7個
氣候變量使用刀切法檢驗對模型構(gòu)建的重要程度。如圖3所示, 所有氣候變量中最熱月份最高溫度(bio 5)訓(xùn)練增益值最高, 是模型構(gòu)建最為重要的氣候因子, 其次是月平均晝夜溫差(bio 2)、最干月份降水量(bio 14)和最干季度平均溫度(bio 9), 這4個變量是影響瓜類細(xì)菌性果斑病
在我國適生區(qū)分布的主導(dǎo)因素。在僅剔除bio 2
構(gòu)建模型時, 條帶最短說明這個氣候因子擁有最多其他變量不存在的信息。
分別對這4個氣候變量的響應(yīng)曲線(圖4)分析
可得: 最熱月份最高溫度(bio 5)在30~35℃時, 存
說明過高的氣溫使得病原菌不能存活;最適宜的月在
概率最高, 超過最適溫度以后, 存在概率驟減,
平均晝夜溫差(bio 2)在6~8℃, 大于8℃后分布概率隨著月平均晝夜溫差增加而減少;最干月份降水量(bio 14)越高, 分布概率越大, 當(dāng)降水量大于60 mm后存在概率達(dá)到最高;分布概率隨著最干季度平均溫度(bio 9)的升高而升高, 并且當(dāng)溫度大于20℃后, 存在概率達(dá)到最高。
2.3" 未來氣候情景模式下適生區(qū)變化
在SSP126和SSP585 2種未來氣候情景下, 分別預(yù)測了2021年-2040年、2041年-2060年、2061年-2080年、2081年-2100年4個時間段里, 適生區(qū)的變化(圖5), 并使用ArcGIS統(tǒng)計面積變化(表2)。
SSP126氣候情景下,高適生區(qū)面積先增加后下降,2061年-2080年時最高,面積增長率達(dá)21.73%,
到2081年-2100年高適生區(qū)面積下降到當(dāng)前水平??傔m生面積基本呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢,到2081年-2100年時,總適生面積增加了29.38萬km2。
在SSP585情景下,每一個時間段相較于當(dāng)前氣候模式,高適生區(qū)面積有所增加,并在
2041年-2060年時達(dá)到最高,增長率為29.92%;中適生區(qū)在2081年-2100年時面積最大,增長率為24.35%;低適生區(qū)相較于當(dāng)下,面積都有所減少??傔m生區(qū)面積在每個時間段與過去氣候預(yù)測適生區(qū)相比都有所增加,2081年-2100年時最高,增加了24.63萬km2。
3" 討論與展望
隨著社會的發(fā)展和進(jìn)步,各國家、地區(qū)之間的貿(mào)易往來更加頻繁,外來生物入侵的風(fēng)險也隨之增加[37],對外來入侵生物的風(fēng)險分析在防控管理策略中顯得尤為重要。瓜類細(xì)菌性果斑病作為一種我國發(fā)生面積廣泛的外來入侵病害,每年對西甜瓜產(chǎn)業(yè)造成較大的經(jīng)濟(jì)損失。由于帶菌種子是主要初侵染源,并且西甜瓜整個生育期都易受到侵染,對于調(diào)入疫情發(fā)生概率較高地區(qū)的種苗,需要嚴(yán)格檢疫措施,并在植株整個生育過程中做好監(jiān)控監(jiān)測。MaxEnt模型因其準(zhǔn)確性較高,但對分布點數(shù)據(jù)要求不高,常被用于適生性分析[38]。本研究主要利用MaxEnt模型與ArcGIS結(jié)合,使用歷史氣候和不同強迫場景下的未來氣候,對瓜類細(xì)菌性果斑病在我國的適生區(qū)域進(jìn)行了預(yù)測,預(yù)測結(jié)果能夠為病害的科學(xué)防控和及時監(jiān)測提供一定的幫助。
ROC曲線下面積即AUC值是MaxEnt精度檢驗的重要指標(biāo)。ROC曲線根據(jù)一系列不同的二分類方式,分別以假陽性率(1-特異率)和真陽性率(1-遺漏率)為橫縱坐標(biāo)繪制而成,曲線下面積值即AUC值。由于MaxEnt模型在繪制ROC曲線時,是利用預(yù)測出的適生區(qū)占總面積比例作為評估特異
性的代替措施。因此,當(dāng)適生面積較大時,計算所得特異性就會較差,即模型的AUC值會偏低。本研究
中預(yù)測出瓜類細(xì)菌性果斑病適生面積較大,占我國總面積47.36%,模型AUC值均大于0.9,說明構(gòu)建的模型優(yōu)秀,準(zhǔn)確性較好。同時近5
年來,我國江蘇省宿遷市和南通市,浙江省杭州市、麗水市、溫州市,山東省臨沂市、菏澤市、日照市,吉林省長春市、松原市、白城市,遼寧省盤錦市、丹東市等地出現(xiàn)新的瓜類細(xì)菌性果斑病疫情,與本研究所得的適生區(qū)預(yù)測結(jié)果基本相符,進(jìn)一步佐證該模型的準(zhǔn)確性。
模型預(yù)測呈現(xiàn)的適生區(qū)遍布我國大部分省份,僅西藏、青海等極少數(shù)西南地區(qū)適生面積較小。中、高適生區(qū)分布區(qū)域與我國西甜瓜主要產(chǎn)區(qū)(山東、河南、河北、江蘇、新疆、內(nèi)蒙古、浙江、湖南等)[39]重合度極高,病害發(fā)生后若不及時采取相應(yīng)措施,將會對我國西甜瓜產(chǎn)業(yè)造成巨大損失,潛在適生區(qū)做好病害的防控對西甜瓜產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展有重要意義。
對所有氣候因子采用貢獻(xiàn)率和皮爾遜系數(shù)結(jié)合進(jìn)行篩選,最后得到7個氣候因子并構(gòu)建模型。刀切法顯示,為模型構(gòu)建提供較高增益的氣候因子是:最熱月份最高溫度、月平均晝夜溫差、最干月份降水量和最干季平均溫度。最熱月份最高溫度低于30℃或高于15℃,最干月份降水量低于60 mm,月平均晝夜溫差大于8℃,最干季平均溫度低于15℃都會降低病害存在概率。對氣候因子響應(yīng)曲線的分析不難發(fā)現(xiàn),該病害喜好高溫高濕,晝夜溫差較小的氣候條件。分析結(jié)果與病原菌適宜生長溫度[40]以及病害的適宜發(fā)病條件[41]等是符合的,進(jìn)一步證明了模型預(yù)測的科學(xué)性、準(zhǔn)確性。雖然當(dāng)前多數(shù)西甜瓜產(chǎn)地由露天種植逐漸改為設(shè)施栽培[42],但由于棚內(nèi)植株密集,環(huán)境高溫高濕,并且主要采用噴灌設(shè)施,十分有利于病害的發(fā)生和擴(kuò)散,因此,即使在氣候并非適宜發(fā)病的情況下,也需要警惕果斑病的發(fā)生。
相較于CMIP5, CMIP6增加了社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展方面的考慮,綜合考慮了典型濃度排放路徑(representative concentration pathway, RCP)和共享社會經(jīng)濟(jì)路徑(shared socioeconomic pathway, SSP)[4344]。SSP一共有5種情景:SSP1~SSP5分別描述了5種社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展趨勢對未來氣候的影響[45];RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0、RCP8.5分別表示了不同的溫室氣體排放情景,其中RCP8.5導(dǎo)致的溫度上升幅度最大,其次是RCP6.0和RCP4.5, RCP2.6對全球變暖的影響最?。?6]。在未來氣候變化情景下,無論是低環(huán)境強迫(SSP126)還是高環(huán)境強迫(SSP585),總適生區(qū)的面積都呈現(xiàn)增加的趨勢,這也預(yù)示著隨著氣候的變化,果斑病在我國發(fā)生的潛在風(fēng)險也會不斷增加。中、高適生區(qū)覆蓋的地區(qū)總體變化不大,所以即使在氣候變化的情況下,疫情發(fā)生風(fēng)險較高的地區(qū)在當(dāng)下和未來都需要警惕病害的發(fā)生和蔓延。
研究采用的WorldClim 2.1數(shù)據(jù)庫中過去氣候僅包含1970年-2000年的數(shù)據(jù),缺少最近20年的氣候數(shù)據(jù),且病害的分布不僅受氣候影響,還有海拔、植被、人類活動等其他因素的影響。因此,本研究用于構(gòu)建模型的數(shù)據(jù)還不夠充分,預(yù)測結(jié)果也可能會有一定的偏差,后續(xù)應(yīng)該綜合考慮多種因素,進(jìn)一步調(diào)整優(yōu)化模型。瓜類細(xì)菌性果斑病適生范圍極廣,并且可以在西甜瓜的整個生育期發(fā)生,帶來嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失,本研究的預(yù)測結(jié)果對相關(guān)部門制定相應(yīng)的監(jiān)測預(yù)警、防控策略,作物的生產(chǎn)管理規(guī)劃等提供一定的參考,并為應(yīng)對氣候變化導(dǎo)致的適生區(qū)的變化提供數(shù)據(jù)支撐。
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(責(zé)任編輯:楊明麗)