山頂、山腰、山腳茶園土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及功能預(yù)測分析

摘要：為探明豫南山地茶園山頂、山腰、山腳茶園土壤理化性質(zhì)及細(xì)菌群落特征，同時探究土壤細(xì)菌與土壤環(huán)境因子的相關(guān)性，以信陽市浉河區(qū)山地茶園為研究對象，利用高通量測序技術(shù)，研究山頂、山腰、山腳茶園土壤細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)及多樣性，以及土壤微生物功能特點，并開展土壤微生物與環(huán)境因子的RDA冗余分析。結(jié)果表明，山腳茶園土壤中細(xì)菌豐富度顯著高于山頂和山腰；山腳土壤中細(xì)菌物種多樣性顯著高于山頂，與山腰土壤中細(xì)菌多樣性沒有顯著差異；山腳茶園土壤中細(xì)菌群落多樣性高于山頂。山體不同位置，在門水平上的組成和相對豐度存在差異，其中山頂茶園土壤變形菌門、放線菌門、髕骨菌等相對豐度高于山腰、山腳，而山腰、山腳茶園土壤細(xì)菌相對豐度相似。山頂、山腰、山腳茶園土壤細(xì)菌在屬分類水平上的組成和相對豐度均存在差異。其中，酸桿菌屬相對豐度為山頂（4.48%）gt;山腰（2.91%）gt;山腳（1.08%），而山腰和山腳處土壤中苔蘚桿菌屬的相對豐度分別為2.44%和2.51%，其相對豐度是山頂?shù)?倍左右。山頂、山腰、山腳茶園土壤細(xì)菌菌群功能不存在顯著差異。土壤微生物最主要的功能是新陳代謝，其次是環(huán)境信息處理。山頂、山腰和山腳茶園土壤細(xì)菌功能類型存在差異，山頂茶園具有化學(xué)異養(yǎng)型、好氧化學(xué)異養(yǎng)型、纖維素分解的細(xì)菌相對豐度高于山腳；山腳處掠食性或外寄生性型、細(xì)胞內(nèi)寄生蟲、人類病原體、硝酸鹽還原型、光異養(yǎng)型細(xì)菌相對豐度高于山頂。固氮作用的細(xì)菌則以山腰處相對豐度最高。

關(guān)鍵詞：茶園；山體位置；土壤細(xì)菌；群落結(jié)構(gòu)；功能預(yù)測分析

中圖分類號：S571.106.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）12-0239-06

茶樹是我國熱帶、亞熱帶重要的經(jīng)濟(jì)作物，為多年生常綠植物，不僅是茶葉生產(chǎn)的鮮葉原料，還具有促進(jìn)文化旅游的功能。河南省信陽市是我國重要的產(chǎn)茶市，是江北茶區(qū)最大的茶葉產(chǎn)區(qū)，茶園面積為14萬hm2，所產(chǎn)信陽毛尖茶為我國十大名茶之一。環(huán)境對茶葉品質(zhì)影響較大，自古有“高山云霧出好茶”的說法，土壤是茶樹吸收養(yǎng)分、水分以及生長發(fā)育的必要場所，土壤環(huán)境的優(yōu)劣對茶葉品質(zhì)和產(chǎn)量有直接或間接的影響［1］。土壤微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)中不可或缺的關(guān)鍵組成部分，其在土壤的形成與發(fā)育、有機(jī)物質(zhì)及養(yǎng)分分解與轉(zhuǎn)化的過程中扮演著重要角色［2-4］。有研究發(fā)現(xiàn)，海拔梯度、土壤溫濕度、土壤理化性質(zhì)及酶活性的變化，會影響土壤的呼吸、土壤生態(tài)系統(tǒng)的能量流動與物質(zhì)循環(huán)和土壤微生物代謝功能，造成土壤中細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和功能的差異［5］。Bryant等研究表明，在落基山脈，隨著海拔高度的升高，土壤微生物多樣性呈下降趨勢［6］，而Singh等的研究卻表明，在富士山，土壤微生物的功能多樣性隨海拔的升高展現(xiàn)出單峰模型的變化趨勢［7］。這些研究結(jié)果表明，海拔對土壤微生物的影響可能會因地理位置和生態(tài)系統(tǒng)的不同而有所差異。對于種植在山體不同位置的茶樹而言，其根系周圍的土壤微生物組成及分布情況也會有所不同。鄭雪芳等開展福建省不同海拔（525、603、717、834 m）的鐵觀音茶園微生物群落多樣性研究，發(fā)現(xiàn)不同海拔茶樹根系土壤中細(xì)菌、真菌、放線菌分布量明顯不同，而茶樹的生長不僅受海拔高度的影響，茶樹所在位置對茶樹的影響也非常重要，如山頂、山腰、山腳處所受光照、風(fēng)向、降雨及水分流動、空氣濕度等均不相同，茶園小氣候必然有所差異［8］。茶山不同位置土壤養(yǎng)分也存在差異，山頂處的碳氮養(yǎng)分狀況優(yōu)于山腳處。豫南茶區(qū)茶園以山地、丘陵為主，開展山體茶園不同位置土壤養(yǎng)分及微生物群落多樣性研究有重要意義［9］。目前，已有關(guān)于不同海拔茶園土壤養(yǎng)分及土壤微生物多樣性研究，而關(guān)于北方茶區(qū)茶園山頂、山腰、山腳土壤細(xì)菌多樣性及群落結(jié)構(gòu)特點的研究還未見報道?；诖?，本研究以豫南山地茶園山頂、山腰、山腳土壤為研究對象，采用Illumina MiSeq高通量測序技術(shù)，對山頂、山腰、山腳茶園土壤化學(xué)性質(zhì)及細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)及功能特點進(jìn)行分析，探討山頂、山腰、山腳茶園土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及功能特點，以期對山區(qū)茶園管理及生態(tài)茶園建設(shè)提供科學(xué)的理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況及樣品采集

供試茶園位于信陽市浉河區(qū)浉河港鄉(xiāng)龍?zhí)洞逦男虏璐迳鷳B(tài)茶園，該地為信陽毛尖茶的核心產(chǎn)區(qū)之一，茶樹品種為信陽群體種，此處茶園多為海拔低于200 m的山坡茶園，供試茶山海拔185 m，山體坡度約35°，選取山頂（xin yang shan ding，XYSD）海拔高度為185 m、山腰（xin yang shan yao，XYSY）海拔高度140 m、山腳（xin yang shan jiao，XYSJ）海拔高度96 m為采樣點，采樣點均為陽坡，除海拔高度外，其他生態(tài)條件及茶園管理方式相似。于2023年11月，對供試茶園土壤進(jìn)行采集，每個采樣點設(shè)置3個重復(fù)，均采用五點取樣法，去除表層腐殖層后，采集0～20 cm土層土壤，采樣時避開施肥溝，并貼近茶樹根部取樣，采集約 1 kg 混合土樣裝于無菌自封袋，采用冷藏條件帶回實驗室中進(jìn)行分析。

1.2 土壤DNA提取、PCR擴(kuò)增及高通量測序

土壤基因組DNA的提取采用試劑盒進(jìn)行，純化后的DNA分裝并保存在-80 ℃冰箱中備用。使用細(xì)菌16S rRNA通用引物338F 5′-ACTCCTACGGGAGGCAGCA-3′和806R 5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′對供試樣品進(jìn)行PCR擴(kuò)增。擴(kuò)增后PCR產(chǎn)物經(jīng)回收純化后利用Illumina HiSeq 2500高通量測序平臺測序。使用北京百邁客云科技有限公司云平臺進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和根際土壤細(xì)菌多樣性分析。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

數(shù)據(jù)錄入及方差分析基于SPSS 22.0和Excel 2010軟件進(jìn)行。采用Trimmomatic v0.33軟件對測序的數(shù)據(jù)進(jìn)行篩選、過濾；使用UCHIME V4.2軟件去除樣品序列中的嵌合體序列，得到最終有效數(shù)據(jù)文件。利用QIIME軟件繪制群落結(jié)構(gòu)圖及豐度表。用Canoco 5.0軟件進(jìn)行環(huán)境因子與微生物群落冗余分析（redun dancy analysis，RDA）。供試土壤樣品的Alpha多樣性指數(shù)使用QIIME 2軟件進(jìn)行評估；Beta多樣性（beta diversity）分析使用QIIME軟件進(jìn)行評估，利用基于Bray-Curtis加權(quán)PCoA方法分析不同樣品間的群落多樣性。利用KEGG（京都基因與基因組百科全書）數(shù)據(jù)庫對測序數(shù)據(jù)進(jìn)行比對，使用PICRUSt2開展細(xì)菌群落一級功能預(yù)測，細(xì)菌群落生態(tài)功能預(yù)測利用faprotax程序進(jìn)行。組間差異顯著性分析采用ANOVA方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 山頂、山腰和山腳茶園土壤細(xì)菌多樣性分析

山頂、山腰、山腳土壤獲得的細(xì)菌OTU數(shù)分別為2 089、2 380、3 383個。所測生物序列覆蓋度達(dá)99.96%～99.99%，表明測序結(jié)果囊括了供試土壤樣本中絕大多數(shù)細(xì)菌的生物學(xué)信息，能準(zhǔn)確反映茶樹根際土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及多樣性特點。使用Venn圖分析山頂、山腰、山腳茶園土壤共有和特有的OTUs，如圖1所示，山頂、山腰、山腳茶園土壤共有的細(xì)菌OTUs為191個，細(xì)菌山腰和山腳共有OTUs最多，山頂和山腰共有OTUs最少，而山腳土壤中特有OTUs最多，山頂最少。

由圖2可知，供試茶園土壤測序數(shù)據(jù)的稀釋曲線表明，隨著樣品測序數(shù)量的增多，OTUs數(shù)量的增加越來越緩慢，曲線逐漸趨于平緩，因此，測序深度能夠反映供試樣品土壤中的全部微生物，能反映樣品中的物種多樣性。

由表1可知，對于細(xì)菌而言，山腳土壤Ace指數(shù)和Chao1指數(shù)均顯著高于山頂和山腰， 說明山腳茶園土壤中細(xì)菌的豐富度顯著高于山頂和山腰；而山腳茶園土壤中Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)顯著高于山頂，與山腰沒有顯著性差異，說明山腳土壤中細(xì)菌物種多樣性顯著高于山頂，與山腰土壤中細(xì)菌多樣性沒有顯著差異；PD whole tree數(shù)值越大，表明群落多樣性越高，表1數(shù)據(jù)說明山腳茶園土壤中細(xì)菌群落多樣性顯著高于山頂。

2.2 PCoA分析

PCoA分析土壤細(xì)菌群落β多樣性差異結(jié)果（圖3）表明，山頂、山腰和山腳茶園土壤中細(xì)菌組成存在一定的分離趨勢，且各組間的差異性顯著大于組內(nèi)的差異性，表明山頂、山腰、山腳茶園土壤中細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)存在極顯著差異（r2=0.378；P=0.001）。山頂和山腰之間的樣品存在少量聚集在一起，并明顯與山腳樣品分開，說明山頂與山腰細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)相似性大。

2.3 群落差異分析

采用ANOVA（方差分析）開展山頂、山腰、山腳茶園土壤組間細(xì)菌差異顯著性分析，圖4顯示了差異顯著性大的前20個物種，發(fā)現(xiàn)各組間根瘤菌目（Rhizobiales）、伯克氏菌目（Burkholderiales）、Elsterales、芽單胞菌目（Gemmatimonadales）、Gammaproteobacteria_Incertae_Sedis、纖線桿菌目（Ktedonobacterales）、硫黃球菌屬（Vicinamibacterales）、弗蘭克氏菌目（Frankiales）、球菌目（Isosphaerales）等相對豐度均表現(xiàn)出顯著差異，其中，山頂茶園土壤中根瘤菌目、Gammaproteobacteria_Incertae_Sedis、弗蘭克氏菌目、unclassified_Acidimicrobiia相對豐度顯著高于山腰和山腳，而伯克氏菌目、芽單胞菌目、硫黃球菌屬等相對豐度顯著低于山腰和山腳。山頂、山腰、山腳茶園土壤組間細(xì)菌差異顯著。

2.4 土壤微生物的群落組成及物種分布

2.4.1 土壤細(xì)菌門水平上的群落組成

供試茶園根際土壤細(xì)菌測序所獲得的20 729個OTUs隸屬于41門、102綱、266目、530科、913屬。如圖5所示，在門水平上，變形菌門（Proteobacteria）、未知細(xì)菌（unclassified_Bacteria）、酸桿菌門（Acidobacteria）、放線菌門（Actinobacteria）、綠彎菌門（Chloroflexi）、髕骨菌（Patescibacteria）、疣微菌門（Verrucomicrobia）、黏菌門（Myxococcota）、芽單胞菌門（Gemmatimonadetes）、浮霉?fàn)罹≒lanctomycetes）相對豐度排名前10，其中變形菌門、酸桿菌門豐度最高，為優(yōu)勢菌門。山體不同位置，在門水平上的組成和相對豐度存在差異，其中山頂茶園土壤變形菌門、放線菌門、髕骨菌等相對豐度高于山腰、山腳，山腰和山腳綠彎菌門、疣微菌門相對豐度高于山頂，且山腰、山腳茶園土壤細(xì)菌相對豐度相似。

2.4.2 土壤細(xì)菌在屬水平上的群落組成

由圖6可知，在屬分類水平上，供試樣品共檢測出913個屬的土壤細(xì)菌，其中相對豐度最高的10個類群包括unclassified_Bacteria、unclassified_Acidobacteriales、uncultured_forest_soil_bacterium、unclassified_Xanthobacteraceae、念珠菌固體桿菌屬（Candidatus_Solibacter）、不動桿菌屬（Acidibacter）、unclassified_Elsterales、unclassified_Gemmatimonadaceae、苔蘚桿菌屬（Bryobacter）、unclassified_Gaiellales。山頂、山腰、山腳茶園土壤細(xì)菌在屬分類水平上的組成和相對豐度均存在差異。其中，酸桿菌屬相對豐度為山頂（4.48%）gt;山腰（2.91%）gt;山腳（1.08%），而山腰和山腳處土壤中苔蘚桿菌屬的相對豐度分別為2.44%和2.51%，其相對豐度是山頂?shù)?倍左右。

2.5 土壤細(xì)菌功能預(yù)測

開展基于tax4fun的細(xì)菌菌群一級功能預(yù)測，利用KEGG數(shù)據(jù)庫對測序數(shù)據(jù)進(jìn)行比對，發(fā)現(xiàn)供試樣本共涉及可識別生物代謝通路6類（圖7），包括新陳代謝、環(huán)境信息處理、細(xì)胞過程、人類疾病、基因信息處理、有機(jī)系統(tǒng)、其他。其中，新陳代謝為最主要的功能，其次是環(huán)境信息處理功能，然后依次是細(xì)胞過程、人類疾病、基因信息處理、有機(jī)系統(tǒng)等功能。山頂、山腰、山腳茶園土壤細(xì)菌菌群功能不存在顯著差異。

基于FAPROTAX軟件平臺的細(xì)菌群落生態(tài)功能預(yù)測，共發(fā)現(xiàn)52種代謝功能，圖8顯示了相對豐度前20位的生態(tài)功能，其中以化學(xué)異養(yǎng)型（相對豐度為30.27%～34.66%）、好氧化學(xué)異養(yǎng)型（相對豐度為28.64%～33.47%）、纖維素分解型（相對豐度1.21%～9.03%）、掠食性或外寄生性型（相對豐度3.70%～7.59%）、固氮作用（相對豐度4.31%～5.89%）相對豐度最高，相對豐度前10位的按相對豐度從高到低分別為細(xì)胞內(nèi)寄生蟲、動物寄生蟲或共生體、尿素水解、全部人類病原體、光合作用等生態(tài)功能。其中，化學(xué)異養(yǎng)型、好氧化學(xué)異養(yǎng)型、纖維素分解、藍(lán)細(xì)菌均表現(xiàn)為山頂gt;山腰gt;山腳；掠食性或外寄生性型、細(xì)胞內(nèi)寄生蟲、人類病原體、硝酸鹽還原型、光異養(yǎng)型等表現(xiàn)為山腳gt;山腰gt;山頂。固氮作用的細(xì)菌則以山腰處相對豐度最高。

3 討論與結(jié)論

土壤是茶樹賴以生存、獲取水分以及養(yǎng)分的場所，茶園生態(tài)環(huán)境、茶園地形和地勢、茶園管理方式等對土壤有重要影響［10-12］。土壤微生物是形成土壤及土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的驅(qū)動力，其種類及物種多樣性是評估土壤肥力狀況及土壤質(zhì)量的重要生物學(xué)指標(biāo)［13］。大量研究發(fā)現(xiàn)，茶根際微生物群落具有較高的多樣性［14-16］。我國茶園多為山地或丘陵茶園，信陽茶園也以山地為主，其中車云山、天云山、集云山、連云山、云霧山以及黑龍?zhí)?、白龍?zhí)?、何家寨等八大名山茶園所產(chǎn)信陽毛尖茶品質(zhì)最優(yōu)。有研究表明，海拔高度、坡位坡向等對茶園土壤養(yǎng)分以及土壤微生物群落結(jié)構(gòu)有一定的影響，不同海拔、不同坡位茶園土壤細(xì)菌、真菌存在差異［8，17］。

一般而言，山頂、山腰、山腳均有茶園分布，而山體不同位置茶園小氣候不同，特別是坡面土壤中養(yǎng)分會隨降雨進(jìn)行再分配，此過程會造成山頂、山腰和山腳土壤理化及微生物的分布發(fā)生改變［18］。本研究中山腳茶園土壤中細(xì)菌的豐富度顯著高于山頂和山腰，山腳茶園土壤中細(xì)菌物種多樣性顯著高于山頂，與山腰土壤中細(xì)菌多樣性沒有顯著差異。王峰等研究表明，從坡面尺度上看，茶園土壤細(xì)菌多樣性最高的是山體的中坡位［17］，這與本研究中的結(jié)果略有不同，這可能與茶園坡度、所在茶區(qū)、管理方式等有關(guān)，這些因素均是微生物變化的重要因素［18］。

土壤微生物群落結(jié)構(gòu)、豐度及其多樣性水平對維持土壤生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展至關(guān)重要［19］。茶園土壤微生物能夠在一定程度上促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)分解和礦物質(zhì)循環(huán)、增加茶園土壤肥力、改善土壤微生態(tài)等［20］。細(xì)菌作為土壤微生物的重要組成部分，占微生物總量的70%～90%，細(xì)菌群落組成對土壤理化性質(zhì)有重要影響［21-22］。本研究中山頂、山腰、山腳茶園土壤細(xì)菌群落組成及相對豐度均存在差異，山頂和山腰細(xì)菌群落存在交集，他們相對更相似，這可能是山頂受降雨和養(yǎng)分再分配與山腰、山腳等坡面不同造成的。在門水平物種組成上，本研究中山頂、山腰和山腳茶園土壤中相對豐度最高的均為變形菌門和酸桿菌門，且2個菌門的相對豐度合計均超過70%，為優(yōu)勢菌，王峰等對福建山區(qū)茶園細(xì)菌群落分析發(fā)現(xiàn)，相對豐度最高的為綠彎菌門、放線菌門、變形菌門和酸桿菌門，這與本研究不同，可能與茶園所處的氣候條件、土壤條件及茶園管理方式不同有關(guān)［17］。在屬分類水平上，山頂、山腰、山腳茶園土壤細(xì)菌的組成和相對豐度均存在差異，其中，山頂土壤中酸桿菌屬相對豐度高于山腰，而山腰又高于山腳，但山腰和山腳土壤中苔蘚桿菌屬的相對豐度高于山頂。

土壤細(xì)菌群落功能組成受種植模式、土壤養(yǎng)分水平等影響［23］，此外，土壤微生物種類會受到植物根系分泌物的影響，植物的根與微生物間相互作用，從而增加了微生物的多樣性，同時土壤微生物群落功能也會影響土壤養(yǎng)分［24-26］。本研究采用PICRUSt2軟件平臺中的KEGG代謝途徑對山頂、山腰和山腳處茶園土壤中細(xì)菌群落的功能進(jìn)行預(yù)測，發(fā)現(xiàn)茶園土壤細(xì)菌群落功能涉及6個代謝通路，包括新陳代謝、細(xì)胞過程、環(huán)境信息處理等，其中代謝功能占比70%以上，表明新陳代謝功能對茶園土壤細(xì)菌生長起著至關(guān)重要的作用，這一結(jié)果與前人研究成果［17，24］一致。山頂、山腰、山腳茶園土壤細(xì)菌菌群此類功能不存在顯著差異。從細(xì)菌群落生態(tài)功能上看，山頂茶園以化學(xué)異養(yǎng)型、纖維素分解相對豐度高，此類細(xì)菌參與土壤中有機(jī)質(zhì)、不溶礦質(zhì)元素的水解等作用密切相關(guān)［27-28］。而山腳處掠食性或外寄生性、細(xì)胞內(nèi)寄生蟲、人類病原體、硝酸鹽還原型、光異養(yǎng)型等細(xì)菌相對豐度高，此類細(xì)菌可能具有抗病作用、將硝酸鹽還原為亞硝酸鹽、氨或氮氣等作用，對茶園既有益，也可能有害，如抗病作用能夠提高茶樹抗病性；茶樹屬于喜銨耐銨型植物，對銨態(tài)氮吸收利用能力遠(yuǎn)強(qiáng)于硝態(tài)氮［12］，細(xì)菌將硝酸鹽轉(zhuǎn)化為氨，溶于水或進(jìn)一步轉(zhuǎn)化更有利于茶樹吸收，而轉(zhuǎn)化為氮氣則會減少茶園土壤中的氮元素含量［29］。當(dāng)然此方法獲得的細(xì)菌功能特征只是預(yù)測，要想獲得實際的細(xì)菌群落功能特點，需要結(jié)合轉(zhuǎn)錄組學(xué)、代謝組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)等組學(xué)技術(shù)［30］。

綜上，山頂、山腰和山腳茶園土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及其多樣性均存在差異。其中，山腳茶園土壤中細(xì)菌的豐富度和多樣性均高于山頂。山頂、山腰和山腳茶園土壤均以變形菌門、酸桿菌門為主，相對豐度超過50%，為優(yōu)勢菌。山頂以變形菌門、放線菌門相對豐度高于山腰和山腳，山腰和山腳土壤中綠彎菌門、疣微菌門相對豐度高于山頂，而山腰、山腳茶園土壤細(xì)菌相對豐度相似。山頂、山腰、山腳茶園土壤細(xì)菌在屬分類水平上的組成和相對豐度均存在差異。山頂、山腰、山腳茶園土壤細(xì)菌菌群功能不存在顯著差異。

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收稿日期：2024-01-25

基金項目：國家重點研發(fā)計劃（編號：2021YFD1601103）；河南省科技攻關(guān)項目（編號：232102110212）；河南省自然科學(xué)基金（編號：222300420270）；信陽生態(tài)研究院開放基金（編號：2023XYQN23）。

作者簡介：劉 威（1985—），男，河南上蔡人，碩士，講師，主要從事茶樹生理生態(tài)與質(zhì)量安全研究。E-mail：liuweitea@163.com。

通信作者：孫慕芳，博士，教授，主要從事茶葉品質(zhì)形成理論研究。E-mail：xynzsmf@163.com。