養(yǎng)分添加對(duì)中國(guó)草地植物葉片養(yǎng)分重吸收率的影響

摘要：探究葉片養(yǎng)分重吸收率對(duì)土壤氮、磷養(yǎng)分及其交互作用響應(yīng)的空間格局及控制因素對(duì)理解植物養(yǎng)分利用策略至關(guān)重要。本文以中國(guó)草地植物為研究對(duì)象，并全面搜集和整合分析已有的葉片養(yǎng)分重吸收率與氮磷添加控制實(shí)驗(yàn)方面的文獻(xiàn)數(shù)據(jù)。結(jié)果顯示，氮磷添加顯著促進(jìn)綠葉和凋落葉養(yǎng)分含量（26.52%～54.99%），但是降低了葉片氮重吸收率（-11.37%）。此外，我們發(fā)現(xiàn)氮添加提升了禾草和雜類草葉片的氮磷重吸收率。盡管氮添加促進(jìn)非豆科植物的氮磷重吸收率，但不影響豆科植物。磷添加促進(jìn)了豆科植物的氮磷重吸收率，同時(shí)也提升了非豆科植物的氮重吸收率。進(jìn)一步，我們發(fā)現(xiàn)葉片養(yǎng)分重吸收率的響應(yīng)格局主要受養(yǎng)分添加水平、實(shí)驗(yàn)時(shí)間、氣候條件和土壤養(yǎng)分共同調(diào)控?？傊?，這些新的發(fā)現(xiàn)有助于深化理解草地植物養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)過(guò)程機(jī)制以及高效養(yǎng)分利用策略。

關(guān)鍵詞：養(yǎng)分重吸收率；養(yǎng)分添加；中國(guó)草地；整合分析

中圖分類號(hào)：S812""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A"""" 文章編號(hào)：1007-0435（2024）11-3335-09

Effects of Nutrient Addition on Leaf Nutrient Resorption Efficiency in

Grassland Species across China

LI Peng-yu^1，2， HE Yi-cheng^1，3， JI Bao-ming2， TIAN Da-shuan^1*

（1.Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research， Chinese Academy of Sciences， Beijing 100101， China;

2.School of Grassland Science， Beijing Forestry University， Beijing 100083， China; 3. College of Grassland Science and

Technology， China Agricultural University， Beijing 100193， China）

Abstract：Understanding the spatial patterns and controlling factors of leaf nutrient resorption efficiency in response to soil nitrogen （N），phosphorus （P），and their interactions is crucial for deciphering plant nutrient use strategies. In this study，we focused on grassland plants in China and conducted a comprehensive meta-analysis of experimental data from nutrient addition studies. Our findings revealed that combined N and P addition significantly increased nutrient content in both green and litter （26.52%-54.99%） compared to control，but reduced nitrogen resorption efficiency by 11.37%. Moreover，N addition enhanced both N and P resorption efficiency in grasses and forbs，although this effect was absent in leguminous plants. Interestingly，P addition boosted nutrient resorption efficiency in legumes while also increasing nitrogen resorption efficiency in non-leguminous species. Further analysis showed that the spatial patterns of nutrient resorption efficiency is governed by nutrient addition levels，experiment duration，climate conditions，and soil nutrient levels. These insights advance our understanding of nutrient cycling processes and the adaptive nutrient-use strategies of grassland plants.

Key words：Nutrient resorption efficiency;Nutrient addition;Chinese grassland;Meta-analysis

收稿日期：2024-04-15；修回日期：2024-06-28

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（32271636）;自然科學(xué)基金委員會(huì)優(yōu)秀青年科學(xué)基金項(xiàng)目（32322055）；中科院青促會(huì)人才支持項(xiàng)目（2021050）資助

作者簡(jiǎn)介：

黎鵬宇（1997-），男，漢族，山東菏澤人，碩士，主要從事草地生態(tài)學(xué)研究，Email：lpy126bk@126.com；*通信作者Author for correspondence，Email：tiands@igsnrr.ac.cn

葉片養(yǎng)分重吸收是指植物從凋落葉片中回收養(yǎng)分（如氮和磷）并轉(zhuǎn)運(yùn)到其他組織的過(guò)程（如根系等器官）。而且，葉片養(yǎng)分重吸收與根系養(yǎng)分吸收均為植物養(yǎng)分利用和生長(zhǎng)發(fā)育養(yǎng)分需求的關(guān)鍵環(huán)節(jié)^［1-2］。因此，葉片養(yǎng)分重吸收與土壤養(yǎng)分供應(yīng)息息相關(guān)。前人研究發(fā)現(xiàn)，葉片養(yǎng)分重吸收率對(duì)養(yǎng)分添加的響應(yīng)可能為負(fù)響應(yīng)^［3-4］或無(wú)影響^［5-8］。例如，最近的整合分析發(fā)現(xiàn)，氮添加降低了葉片氮重吸收率，這可能是因?yàn)榈砑泳徑饬送寥赖拗?，使得植物能夠從根系獲取足夠養(yǎng)分，因此植物降低了從凋落葉獲取氮素的效率^［3-4］。此外，氮添加對(duì)葉片磷吸收率的影響表現(xiàn)為促進(jìn)^［9-10］或不影響^{［6-8，11-13］}，造成結(jié)果差異的原因可能與土壤磷限制程度和物種磷利用策略的特異性有關(guān)。最近整合分析研究顯示^［14］，葉片磷重吸收率受到氮和磷添加的抑制，具體表現(xiàn)為綠葉磷含量隨著養(yǎng)分添加而增加，凋落葉磷含量則不受影響，這可能是因?yàn)樵谕寥鲤B(yǎng)分限制條件下，植物更易從土壤獲取養(yǎng)分。You等^［15］研究也表明，磷添加降低了葉片養(yǎng)分重吸收率，這可能由于葉片養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程易受到土壤磷限制影響。此外，氮磷同時(shí)添加對(duì)葉片養(yǎng)分重吸收率的影響表現(xiàn)為抑制^［16］或無(wú)影響^［17-18］，可能主要受研究區(qū)域的土壤氮和磷限制程度的影響。

以往研究關(guān)于葉片養(yǎng)分重吸收率對(duì)養(yǎng)分添加的響應(yīng)差異，可能是因?yàn)閷?shí)驗(yàn)方法、氣候條件和土壤養(yǎng)分狀況等差異造成的^［19-23］。首先，葉片養(yǎng)分重吸收率受到養(yǎng)分添加影響的差異可能受到不同實(shí)驗(yàn)方法和實(shí)驗(yàn)時(shí)間的調(diào)控作用。例如，長(zhǎng)期氮添加增加了土壤無(wú)機(jī)氮含量，可能導(dǎo)致土壤氮限制逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榱紫拗?sup>［24-25］。同時(shí)，高養(yǎng)分添加水平對(duì)葉片養(yǎng)分重吸收率的影響更大，并且隨著實(shí)驗(yàn)時(shí)間的增加，葉片養(yǎng)分含量可能從正響應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)響應(yīng)^［3］。其次，Kobe等人^［26］的研究結(jié)果表明，葉片養(yǎng)分重吸收率可能還受控于外部養(yǎng)分供應(yīng)水平和土壤本底養(yǎng)分含量。此外，大部分研究結(jié)果顯示土壤養(yǎng)分有效性與植物葉片養(yǎng)分重吸收率表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)^［27-28］或無(wú)顯著相關(guān)性，這可能與土壤養(yǎng)分限制程度有關(guān)。最后，植物葉片養(yǎng)分重吸收率可能還會(huì)受到溫度和降水的影響，如葉片養(yǎng)分重吸收率隨溫度和降水而提升^{［27，29］}，或降低^［30-31］?？傊?，氣候因素和實(shí)驗(yàn)因素可能會(huì)調(diào)控植物葉片養(yǎng)分重吸收率對(duì)養(yǎng)分添加的響應(yīng)。

不同植物功能群的葉片養(yǎng)分重吸收率對(duì)養(yǎng)分添加的響應(yīng)可能也存在差異。如在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中，禾本科植物綠葉相較于雜類草更易受到養(yǎng)分添加的影響^［32］，這可能是因?yàn)楹滩莸酿B(yǎng)分利用以重吸收為主。然而，關(guān)于豆科植物養(yǎng)分重吸收的研究相對(duì)較少。豆科植物因其與根瘤菌共生，通常會(huì)提高土壤氮含量，增加豆科植物在群落中的比例會(huì)在一定程度緩解土壤氮限制。因此，氮添加可能不會(huì)影響豆科植物的氮重吸收率^［33］。此外，研究發(fā)現(xiàn)豆科植物葉片養(yǎng)分重吸收率更易受到磷添加的抑制^［34］，這可能是因?yàn)槎箍浦参锕痰枰哪芰?，進(jìn)而增加了對(duì)磷的需求。

盡管目前葉片養(yǎng)分重吸收的研究領(lǐng)域已經(jīng)取得顯著進(jìn)展，但主要集中在葉片養(yǎng)分重吸收率對(duì)氮添加的響應(yīng)及機(jī)制，而對(duì)磷添加以及氮磷交互作用的關(guān)注相對(duì)較少，特別是針對(duì)大尺度的整合研究。并且，對(duì)不同植物功能群重吸收率的大尺度格局以及主控因素的理解還不夠充分。因此，本研究以中國(guó)草地為研究對(duì)象，主要包括草甸草原、典型草原、荒漠草原和高寒草原^［35］，不僅有助于加深對(duì)中國(guó)草地植物養(yǎng)分利用策略的認(rèn)識(shí)，也為研究其他生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分利用提供借鑒。我們搜集和整理了中國(guó)草地植物關(guān)于葉片養(yǎng)分重吸收率對(duì)氮添加、磷添加以及氮磷添加響應(yīng)的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，并分析養(yǎng)分添加速率、實(shí)驗(yàn)時(shí)間、干旱指數(shù)、土壤養(yǎng)分等的調(diào)控作用，旨在揭示草地植物養(yǎng)分重吸收率對(duì)氮磷添加及其交互作用響應(yīng)的普遍格局及主控因子。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)收集

本研究基于Web of Science，Google Scholar和中國(guó)知網(wǎng)中已發(fā)表文章中的數(shù)據(jù)進(jìn)行研究。數(shù)據(jù)庫(kù)通過(guò)檢索關(guān)鍵詞“氮添加/氮沉降/氮富集/氮輸入/氮施用”“磷添加/磷沉降/磷富集/磷輸入/磷施用”“［Nitrogen （N）/Phosphorus （P） addition，N/P enrichment，N/P fertilization，N/P application，N/P input，N/P deposition］”“氮磷共同添加/氮磷同時(shí)添加/氮磷交互作用（N and P co-addition/N and P simultaneous addition/N-P interaction）”“氮/磷重吸收/回收率［N/P resorption/reabsorption efficiency（N/PRE）］”“綠葉氮/磷含量［Green leaf（leaves）N/P］”“凋落葉氮/磷含量［Senesced/senescent leaf （leaves） N/P］”“中國(guó)草地（Chinese grassland）”“高寒草地（Alpine grassland）”“溫帶草原（Temperate grassland）”和“高山草地（Alpine meadow）”。通過(guò)以下標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行文章篩選：（1） 所有研究均來(lái)自中國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)的野外氮或磷添加及交互實(shí)驗(yàn);（2）在相同環(huán)境條件下建立對(duì)照樣地和養(yǎng)分添加樣地;（3）本文部分或全部給出了目標(biāo)變量，包括綠葉氮含量、綠葉磷含量、凋落葉氮含量、凋落葉磷含量、氮重吸收率（Nitrogen resorption efficiency，NRE）和磷重吸收率（Phosphorus resorption efficiency，PRE），并記錄了目標(biāo)變量的平均值和重復(fù)數(shù);（4）我們僅收集控制實(shí)驗(yàn)中的對(duì)照和氮添加、磷添加及共同添加處理的數(shù)據(jù)；（5）不同地點(diǎn)作為隨機(jī)效應(yīng)，將同一地點(diǎn)不同年份的數(shù)據(jù)視為重復(fù)測(cè)量數(shù)據(jù)。此外，不同的氮和磷添加速率和肥料類型被認(rèn)為是獨(dú)立的觀察結(jié)果，與前人的整合分析一致^{［24，36-37］}。最后，中英文論文共搜索到58篇文章并下載全文，共計(jì)688條結(jié)果。

為研究養(yǎng)分添加速率、試驗(yàn)持續(xù)時(shí)間和氣候條件及土壤養(yǎng)分?jǐn)?shù)據(jù)對(duì)各指標(biāo)響應(yīng)的影響以及不同植物功能群對(duì)養(yǎng)分添加的響應(yīng)差異，我們搜集了文中關(guān)于氮和磷添加速率、實(shí)驗(yàn)時(shí)間、年平均溫度（Mean annual temperature，MAT）、年平均降水量（Mean annual precipitation，MAP）、土壤養(yǎng)分含量、植物生活型等方面的數(shù)據(jù)。所有的原始數(shù)據(jù)都是通過(guò)GetData Graph Digitizer（http：//www.getdata-graph-digitizer.com）軟件對(duì)圖片內(nèi)數(shù)據(jù)進(jìn)行提取，并且一部分?jǐn)?shù)據(jù)來(lái)源于補(bǔ)充材料和表格。

1.2 整合分析和統(tǒng)計(jì)分析

（1） 葉片養(yǎng)分濃度和養(yǎng)分重吸收率的響應(yīng)比計(jì)算：處理組數(shù)據(jù)（Xt）除以對(duì)照組數(shù)據(jù)（Xc）：

In（RR）=In（Xt/Xc）（1）

其中，Xt表示養(yǎng)分添加處理下葉片養(yǎng)分濃度、葉片養(yǎng)分重吸收率，Xc表示對(duì)照處理下植物葉片養(yǎng)分含量、葉片養(yǎng)分重吸收率的平均值。

本研究基于樣本量（實(shí)驗(yàn)重復(fù)數(shù)）進(jìn)行加權(quán)計(jì)算^［38-39］，加權(quán)系數(shù)（Wt）計(jì)算方式如下：

Wt=（Nc×Nt）/（Nc+Nt）（2）

其中Nc和Nt分別表示對(duì)照和實(shí)驗(yàn)處理的重復(fù)數(shù)。

（2）為了更好處理同一研究中多個(gè)觀測(cè)數(shù)據(jù)的不獨(dú)立性或相似性，我們采用線性混合效應(yīng)模型分析葉片養(yǎng)分重吸收率的響應(yīng)比（lnRR）和95%置信區(qū)間。具體模型如下：

lnRR=β0+πstudy+ε（3）

式中：β0為截距，πstudy表示把每個(gè)研究作為隨機(jī)截距，ε為模型殘差。

（3） 為探究肥料添加速率、實(shí)驗(yàn)時(shí)間、干旱指數(shù)和土壤養(yǎng)分含量對(duì)葉片養(yǎng)分重吸收率的影響，我們采用多元線性混合效應(yīng)模型，分析實(shí)驗(yàn)因素和環(huán)境因素與葉片養(yǎng)分重吸收率之間的關(guān)系。模型如下：

lnRR=β0+β1×STN/STP/LeafN/LeafP+β2×Rate+β3×Duration+β4×AI+β5×STN/STP/LeafN/LeafP×Duration+β6×STN/STP/LeafN/LeafP×Rate+πstudy+ε（4）

β為系數(shù)；STN表示土壤總氮含量；STP表示土壤總磷含量；Leaf N表示葉片氮含量；Leaf P表示葉片磷含量；Rate表示養(yǎng)分添加速率；Duration表示實(shí)驗(yàn)時(shí)間；AI表示干旱指數(shù)［AI=MAP/（MAT+10）^［40］］。

上述統(tǒng)計(jì)分析使用R（version 4.1.0;R Core Team，2023）中l(wèi)me4程序包進(jìn)行線性混合效應(yīng)模型分析獲得結(jié)果，利用ggplot2程序包制圖^［14］。

2 結(jié)果與分析

2.1 養(yǎng)分添加對(duì)草地植物葉片養(yǎng)分含量和養(yǎng)分重吸收率的影響

氮添加分別顯著增加綠葉和凋落葉氮含量的幅度為26.52%和42.57%，相應(yīng)地使氮重吸收率降低了11.37%。但是，氮添加對(duì)葉片磷含量和磷重吸收率沒(méi)有影響（圖1a）。磷添加顯著增加了綠葉（54.99%）和凋落葉的磷含量（52.57%），但不影響磷重吸收率。并且，磷添加對(duì)葉片氮含量和氮重吸收率無(wú)顯著影響（圖1b）。氮磷共同添加對(duì)綠葉和凋落葉的氮和磷含量均有促進(jìn)作用（31.27%～50.57%），但對(duì)氮和磷重吸收率無(wú)顯著影響（圖1c）。

2.2 養(yǎng)分添加對(duì)不同功能群的葉片養(yǎng)分含量和重吸收率的影響

氮添加顯著提升了禾本科和雜類草的葉片氮和磷重吸收率（P=0.0036，P=0.0004），但磷添加和氮磷共同添加均不影響兩類功能群的氮和磷重吸收率。此外，氮添加促進(jìn)非豆科植物葉片氮和磷重吸收率（P=0.0011），并不影響豆科植物葉片氮重吸收率。磷添加對(duì)豆科植物的氮和磷重吸收率有顯著的促進(jìn)作用（P=0.0000），并提高了非豆科植物的氮重吸收率（P=0.0174）。

2.3 環(huán)境和實(shí)驗(yàn)因素對(duì)葉片養(yǎng)分重吸收率的調(diào)控作用

研究顯示，土壤總氮含量不影響葉片氮重吸收率對(duì)養(yǎng)分添加的響應(yīng)，但葉片氮重吸收率的響應(yīng)與實(shí)驗(yàn)時(shí)間負(fù)相關(guān)。并且，實(shí)驗(yàn)時(shí)間與土壤氮含量對(duì)葉片氮重吸收率存在正交互作用。隨著土壤總磷含量的增加，葉片磷重吸收率對(duì)養(yǎng)分添加的響應(yīng)被放大。但是，土壤磷含量和實(shí)驗(yàn)時(shí)間對(duì)磷重吸收率存在負(fù)的交互作用。并且，隨著養(yǎng)分添加速率的增加，葉片氮重吸收率的響應(yīng)變?nèi)?。此外，干旱指?shù)與葉片氮重吸收率存在正相關(guān)關(guān)系（圖3）。通過(guò)進(jìn)一步分析，氮添加處理下，葉片氮重吸收率與土壤總氮含量表現(xiàn)出顯著正相關(guān)關(guān)系，與綠葉氮含量表現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（圖4）。

結(jié)果顯示，土壤總氮含量對(duì)葉片磷重吸收率無(wú)影響，磷添加速率與葉片磷重吸收率表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系。但隨著土壤總氮含量和磷添加速率的增加，葉片磷重吸收率對(duì)養(yǎng)分添加的響應(yīng)表現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系（圖3）。此外，磷添加條件下，葉片磷重吸收率與土壤總磷含量呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，與綠葉磷含量表現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（圖4）。

3 討論

3.1 中國(guó)草地植物的葉片養(yǎng)分和重吸收率對(duì)養(yǎng)分添加的響應(yīng)

整合分析結(jié)果表明，氮添加促進(jìn)了中國(guó)草地植物的綠葉和凋落葉的氮含量，且綠葉的增幅小于凋落葉（26.52%相比于42.57%），從而導(dǎo)致葉片氮重吸收率下降。這一結(jié)果可能主要?dú)w因于中國(guó)草地植物普遍受到土壤氮限制，而氮添加增加了土壤氮供應(yīng)，使得植物更易從土壤獲取生長(zhǎng)所需的氮素。這一結(jié)果與前人整合分析研究結(jié)果相一致^［3］。同時(shí)，綠葉氮含量的緯度分布模式也支持了植物養(yǎng)分重吸收呈現(xiàn)下降趨勢(shì)^{［19，41-42］}，如在低緯度地區(qū)，由于溫度較高導(dǎo)致土壤養(yǎng)分通常富含氮但缺乏磷^［43-44］。此外，我們的結(jié)果顯示，氮添加不影響植物葉片磷含量，這與前人研究結(jié)果相同，即在全球范圍內(nèi)氮添加很少對(duì)植物葉片磷重吸收率產(chǎn)生影響^［27］。但也有研究表明氮添加降低了葉片磷重吸收率^［45］。出現(xiàn)差異的原因可能與土壤養(yǎng)分限制程度有關(guān)，即中國(guó)草地植物葉片磷相關(guān)的生理過(guò)程不易受到土壤氮限制，而在全球范圍內(nèi)植物葉片磷相關(guān)的生理活動(dòng)更易受到土壤氮限制的影響。

我們的研究顯示，磷添加對(duì)植物綠葉和凋落葉磷含量有顯著促進(jìn)作用，但對(duì)葉片氮含量和氮重吸收率無(wú)影響，這與以往的研究結(jié)果相一致^［27］。我們還發(fā)現(xiàn)，葉片磷含量相較于磷重吸收率更易受到磷添加的影響，這表明在磷添加處理下，植物通過(guò)調(diào)控對(duì)磷素的吸收進(jìn)而影響葉片磷重吸收率更敏感。以上結(jié)果也反映了草地植物葉片磷相關(guān)的生理過(guò)程不易受到土壤磷限制的影響。加之植物對(duì)磷素的需求相對(duì)較少^［46-48］，從土壤中吸收磷素主要用于支持新陳代謝，這也可能是導(dǎo)致植物葉片磷重吸收率不受磷添加影響的原因。此外，與前人結(jié)果相同的是^［17-18］，氮磷共同添加增加了植物綠葉和凋落葉的氮和磷含量，但對(duì)植物葉片養(yǎng)分重吸收率無(wú)影響。這可能是由于氮素作為植物生長(zhǎng)的必需養(yǎng)分，草地植物普遍受到土壤氮限制的影響，當(dāng)?shù)淄瑫r(shí)添加時(shí)，磷素緩解了土壤氮限制的影響，可能指示出植物通過(guò)提升磷素的吸收來(lái)適應(yīng)限氮環(huán)境?？傮w上來(lái)說(shuō)，我們的研究結(jié)果有助于理解草地植物葉片養(yǎng)分重吸收的空間格局以及關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因素，同時(shí)有利于解析草地植物養(yǎng)分限制的格局及機(jī)制。

3.2 不同植物功能群葉片養(yǎng)分重吸收率對(duì)養(yǎng)分添加的響應(yīng)

本研究顯示，氮添加促進(jìn)禾本科和雜類草葉片的養(yǎng)分重吸收率，并提升了非豆科植物的養(yǎng)分重吸收率。這可能是因?yàn)橹参锶~片氮和磷相關(guān)生理活動(dòng)更易受到土壤氮限制的影響。然而，氮添加對(duì)豆科植物的養(yǎng)分重吸收率沒(méi)有影響，可能是因?yàn)槎箍浦参锱c根瘤菌共生，將大氣中的氮?dú)廪D(zhuǎn)化為生長(zhǎng)所需的氮化合物^{［33，49］}，從而滿足豆科植物對(duì)氮素的需求，所以豆科植物本身固氮能力較強(qiáng)^［50］。除此之外，豆科植物還可以將固定的氮素釋放到土壤中，供其他植物吸收利用^［51-52］。但是，我們的整合分析結(jié)果并未發(fā)現(xiàn)緩解了其他功能群植物氮限制。有研究表明，豆科植物的固氮效率取決于草地中豆科植物的豐度^［53］，即增加豆科植物的比例可能會(huì)提升土壤養(yǎng)分有效性，緩解土壤養(yǎng)分限制^［54］，最終影響葉片養(yǎng)分含量。但是，我們發(fā)現(xiàn)非豆科植物葉片養(yǎng)分重吸收率受土壤氮限制的影響，這可能是因?yàn)槲覀償?shù)據(jù)庫(kù)中的豆科植物占比較少。

本研究發(fā)現(xiàn)，磷添加對(duì)禾本科和雜類草植物的養(yǎng)分重吸收率沒(méi)有影響。這可能是由于禾本科和雜類草磷相關(guān)的生理活動(dòng)不受土壤磷限制影響。然而，磷添加顯著促進(jìn)了豆科植物的養(yǎng)分重吸收率，可能是豆科植物固氮所消耗的能量加劇了其對(duì)磷的需求。另外，我們還發(fā)現(xiàn)磷添加對(duì)非豆科植物的氮重吸收率有促進(jìn)作用，但不影響其磷重吸收率，原因可能是磷添加促進(jìn)了非豆科生長(zhǎng)，從而加劇了對(duì)氮素的吸收和需求。相較于禾草和雜類草葉片養(yǎng)分重吸收率對(duì)養(yǎng)分添加的響應(yīng)，豆科和非豆科植物葉片養(yǎng)分重吸收率可能更易受到磷添加的影響，這可能因?yàn)槎箍浦参锟赡軙?huì)降低土壤磷的可用性^［55-56］?？傊?，以上結(jié)果指示了中國(guó)草地植物養(yǎng)分利用策略的多樣性，進(jìn)而有助于加深不同功能群植物養(yǎng)分利用策略對(duì)養(yǎng)分限制響應(yīng)的理解。

3.3 環(huán)境和實(shí)驗(yàn)因素對(duì)植物葉片養(yǎng)分重吸收率的調(diào)控作用

我們的實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，土壤氮含量不影響葉片氮重吸收率，實(shí)驗(yàn)時(shí)間與葉片氮重吸收率的關(guān)系表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系，但隨著土壤總磷含量的增加，葉片磷重吸收率對(duì)養(yǎng)分添加的響應(yīng)被放大，這可能是因?yàn)殡S著實(shí)驗(yàn)時(shí)間的延長(zhǎng)，土壤中氮含量增加，植物增強(qiáng)了對(duì)氮素的吸收和生長(zhǎng)以競(jìng)爭(zhēng)光等資源^［57］，這反映了在氮充足的環(huán)境中，植物仍能保持較高的葉片氮重吸收率。我們發(fā)現(xiàn)土壤磷含量與葉片氮重吸收率表現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系，這表明葉片氮相關(guān)的生理活動(dòng)可能更易受到土壤磷限制影響。但隨著實(shí)驗(yàn)時(shí)間的延長(zhǎng)、氮添加速率的提升，土壤總磷含量的增加，葉片氮重吸收率對(duì)養(yǎng)分添加的響應(yīng)表現(xiàn)為負(fù)響應(yīng)，原因可能是在養(yǎng)分不受限的情況下，植物更傾向于從土壤中直接獲取養(yǎng)分，而非養(yǎng)分重吸收為主。這反映了植物養(yǎng)分利用策略是對(duì)土壤養(yǎng)分狀況適應(yīng)的結(jié)果。這些發(fā)現(xiàn)可能表明中國(guó)草地植物正由氮限制轉(zhuǎn)向磷限制或氮磷共同限制^［58-60］。

植物葉片氮重吸收率隨著干旱指數(shù)的增加而提升，原因可能是降水降低了土壤氮的可用性^［61］，或者是高溫增加了植物自身代謝，從而提升了植物葉片氮重吸收率。前人研究結(jié)果也證實(shí)了這一點(diǎn)^［62-63］，即降水量的增加降低了植物從土壤中吸收養(yǎng)分的能力^［64］。但是，最近的一項(xiàng)整合分析的結(jié)果不同，發(fā)現(xiàn)植物葉片養(yǎng)分狀況與年平均氣溫?zé)o顯著關(guān)系^［45］，這可能與研究區(qū)的養(yǎng)分限制程度相關(guān)，而我們的研究結(jié)果強(qiáng)調(diào)了溫度和降水共同作用對(duì)植物葉片氮重吸收率的影響。與前人研究結(jié)果一致的是^［3］，中國(guó)草地植物葉片磷重吸收率與養(yǎng)分添加速率表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系，這表明隨著養(yǎng)分添加速率的增加，植物對(duì)從凋落葉中重吸收磷的依賴程度降低，從而導(dǎo)致葉片磷重吸收率下降。這表明在高氮環(huán)境中，植物可能需要更多的磷來(lái)維持其快速生長(zhǎng)，導(dǎo)致葉片磷重吸收率的提高。

通過(guò)進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，植物葉片養(yǎng)分重吸收率與植物葉片養(yǎng)分含量存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，并與土壤養(yǎng)分含量存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。這與前人研究結(jié)果相一致^{［32，65-66］}，當(dāng)植物處于土壤養(yǎng)分限制，隨著土壤養(yǎng)分含量的增加，植物提升了內(nèi)部養(yǎng)分循環(huán)，進(jìn)而提升了養(yǎng)分重吸收率。但也有研究顯示，土壤養(yǎng)分含量和葉片養(yǎng)分含量對(duì)植物葉片養(yǎng)分重吸收率的影響表現(xiàn)為抑制作用^［27-28］，或者無(wú)影響^［67］。導(dǎo)致結(jié)果出現(xiàn)差異性背后的原因可能是研究地區(qū)本底養(yǎng)分含量的不同，例如南方地區(qū)土壤養(yǎng)分含量較高^［67］?？傊?，我們的結(jié)果揭示了影響中國(guó)草地植物葉片養(yǎng)分重吸收率的關(guān)鍵因素，有利于加深養(yǎng)分輸入和全球變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的認(rèn)識(shí)。

4 結(jié)論

本研究系統(tǒng)整合分析了中國(guó)草地植物以及不同功能群植物的葉片養(yǎng)分重吸收率對(duì)氮添加、磷添加及其交互作用的響應(yīng)及關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因素。我們發(fā)現(xiàn)，葉片氮重吸收率受到氮添加的顯著抑制作用。盡管磷添加增加了綠葉和凋落葉磷含量，但不影響葉片磷重吸收率。類似地，氮磷同時(shí)添加對(duì)綠葉和凋落葉養(yǎng)分含量有顯著的促進(jìn)影響，而不影響葉片養(yǎng)分重吸收率。此外，不同功能群的養(yǎng)分重吸收率對(duì)養(yǎng)分添加的響應(yīng)表現(xiàn)出明顯差異，即禾草和雜類草的養(yǎng)分重吸收率更易受到氮添加的影響，而非豆科植物相較于豆科植物葉片養(yǎng)分重吸收率對(duì)氮添加更敏感。豆科和非豆科植物的養(yǎng)分重吸收率均受到磷添加的顯著影響。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)分添加對(duì)葉片養(yǎng)分重吸收率影響程度受到本地土壤養(yǎng)分、養(yǎng)分添加速率、實(shí)驗(yàn)時(shí)間、溫度和降水等因素的共同調(diào)控。綜上所述，我們的研究結(jié)果揭示了氮添加、磷添加及其交互作用對(duì)中國(guó)草地植物葉片養(yǎng)分重吸收率的影響格局及主控因子，這些發(fā)現(xiàn)有助于我們更好地理解草地植物的養(yǎng)分利用策略以及生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)的過(guò)程機(jī)制。

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（責(zé)任編輯 付 宸）