壟高與分次施鉀互作對(duì)雪茄煙葉光合特性、組織結(jié)構(gòu)及品質(zhì)的影響

摘要：以川雪1號(hào)為試驗(yàn)材料，以3個(gè)壟高水平（A1：高壟35 cm、A2：中壟30 cm、A3：低壟25 cm）為主區(qū)，以3種施鉀模式（分1次施鉀、分2次施鉀、分3次施鉀）為副區(qū)，進(jìn)行大田裂區(qū)試驗(yàn)，共設(shè)置9個(gè)不同的壟高與施鉀模式組合處理，在旺長(zhǎng)期和成熟期測(cè)量分析不同組合雪茄煙葉的光合特性、組織結(jié)構(gòu)以及調(diào)制后煙葉的化學(xué)成分、外觀質(zhì)量，以期篩選出適宜四川優(yōu)質(zhì)雪茄煙葉生長(zhǎng)發(fā)育的壟高與施鉀模式組合，提高煙葉品質(zhì)。結(jié)果表明，旺長(zhǎng)期，高、中壟煙葉和低壟煙葉光合有效輻射（PAR）、凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）隨施鉀次數(shù)增加分別漸降和漸升，A2B1處理對(duì)煙葉光合特性的改善作用最為顯著，A2B1處理Pn最高，為18.79 μmol/（m2·s）；成熟期時(shí)除A3B1、A3B2、A3B3處理外，各處理煙葉PAR、Pn、Gs、Tr隨壟高和施鉀次數(shù)增加均漸升，以A1B3、A2B3處理煙葉光合特性的改善最為顯著，A1B3、A2B3處理煙葉Pn較高，分別為27.07、25.43 μmol/（m2·s）。旺長(zhǎng)期時(shí)，高、中壟下煙葉葉片厚度、柵欄和海綿組織厚度、柵海比及上下表皮厚度均以1次施鉀處理最高，低壟下除柵海比外均以3次施鉀處理較高，各處理煙葉組織厚度整體以中壟較低；成熟期時(shí)各處理煙葉葉片厚度、柵欄和海綿組織厚度及柵海比隨施鉀次數(shù)基本漸升且整體以高壟處理煙葉較高，以A1B3和A2B3處理煙葉組織較疏松且發(fā)育較好，葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、上表皮厚度、下表皮厚度分別為344.59、130.89、157.41、34.32、22.68 μm和305.30、117.10、149.92、32.84、24.68 μm。調(diào)制后煙葉鉀、糖含量隨壟高和施鉀次數(shù)增加漸升，煙堿、蛋白質(zhì)、氯含量隨壟高和施鉀次數(shù)增加總體漸降，以A1B3、A1B2、A2B3處理化學(xué)成分較協(xié)調(diào)；調(diào)制后煙葉外觀質(zhì)量各項(xiàng)指標(biāo)均以高、中壟和2、3次施鉀組合得分較高。壟高與分次施鉀及其互作對(duì)雪茄煙葉光合特性、組織結(jié)構(gòu)及調(diào)制后化學(xué)成分、外觀質(zhì)量等指標(biāo)的影響基本均達(dá)到顯著或極顯著水平。通過裂區(qū)試驗(yàn)對(duì)雪茄煙葉光合特性、組織細(xì)胞發(fā)育狀況及調(diào)制后煙葉化學(xué)成分、外觀質(zhì)量綜合進(jìn)行分析可知，四川優(yōu)質(zhì)雪茄煙適宜的栽培模式為高、中壟（壟高分別為35、30 cm）和分3次施鉀組合模式，該模式下煙葉生長(zhǎng)發(fā)育良好，品質(zhì)較優(yōu)。

關(guān)鍵詞：雪茄煙葉；壟高；分次施鉀；光合特性；葉片組織結(jié)構(gòu)；品質(zhì)

中圖分類號(hào)：S572.04；S572.06 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）12-0080-09

我國(guó)雪茄煙的主要種植方式為起壟栽培，壟高會(huì)顯著影響壟體內(nèi)的水、氣、熱，并影響肥料在壟體內(nèi)的分布，而壟體變化會(huì)顯著影響根際土壤中的空氣與大氣的交換［1-2］。四川雪茄煙區(qū)在夏秋季節(jié)多雨易形成雨澇，適宜的壟高可以防止煙田土壤大量養(yǎng)分流失和根系缺氧，提高根系吸收水分和養(yǎng)分的能力［3-4］。鉀離子（K+）作為煙株中最豐富的陽離子，可以維持細(xì)胞膨壓、促進(jìn)60種以上的酶充分活化以及提高煙葉抗病性、燃燒性和品質(zhì)［1，5］。大量研究指出，合理設(shè)置施鉀模式能夠顯著影響植物的光合特性，從而影響植株生長(zhǎng)發(fā)育狀況及最終品質(zhì)［6-8］。

雪茄煙葉組織由各組織細(xì)胞組成，細(xì)胞結(jié)構(gòu)與光合特性密切相關(guān)［9］，且可直接反映葉片發(fā)育狀況、疏松程度和成熟特征，細(xì)胞發(fā)育狀況和細(xì)胞排列間隙能夠顯著影響煙葉的工業(yè)可用性及品質(zhì)，因此合理的組織結(jié)構(gòu)對(duì)優(yōu)質(zhì)煙葉生產(chǎn)至關(guān)重要［10-13］。優(yōu)質(zhì)雪茄煙葉要求組織結(jié)構(gòu)細(xì)致、支脈細(xì)而不突、燃燒性和成熟度好［14-15］，國(guó)產(chǎn)雪茄煙葉存在著組織粗糙、支脈粗大等問題，極大地限制了國(guó)產(chǎn)雪茄產(chǎn)業(yè)的健康、可持續(xù)發(fā)展［16-17］，對(duì)于如何提高國(guó)產(chǎn)雪茄煙葉品質(zhì)亟待研究。

前人已研究了土壤類型［18］、施氮量［19］、基因型［20］、肥料類型［12，16］、種植密度［13，21］、光照［17，22］等因素對(duì)煙葉生長(zhǎng)發(fā)育的影響，但尚無壟高與分次施鉀影響雪茄煙葉發(fā)育的研究報(bào)道。起壟與施肥是雪茄煙生產(chǎn)中最關(guān)鍵的栽培技術(shù)，探求適宜的壟高與施鉀模式組合，以改善雪茄煙生長(zhǎng)條件，從而提高煙葉最終品質(zhì)，在國(guó)產(chǎn)雪茄煙生產(chǎn)實(shí)踐中具有重要意義。本研究通過大田試驗(yàn)，在旺長(zhǎng)期和成熟期，系統(tǒng)分析壟高與分次施鉀互作對(duì)雪茄煙葉光合特性、組織細(xì)胞發(fā)育及調(diào)制后品質(zhì)的影響規(guī)律，旨在為國(guó)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)雪茄煙原料生產(chǎn)提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2022年4—9月在四川省達(dá)州市峰城鎮(zhèn)雪茄煙葉種植示范基地（107°97′E，31°53′N）進(jìn)行，試驗(yàn)點(diǎn)屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，位于大巴山南麓，雨熱資源豐富，雨熱同期，全年平均氣溫15～23 ℃之間，平均降水量在1 000～1 300 mm之間，無霜期300 d左右，總?cè)照諘r(shí)數(shù)612.07 h左右。試驗(yàn)田屬沙壤土，pH值5.33～5.91，有機(jī)質(zhì)含量21.68 g/kg，全氮含量1.23 g/kg，堿解氮含量124.22 mg/kg，速效磷含量35.00 mg/kg，速效鉀含量110.01 mg/kg。

供試品種為川雪1號(hào)，由達(dá)州市煙草公司提供。采用漂浮育苗方式培育煙苗，并于4月26日進(jìn)行井窖式移栽，植煙密度為行距120 cm、株距40 cm，移栽后55 d打頂，根據(jù)當(dāng)?shù)貎?yōu)質(zhì)雪茄煙葉生產(chǎn)技術(shù)規(guī)范統(tǒng)一管理。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用壟高和分次施鉀2因素3水平裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為壟高，分別為A1（高壟35 cm）、A2（中壟30 cm）、A3（低壟25 cm）；副區(qū)為分次施鉀，分別為B1（分1次施鉀）、B2（分2次施鉀）、B3（分3次施鉀）。每個(gè)處理重復(fù)3次，共9個(gè)主區(qū)，27個(gè)副區(qū)，每副區(qū)面積約為70 m2。施純氮210 kg/hm2，施肥總比例為N ∶P2O5 ∶K2O=1 ∶1 ∶2。所用肥料為煙草專用復(fù)合肥（N、P2O5、K2O含量分別為12%、12%、25%）、過磷酸鈣（N、P2O5、K2O含量分別為0、12%、0）、有機(jī)油枯（N、P2O5、K2O含量分別為5.3%、2.7%、1.2%）、硝酸鉀（N、P2O5、K2O含量分別為13.5%、0、44.5%），硝酸鉀作追肥。具體處理方式如表1所示。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 光合參數(shù)測(cè)定 于煙株旺長(zhǎng)期（移栽后 50 d）、成熟期（移栽后70 d），每處理選取5張生長(zhǎng)一致且受光方向相同的中部葉（自上而下，第10～12張），在09：30—10：30采用GFS-3000便攜型光合儀（德國(guó)WALZ公司，自身攜帶穩(wěn)定光源）測(cè)定其光合有效輻射（PAR）、凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）及蒸騰速率（Tr），取平均值。

1.3.2 質(zhì)體色素含量測(cè)定 采用丙酮浸提比色法［23］，于旺長(zhǎng)期、成熟期測(cè)定煙葉葉綠素、類胡蘿卜素含量。

1.3.3 葉片組織結(jié)構(gòu)觀察測(cè)定 于煙株旺長(zhǎng)期、成熟期進(jìn)行取樣，每處理選取5張具有代表性的中部葉，沿著葉片中部至尖部中央段兩側(cè)距主脈2～3 cm 處進(jìn)行打孔，主脈兩側(cè)各打1孔。取樣時(shí)間為09：30—10：30，取樣后迅速將組織放入含有50%乙醇的FAA固定液中固定并保存。采用石蠟切片法制片，番紅固綠對(duì)染，使用Eclipse Ci-L正置白光拍照顯微鏡（Nikon Japan）對(duì)組織目的區(qū)域進(jìn)行倍數(shù)成像。成像完成后使用Image-Pro Plus 6.0軟件（Media Cybernetics U.S.A）分析測(cè)量每張切片的葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、上下表皮厚度，計(jì)算柵海比（柵欄組織厚度/海綿組織厚度）。

1.3.4 調(diào)制后化學(xué)成分的測(cè)定 使用AutoAnalyzer3流動(dòng)分析儀（德國(guó)SEAL公司）測(cè)定煙葉總糖、還原糖、煙堿、總氮、蛋白質(zhì)、鉀、氯等的含量［23］。

1.3.5 調(diào)制后外觀質(zhì)量的評(píng)定 由國(guó)家煙草栽培生理生化基地組織專家對(duì)煙葉進(jìn)行成熟度、身份、結(jié)構(gòu)、油分、色度、長(zhǎng)寬、顏色均勻度、支脈粗細(xì)、支脈夾角、支脈平伏度、青雜、殘傷等12項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行評(píng)分，評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)參照王榮浩等的方法［24］。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2019對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和表格制作，Origin 2021進(jìn)行繪圖，SPSS 26.0進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)及方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 壟高與分次施鉀對(duì)雪茄煙葉光合特性的影響

2.1.1 對(duì)光合參數(shù)的影響 由表2可知，在旺長(zhǎng)期，高、中壟處理煙葉PAR、Pn、Gs、Tr均隨施鉀次數(shù)增加漸降，Ci隨施鉀次數(shù)增加漸升，低壟處理煙葉PAR、Pn、Gs、Tr隨施鉀次數(shù)增加漸升；1、2次施鉀處理煙葉PAR、Pn、Gs均以中壟處理最高，3次施鉀處理煙葉PAR、Pn、Gs均隨壟高增加漸降，2、3次施鉀處理煙葉Tr以中壟處理顯著最高，2次施鉀處理Ci隨壟高增加漸降。成熟期時(shí)同一壟高處理煙葉PAR、Pn、Gs、Tr均以3次施鉀處理最高，Ci以3次施鉀處理最低；同一施鉀處理煙葉PAR、Pn隨壟高增加漸升，Gs、Tr均以高壟處理最高，總體以A1B3處理煙葉PAR、Pn、Gs、Tr最高，較CK分別顯著提高10.34%、11.58%、12.77%、31.34%。說明高壟下分2、3次施鉀能改善后期煙葉光合特性，為煙葉細(xì)胞發(fā)育供應(yīng)能量基礎(chǔ)。

2.1.2 對(duì)質(zhì)體色素含量的影響 由圖1可知，從旺長(zhǎng)期到成熟期煙葉葉綠素和類胡蘿卜素含量均大幅降低，有利于煙葉成熟落黃。旺長(zhǎng)期高、中壟處理煙葉葉綠素含量隨施鉀次數(shù)增加漸降，低壟下隨施鉀次數(shù)增加漸升；成熟期同一壟高處理煙葉葉綠素含量隨施鉀次數(shù)增加漸升，同一施鉀處理煙葉葉綠素含量以高壟最高，其中A1B3、A1B2處理的葉綠素含量較高，較CK分別顯著提高25.17%、14.42%，說明高壟下分2、3次施鉀能防止煙葉葉綠素降解過快而導(dǎo)致煙葉光能吸收轉(zhuǎn)化不足。旺長(zhǎng)期和成熟期煙葉類胡蘿卜素含量變化規(guī)律及處理間差異與葉綠素一致，成熟期時(shí)以A1B3處理煙葉類胡蘿卜素含量最高，較CK顯著提高18.11%。

2.2 壟高與分次施鉀對(duì)雪茄煙葉組織結(jié)構(gòu)的影響

由圖2、圖3可知，旺長(zhǎng)期葉片各組織細(xì)胞分化明顯，柵欄組織緊靠在上表皮下方，呈長(zhǎng)圓柱狀柵形排列，縱向伸長(zhǎng)較明顯，以A1B1、A1B3、A2B3處理排列較疏松；海綿組織位于柵欄組織下方，呈不規(guī)則排列且細(xì)胞間隙較大；上下表皮細(xì)胞未完全發(fā)育成形，厚度較小。成熟期葉片組織細(xì)胞較旺長(zhǎng)期發(fā)達(dá)，柵欄組織較旺長(zhǎng)期縱向伸長(zhǎng)更為明顯且排列較規(guī)則；海綿組織細(xì)胞呈海綿狀貫通連接，上下表皮組織細(xì)胞厚度較旺長(zhǎng)期明顯增加，以A1B2、A1B3、A3B3處理排列較疏松。

由圖4可知，旺長(zhǎng)期，高、中壟下葉片厚度、柵欄和海綿組織厚度、柵海比及上下表皮厚度均以1次施鉀處理最高，2、3次施鉀處理較低；低壟下葉片厚度、柵欄和海綿組織厚度隨施鉀次數(shù)增加漸升；柵海比、上下表皮厚度以2次施鉀處理最低，1、3次施鉀處理較高；在壟高與分次施鉀交互作用下，以A2B1、A3B3處理葉片組織細(xì)胞發(fā)育較好。成熟期，同一壟高下葉片厚度、柵欄和海綿組織厚度均以2、3次處理施鉀較高，柵海比以3次施鉀處理最高，且葉片厚度、柵欄和海綿組織厚度、柵海比整體以高、中壟水平較高；上、下表皮厚度以A1B1、A1B3、A2B3、A3B1處理較高；在壟高與分次施鉀交互作用下，整體以A1B3和A2B3處理煙葉組織較疏松且發(fā)育較好，A1B3和A2B3處理葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、上表皮厚度、下表皮厚度分別為344.59、130.89、157.41、34.32、22.68 μm和305.30、117.10、149.92、32.84、24.68 μm。

2.3 壟高與分次施鉀對(duì)調(diào)制后雪茄煙葉品質(zhì)的影響

2.3.1 對(duì)調(diào)制后煙葉化學(xué)成分的影響 由表3可知，同一壟高處理調(diào)制后煙葉的總糖、還原糖含量隨施鉀次數(shù)增加漸升，且同一施鉀處理下隨壟高增加漸升，說明高壟和分2、3次施鉀可以適當(dāng)提高調(diào)制后煙葉糖含量，為煙葉提供良好的香吃味。同一施鉀模式下，總氮含量整體以高壟最高、低壟較低，蛋白質(zhì)含量均以低壟最高，且除中壟外總氮含量在同一壟高下隨著施鉀次數(shù)增加漸降，說明低壟或1次施鉀不利于調(diào)制過程中煙葉含氮化合物的分解轉(zhuǎn)化，會(huì)降低煙葉的燃燒性。鉀含量隨著壟高和施鉀次數(shù)的增加漸升，氯含量則相反。以A1B3、A1B2、A2B3處理氮堿比較低、鉀氯比較高，化學(xué)成分較協(xié)調(diào)。

2.3.2 對(duì)調(diào)制后煙葉外觀質(zhì)量的影響 由表4可知，同一壟高煙葉成熟度、結(jié)構(gòu)、油分、色度、長(zhǎng)寬、青雜以及殘傷評(píng)分以3次施鉀處理最高，2次施鉀處理次之，身份、顏色均勻度以及支脈粗細(xì)評(píng)分均以2次施鉀處理最高；煙葉各外觀質(zhì)量整體均以低壟較低，高壟與中壟差異較小。說明低壟或1次施鉀不利于雪茄煙葉良好外觀品質(zhì)的形成，高、中壟和2、3次施鉀有利于提高調(diào)制后雪茄煙葉外觀質(zhì)量，以A1B3、A1B2、A2B3處理外觀質(zhì)量最優(yōu)。

2.4 壟高與分次施鉀互作效應(yīng)

由表5可知，壟高對(duì)旺長(zhǎng)期和成熟期PAR、Pn、Gs、Tr、類胡蘿卜素含量、葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、柵海比、上下表皮厚度的影響均達(dá)到顯著或極顯著水平，對(duì)旺長(zhǎng)期Ci具有顯著影響，對(duì)成熟期葉綠素含量影響極顯著。分次施鉀對(duì)旺長(zhǎng)期PAR、Ci、Tr、類胡蘿卜素含量、海綿組織厚度、柵海比、上下表皮厚度影響均達(dá)到極顯著水平，對(duì)成熟期PAR、Pn、Gs、Tr、葉綠素和類胡蘿卜素含量、葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、柵海比的影響均達(dá)到極顯著。不同時(shí)期葉片組織結(jié)構(gòu)還受2因素交互作用影響，壟高與分次施鉀互作對(duì)旺長(zhǎng)期PAR、Pn、Gs、Tr、類胡蘿卜素含量、葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、柵海比、上下表皮厚度影響均達(dá)到顯著或極顯著水平，對(duì)成熟期PAR、Pn、Gs、Tr、葉綠素和類胡蘿卜素含量、海綿組織厚度、柵海比、上下表皮厚度的影響均達(dá)到顯著或極顯著水平。

由表6可知，壟高對(duì)調(diào)制后煙葉總糖、還原糖、煙堿、總氮、蛋白質(zhì)、鉀含量以及氮堿比、鉀氯比影響均達(dá)到顯著或極顯著水平，分次施鉀對(duì)總糖、還原糖、總氮、蛋白質(zhì)、鉀含量以及氮堿比、鉀氯比均具有極顯著影響，壟高與分次施鉀互作對(duì)氮堿比影響也達(dá)到了顯著水平。

由表7可知，壟高對(duì)調(diào)制后煙葉成熟度、身份、結(jié)構(gòu)、油分、色度、長(zhǎng)寬、顏色均勻度、支脈夾角、支脈平伏度、青雜及殘傷影響均達(dá)到顯著或極顯著水平，分次施鉀對(duì)成熟度、身份、結(jié)構(gòu)、油分、色度、長(zhǎng)寬、顏色均勻度、支脈粗細(xì)、支脈夾角、支脈平伏度及青雜均具有顯著或極顯著影響，壟高與分次施鉀互作對(duì)結(jié)構(gòu)、色度、顏色均勻度、支脈粗細(xì)、支脈夾角及支脈平伏度的影響也達(dá)到了顯著或極顯著水平。說明壟高與分次施鉀及其交互作用能夠顯著影響雪茄煙葉生長(zhǎng)發(fā)育及調(diào)制后品質(zhì)。

3 討論與結(jié)論

壟高可以通過調(diào)節(jié)土壤環(huán)境影響植物生長(zhǎng)發(fā)育［1，25-26］， 分次施鉀可以促進(jìn)植株生長(zhǎng)發(fā)育及鉀素利用率［7，27］，二者均可顯著影響葉片的光合生理、水分生理［28-29］，合理設(shè)置壟高與施鉀模式是協(xié)調(diào)植株生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)而提高作物產(chǎn)質(zhì)量的重要手段［1，25，30-31］。

煙葉作為煙株制造有機(jī)物的重要器官，其光合特性直接影響著雪茄煙葉的最終產(chǎn)質(zhì)量。本研究表明，旺長(zhǎng)期高、中壟處理葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率及光合色素含量隨著施鉀次數(shù)增加漸降，這可能是因?yàn)榉执问┾浱岣吡藷熤陮?duì)K+的吸收利用，而與同樣屬于陽離子的Mg2+產(chǎn)生了拮抗競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)，阻礙了煙株對(duì)煙葉細(xì)胞合成色素所需Mg2+等陽離子的吸收，導(dǎo)致色素含量低，進(jìn)而抑制煙株體內(nèi)類囊體膜上的電子傳遞和光合磷酸化［26］，導(dǎo)致凈光合速率的降低；低壟葉片凈光合速率及光合色素含量隨施鉀次數(shù)增加漸升，這可能是因?yàn)榈蛪磐寥栏H溫度較低，根系代謝活動(dòng)較弱，導(dǎo)致鉀素吸收嚴(yán)重不足，煙株針對(duì)低鉀脅迫做出適應(yīng)性反應(yīng)［32-33］。于祥全等研究發(fā)現(xiàn)，高壟獨(dú)特的弧面結(jié)構(gòu)能使土壤接觸陽光的角度變大，提升土壤溫度，并且能夠改善土壤結(jié)構(gòu)，調(diào)節(jié)根際微生物菌群，從而促進(jìn)煙株生長(zhǎng)代謝，進(jìn)而改善光合特性；低壟則會(huì)導(dǎo)致根系水分過飽和而造成缺氧，降低煙株代謝能力［34］。李合生等研究表明，分次施鉀能夠促進(jìn)煙葉后期養(yǎng)分吸收，通過滲透調(diào)節(jié)有效緩解葉片水勢(shì)的降低，使細(xì)胞內(nèi)部保持相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)，同時(shí)提高細(xì)胞膨壓，以促進(jìn)氣孔張開、孔徑增大［26，35-36］，這與本研究中成熟期葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度隨著壟高增加漸升且同一壟高時(shí)3次施鉀處理最高的研究結(jié)果一致。

煙葉作為一種可塑性器官，其組織細(xì)胞發(fā)育狀況與光合特性關(guān)聯(lián)密切且直接決定煙葉最終品質(zhì)［2 7］。本研究發(fā)現(xiàn)，旺長(zhǎng)期高、中壟煙葉葉片各組織厚度隨施鉀次數(shù)增加漸降，而低壟下葉片各組織厚度以分3次施鉀處理最大，結(jié)合煙葉光合特性可知，這是因?yàn)楦?、中壟下?、3次施鉀，煙葉凈光合速率較低，導(dǎo)致煙葉吸收光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能的效率下降，細(xì)胞發(fā)育所需能量供應(yīng)不足，從而阻礙細(xì)胞發(fā)育，而低壟下分3次施鉀處理的凈光合速率及光合色素含量較高，為細(xì)胞發(fā)育提供了充足的能量［1，5，26］。成熟期較旺長(zhǎng)期葉片組織厚度總體有不同程度的增加，組織細(xì)胞更加發(fā)達(dá)，這與劉國(guó)敏等的研究結(jié)果［13，21］一致；葉片厚度、柵欄組織厚度總體隨壟高和施鉀次數(shù)增加漸升，同一壟高下柵海比均以分3次施鉀最高，這是因?yàn)楦邏拍軌蛱岣咄寥罍囟群屯庑裕岣吒荡x強(qiáng)度，進(jìn)而促進(jìn)煙株對(duì)鉀顆粒及K+等礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收［26］，這有利于煙株合成有機(jī)物，為細(xì)胞發(fā)育提供充足養(yǎng)分，而分次施鉀能夠有效彌補(bǔ)鉀素的前期淋溶流失，促進(jìn)煙株對(duì)K+等礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收，以供成熟期葉片細(xì)胞發(fā)育［38］。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，葉片柵欄組織內(nèi)有大量的葉綠體，是光合作用的主要部位，柵欄組織厚度及柵海比降低將影響葉片進(jìn)行光合作用，兩者具有顯著的相關(guān)性［1，21-22］，這與本研究對(duì)雪茄煙葉片組織細(xì)胞發(fā)育與光合特性的處理間差異結(jié)果基本一致。

壟高、分次施鉀及其互作對(duì)雪茄煙葉光合特性、組織結(jié)構(gòu)及調(diào)制后品質(zhì)影響顯著。高、中壟（壟高分別為35 cm、30 cm）和分3次施鉀組合栽培模式能夠顯著改善煙葉中后期光合特性，防止葉片早衰，促進(jìn)葉片組織細(xì)胞發(fā)育，且葉片組織結(jié)構(gòu)疏松，調(diào)制后煙葉化學(xué)成分協(xié)調(diào)、外觀質(zhì)量較優(yōu)，對(duì)雪茄煙葉茄衣產(chǎn)出率及工業(yè)可用性的提高具有促進(jìn)作用。本試驗(yàn)可為四川雪茄煙葉優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培提供理論支撐。

參考文獻(xiàn)：

［1］劉國(guó)順. 煙草栽培學(xué)［M］. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2003.

［2］于會(huì)泳，高 林，王 毅，等. 煙草種植起壟高度與移栽深度的交互效應(yīng)研究［J］. 中國(guó)煙草科學(xué)，201 3（2）：82-85.

［3］劉 慧. 四川煙區(qū)主要生態(tài)因子與雪茄煙葉品質(zhì)關(guān)系研究［D］. 鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2022.

［4］周恩達(dá)，門永閣，周 樂，等. 過量灌溉條件下起壟栽培對(duì)富士蘋果生長(zhǎng)和15N-尿素利用、分配的影響［J］. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2013，19（3）：650-655.

［5］胡國(guó)松，鄭偉，王震東，等. 烤煙營(yíng)養(yǎng)原理［M］. 北京：科學(xué)出版社，2000.

［6］李榮春，李佛琳，徐瓊?cè)A. 鉀對(duì)烤煙葉片解剖結(jié)構(gòu)的效應(yīng)及其品種差異［J］. 中國(guó)煙草科學(xué)，2001（2）：41-43.

［7］柳洪鵑，史春余，柴沙沙，等. 不同時(shí)期施鉀對(duì)甘薯光合產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn)動(dòng)力的調(diào)控［J］. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2015，21（1）：171-180.

［8］張士榮，王 軍，林昌華，等. 鉀肥運(yùn)籌對(duì)砂泥田土壤烤煙生長(zhǎng)、鉀素吸收及香氣品質(zhì)改善的影響［J］. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2019，34（2）：187-197.

［9］Chen Y J，Ren K，He X，et al. Dynamic changes in physiological and biochemical properties of flue-cured tobacco of different leaf ages during flue-curing and their effects on yield and quality［J］. BMC Plant Biology，2019，19（1）：555.

［10］徐興陽，廖孔鳳，代瑾然，等. 不同鮮煙葉成熟度的組織結(jié)構(gòu)和生理生化研究［J］. 云南大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2017，39（2）：313-323.

［11］黃 勇，周冀衡，劉建利，等. 不同部位煙葉海綿與柵欄細(xì)胞中主要化學(xué)成分研究［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，40（10）：2289-2295.

［12］李 哲，陳愛國(guó)，金紅成，等. 不同氮肥形態(tài)下烤煙葉片組織結(jié)構(gòu)的差異及對(duì)焦油釋放量的影響研究［J］. 中國(guó)煙草學(xué)報(bào)，2014，20（2）：70-74.

［13］劉國(guó)敏，邵蘭軍，高衛(wèi)鍇，等. 種植密度和施氮量對(duì)煙葉組織結(jié)構(gòu)發(fā)育及化學(xué)成分的影響［J］. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2016，31（4）：206-213.

［14］許 娜，許家來，朱先志，等. 餅肥與化肥配施對(duì)烤煙葉片組織結(jié)構(gòu)及有機(jī)酸含量的影響［J］. 中國(guó)煙草科學(xué)，2016，37（1）：20-25.

［15］任曉春，高華軍，張本強(qiáng)，等. 不同雪茄煙品種生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)差異［J］. 中國(guó)煙草科學(xué)，2022，43（3）：96-102.

［16］李愛軍，秦艷青，代惠娟，等. 國(guó)產(chǎn)雪茄煙葉科學(xué)發(fā)展芻議［J］. 中國(guó)煙草學(xué)報(bào)，2012，18（1）：112-114.

［17］蔡 斌，耿召良，高華軍，等. 國(guó)產(chǎn)雪茄原料生產(chǎn)技術(shù)研究現(xiàn)狀［J］. 中國(guó)煙草學(xué)報(bào)，2019，25（6）：110-119.

［18］張 國(guó)，時(shí)向東，季學(xué)軍，等. 皖南砂壤土和水稻土烤煙葉片組織結(jié)構(gòu)發(fā)育規(guī)律研究［J］. 中國(guó)煙草科學(xué)，2011，32（6）：37-42.

［19］智 磊，羅定棋，熊 瑩，等. 施氮量對(duì)烤煙葉片組織結(jié)構(gòu)和細(xì)胞發(fā)育的影響［J］. 煙草科技，2012（7）：81-85.

［20］張思琦，何 佳，周 方，等. 不同烤煙品種（系）葉片組織結(jié)構(gòu)、腺毛及分泌物比較分析［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2019，21（1）：132-140.

［21］劉繼坤，徐立國(guó)，黃擇祥，等. 密度和施氮量互作對(duì)烤煙葉片組織結(jié)構(gòu)的影響［J］. 中國(guó)煙草科學(xué)，2018，39（1）：24-31.

［22］吳曉穎，高華軍，王曉琳，等. 光照強(qiáng)度對(duì)雪茄煙葉片組織結(jié)構(gòu)及內(nèi)源激素含量的影響［J］. 中國(guó)煙草科學(xué)，2021，42（2）：37-42.

［23］湯章城. 現(xiàn)代植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指南［M］. 北京：科學(xué)出版社，1999.

［24］王榮浩，施友志，李林林，等. 基于組合客觀賦權(quán)法的進(jìn)口茄衣質(zhì)量評(píng)價(jià)［J］. 中國(guó)煙草學(xué)報(bào)，2022，28（2）：138-148.

［25］張 琛，韓 婷，馬 潔，等. 起壟高度對(duì)黑果枸杞生長(zhǎng)及生理特性的影響［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2020，22（9）：153-161.

［26］李合生，王學(xué)奎. 現(xiàn)代植物生理學(xué)［M］. 4版.北京：高等教育出版社，2019.

［27］張玉芹，楊恒山，高聚林，等. 施鉀方式對(duì)高產(chǎn)春玉米根系分布及其活力的影響［J］. 水土保持通報(bào)，2015，35（6）：64-69.

［28］Hu W S，Lu Z F，Gu H H，et al. Potassium availability influences the mesophyll structure to coordinate the conductance of CO2 and H2O during leaf expansion［J］. Plant，Cell amp; Environment，2022，45（10）：2987-3000.

［29］Lu Z F，Xie K L，Pan Y H，et al. Potassium mediates coordination of leaf photosynthesis and hydraulic conductance by modifications of leaf anatomy［J］. Plant，Cell amp; Environment，2019，42（7）：2231-2244.

［30］張翔宇，胡鑫慧，谷淑波，等. 減氮條件下分期施鉀對(duì)冬小麥籽粒產(chǎn)量和氮素利用效率的影響［J］. 作物學(xué)報(bào)，2023，49（2）：447-458.

［31］胡鑫慧，谷淑波，朱俊科，等. 分期施鉀對(duì)不同質(zhì)地土壤麥田冬小麥干物質(zhì)積累和產(chǎn)量的影響［J］. 作物學(xué)報(bào)，2021，47（11）：2258-2267.

［32］何 偉，楊中義，張發(fā)明，等. 低鉀脅迫下不同烤煙品種根系生長(zhǎng)和根毛形態(tài)的差異［J］. 中國(guó)煙草學(xué)報(bào)，2010，16（3）：43-48. [HJ2mm]

［33］代曉燕，陳培鈺，李子紳，等. 不同鉀水平下外源銨對(duì)煙草幼苗根系生長(zhǎng)及鉀吸收的影響［J］. 中國(guó)土壤與肥料，2023（9）：120-127.

［34］于祥全，蔡憲杰，薛 琳，等. 根層空間對(duì)烤煙品質(zhì)和均質(zhì)化的影響［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，49（22）：71-75.

［35］熊志豪，楊 丞，張 賡，等. 不同生育期干旱脅迫條件下施鉀對(duì)水稻生理性狀和產(chǎn)量的影響［J］. 土壤學(xué)報(bào)，2024，61（1）：140-150.

［36］張紅雪，吳鳳英，陳宇琳，等. 煙稈生物炭對(duì)土壤不同形態(tài)鉀含量及煙草光合特性的影響［J］. 福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2022，51（4）：468-477.

［37］張玉琴，周 蕾，王 永，等. 溫度對(duì)煙草葉片細(xì)胞壁物質(zhì)含量及組成變化的影響［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，202 8（01）：39-48.

［38］楊雙劍. 不同施鉀水平和施鉀方法對(duì)曬紅煙生長(zhǎng)及品質(zhì)的影響［D］. 鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2005.

收稿日期：2023-07-18

基金項(xiàng)目：中國(guó)煙草總公司重大科技項(xiàng)目［編號(hào)：110202201036（XJ-07）］；中國(guó)煙草總公司四川省公司科技項(xiàng)目（編號(hào)：SCYC202127、SCYC202324）。

作者簡(jiǎn)介：陽葦麗（1986—），女，四川廣安人，碩士，農(nóng)藝師，主要從事煙葉技術(shù)研究與推廣工作，E-mail：weiliyang2012@163.com；吳永兵（2000—），男，江西上饒人，碩士研究生，主要從事雪茄煙栽培生理生化研究，E-mail：wyb011822@163.com。

通信作者：趙銘欽，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事煙草化學(xué)品質(zhì)與雪茄煙開發(fā)應(yīng)用研究。E-mail：zhaomingqin@126.com。