不同種群鴨跖草種子性狀分析

摘要：為了探尋控制鴨跖草種子性狀的最佳環(huán)境條件，2016年以黑龍江、吉林、遼寧、河北、江蘇、浙江、湖北和貴州8個省份46個鴨跖草種群的種子為試驗材料，測定其長度、寬度、厚度和百粒重等形態(tài)指標。采用相關性分析法、聚類分析法和主成分分析法，確定鴨跖草種子的形態(tài)特征及其與環(huán)境因子之間的相關關系；根據(jù)鴨跖草對不同地區(qū)和氣候環(huán)境的適應性，將其劃分成2個不同類群，并闡明分類群與環(huán)境因子之間的相關關系，總結(jié)鴨跖草對環(huán)境的適應規(guī)律。結(jié)果表明，鴨跖草種群間種子性狀之間變異系數(shù)存在差異，其中百粒重的變化最大，達17.8%。種子長度與種子寬度、百粒重，種子寬度與種子厚度、百粒重，種子厚度與百粒重之間均存在極顯著正相關。經(jīng)度、緯度和用藥歷史與種子形態(tài)特征之間存在顯著或極顯著正相關，年均降水量和年均氣溫與種子形態(tài)特征之間存在顯著或極顯著負相關，說明鴨跖草種子的形態(tài)特征與環(huán)境因子間相關性較強。這46個種群可以劃分成2個類群，即第一類群共有8個種群，主要來自我國南方地區(qū)，種子較小，近圓形；第二類群共有38個種群，主要來自我國北方地區(qū)，種子相對較大，近橢圓形。可見，我國鴨跖草種子形狀存在“南方小、北方大”的地理差異。本研究結(jié)果為通過調(diào)節(jié)種子庫大小的方式防控鴨跖草奠定了理論基礎。

關鍵詞：鴨跖草；種子；形態(tài)特征；多樣性；環(huán)境因子

中圖分類號：S451" 文獻標志碼：A" 文章編號：1003-935X（2024）03-0001-10

Analysis on Seed Characteristics from Various Populations of Commelina communis L.

MA Xinle^1，2，LI Zhe^1，2，HAN Huayue^1，2，CAO Pengrui1，WEI Cunyu1，YANG Juan^1，2

（1.Key Laboratory of Crop Stress Biology in Hebei Province/

Hebei Normal University of Science amp; Technology，Qinhuangdao 066004，China；

2.College of Agronomy and Biotechnology，Hebei Normal University of Science amp; Technology，Qinhuangdao 066004，China）

Abstract：To identify the optimal environmental conditions for regulating the seed characteristics of Commelina communis L.，seeds from 46 populations of C. communis spanning Heilongjiang，Jilin，Liaoning，Hebei，Jiangsu，Zhejiang，Hubei，and Guizhou were utilized as experimental materials in 2016. We measured morphological indicators of C. communis seeds，including length，width，thickness，and 100-seed weight. To analyze these data，we used correlation analysis，cluster analysis，and principal component analysis. Through these analyses，we determined the

收稿日期：2024-04-24

基金項目：河北省自然科學基金（編號：C2021407005）；河北科技師范學院省屬高?；究蒲袠I(yè)務費項目（編號：2023JK12）；河北省研究生創(chuàng)新資助項目（編號：CXZZSS2024133）。

作者簡介：馬馨樂（1997—），女，河北邢臺人，碩士研究生，主要從事雜草生物學與防控研究。E-mail：17349854637@163.com。

morphological characteristics of" the seeds and their correlations with environmental factors. Based on the adaptability of C. communis to different regions and climatic environments，these 46 populations were divided into two groups. Afterwards，we expounded the correlation between these classified groups and environmental factors，and then summarized the adaptive patterns of C. communis to the environment. The results showed that the coefficients of variation for seed characteristics differed among C. communis populations，with the 100-seed weight exhibiting the greatest variation，up to 17.8%. There were highly significant positive correlations between seed length and seed width，seed length and 100-seed weight，seed width and seed thickness，seed width and 100-seed weight，as well as seed thickness and 100-seed weight. Significant or highly significant positive correlations were also between longitude，latitude，and pesticide use history with seed morphological characteristics. Conversely，there were significant or highly significant negative correlations between annual average rainfall and annual average temperature with seed morphological characteristics. These findings indicated that strong correlation existed between the morphological characteristics of C. communis seeds and environmental factors. These 46 populations could be divided into two groups. The first group included 8 populations，primarily from southern China，with smaller，nearly round seeds. The second group included 38 populations，mainly from northern China，with relatively larger，nearly elliptical seeds. We could infer that geographical difference existed in the shape of C. communis seeds in China，with smaller seeds found in the south and larger seeds in the north. The study provides" a theoretical foundation for the prevention and control of C. communis through the regulation of seed bank size.

Key words：Commelina communis L.；seed；morphological characteristic；diversity；environmental factor

鴨跖草（Commelina communis L.）為鴨跖草科（Commelinaceae）鴨跖草屬（Commelina）單子葉晚春型雜草，嚴重危害玉米、水稻、小麥等作物，與刺兒菜、苣荬菜并稱“三菜”，已演替為我國玉米田的主要惡性雜草，嚴重威脅玉米的品質(zhì)和產(chǎn)量^［1-2］。目前，生產(chǎn)上有效防治鴨跖草的選擇性除草劑匱乏，廣譜性除草劑莠去津、草甘膦等對其防效不佳。例如，草甘膦的田間使用量已上升到推薦劑量的16倍以上^［3］；我國吉林、遼寧和黑龍江部分地區(qū)的莠去津?qū)嶋H用量超過推薦劑量的2.5倍，導致該區(qū)域鴨跖草對莠去津的敏感性降低，部分地區(qū)鴨跖草已對莠去津產(chǎn)生非靶標抗藥性，增加了其防除難度^［4-5］。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中農(nóng)民長期單一、高劑量使用硝磺草酮，造成遼寧省鴨跖草對硝磺草酮抗藥性發(fā)生頻率較高，抗性倍數(shù)在8.3～73.3之間，說明鴨跖草對硝磺草酮的抗性高^［6］。可見，鴨跖草的防除已成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上亟待解決的問題之一。李學宏指出，應根據(jù)鴨跖草的發(fā)生規(guī)律、苗齡大小和氣候條件等因素選擇最佳的防治時期和防治措施^［7］。咪唑乙煙酸對鴨跖草的防除效果與其葉齡有關，葉齡愈大愈難防除，大葉齡葉片厚度、上下表皮厚度、柵欄組織和海綿組織厚度、表皮氣孔密度、柵欄組織排列等葉片結(jié)構(gòu)的變化增強了鴨跖草對咪唑乙煙酸的耐藥性^［8］。郭書臣等指出，在鴨跖草2～4葉期進行莖葉噴霧施藥，防治效果達98.7%以上^［9］。由此可見，探明鴨跖草生物特征，對開發(fā)有效防除鴨跖草的新措施十分必要。

種子性狀（種子長度、寬度、厚度、重量）是植物個體適應生存環(huán)境的重要生物性特征，反映了植物在生態(tài)系統(tǒng)中的適應性和生存策略，決定了植物定殖、存活、傳播擴散的能力。種子性狀是由生長環(huán)境和遺傳物質(zhì)共同作用的結(jié)果，地理位置、氣候特征等環(huán)境因子的不同都可能導致種子性狀的變化，種子性狀決定了在人類活動影響下植物繁衍種族的競爭能力^［10-12］。我國濱海濕地蘆葦［Phragmites australis （Cav.）Trin. ex Steud.］種子長度、種子寬度、種形指數(shù)、長寬比、種子表面積、百粒重、結(jié)實率和產(chǎn)量之間存在緊密的相關關系，且它們均存在顯著的緯度變異規(guī)律，種子數(shù)量與大小之間存在權(quán)衡關系，是其適應濱海濕地環(huán)境和保持物種多樣性的重要基礎^［11］。韋曉敏等利用相關性分析和聚類分析法對8個居群的使君子［Combretum indicum （L.） Jongkind］進行了綜合評價，發(fā)現(xiàn)使君子種子形態(tài)特征與經(jīng)度、維度、海拔等密切相關^［13］。鴨跖草種子形態(tài)特征與環(huán)境因子的相關關系尚未見報道。因此，分析比較不同地區(qū)鴨跖草種子的形態(tài)特征，探究鴨跖草種子形態(tài)特征與環(huán)境因子間的關系，對于開發(fā)有效防除鴨跖草的生態(tài)措施十分重要。本研究以黑龍江、吉林、遼寧、河北、江蘇、浙江、湖北和貴州8個省份的46個鴨跖草種群的種子為試驗材料，測定其長度、寬度、厚度和百粒重等形態(tài)指標，采用相關性分析法、聚類分析法和主成分分析法確定鴨跖草種子的形態(tài)特征及其與環(huán)境因子之間的相關關系，并根據(jù)鴨跖草對不同地區(qū)和氣候環(huán)境的適應性，將其劃分成不同類群，闡明分類群與環(huán)境因子之間的相關關系，總結(jié)鴨跖草對環(huán)境的適應規(guī)律，探尋控制鴨跖草種子性狀的最佳環(huán)境條件，以期通過降低鴨跖草種子庫質(zhì)量，達到防除鴨跖草的效果。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本研究所用的鴨跖草種群樣本采自我國黑龍江、吉林、遼寧、河北、江蘇、浙江、湖北和貴州8個省份，樣本采集時間為2016年6月3日至7月3日，共采集46份樣本。每個樣本為該采集地五點取樣的鴨跖草植株混合樣本，分別剪取各種群生長狀態(tài)良好且一致的單個莖節(jié)（具氣生根）移栽至裝有泥炭土TS1的盆缽中，1盆移栽1段莖節(jié)，置于中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所的溫室內(nèi)培養(yǎng)。在鴨跖草植株開花前，用尼龍網(wǎng)袋進行單株套袋處理，于2016年8—10月收集種子，種子通風陰干后室內(nèi)儲藏，用于開展本研究。樣品采集地點（104°39′50″～127°27′40.90″E，25°32′36°～50°15′15.28°N）詳見表1。根據(jù)中國氣象網(wǎng)查詢各地種子采集當年的年均降水量、年均氣溫等氣候因子（表1）。

1.2 鴨跖草種子形態(tài)指標測定方法

每個鴨跖草種群隨機取30粒完好種子，用游標卡尺［世達工具（上海）有限公司］分別測量每粒種子的長度、寬度、厚度，并取平均值。本研究共計測量樣本數(shù)為46×30=1 380個。其中，種子兩端之間的最長距離測量值記為種子長度，mm；種子最寬的部位測量值記為種子寬度，mm；種子最厚的部位測量值記為種子厚度，mm。用天平［1/10 000 g，奧豪斯儀器（常州）有限公司］稱取100粒大小均勻、發(fā)育狀態(tài)一致的鴨跖草種子，重量記為百粒重（g），重復3次，取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

采用Excel 2020進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析和變異系數(shù)計算，用DPS 7.05對試驗數(shù)據(jù)進行聚類分析，使用Origin 2024對種子形態(tài)特征進行主成分分析，采用SPSS 20.0對測得的種子性狀和環(huán)境因子進行皮爾遜相關性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鴨跖草種子形態(tài)性狀分析

46個鴨跖草種群種子性狀見表2，鴨跖草種子長度為2.33 mm（GZ-2）～4.08 mm（JL-11），寬度為2.08 mm（HLJ-3、GZ-2）～2.82 mm（LN-4），厚度為1.32 mm（GZ-2）～1.75 mm（LN-4），百粒重為0.45 g（GZ-2）～1.09 g（HB-6），長寬比為0.93（HLJ-2）～1.65（JL-11），寬厚比為1.41（HJL-3）～1.80（HB-8）。其中，種群GZ-2種子的長度、厚度、百粒重均為最小值。對46個種群鴨跖草種子進行性狀變異分析（表3），發(fā)現(xiàn)鴨跖草種子各性狀的變異幅度存在差異，6個種子性狀變異系數(shù)為1.13%～17.84%。其中，百粒重的變異系數(shù)最大，為17.84%，種子長度次之，長寬比的變異系數(shù)最小，僅為1.13%，順序依次為長寬比lt;寬厚比lt;種子厚度lt;種子寬度lt;種子長度lt;百粒重。由此可知，鴨跖草種子生物學性狀種子長度、百粒重變異較大，差異最顯著；種子寬度、種子厚度、寬厚比3個指標變異相對較小，說明鴨跖草種子在寬度和厚度這2個方面的變異表現(xiàn)比較穩(wěn)定；長寬比變異最小，說明該性狀在鴨跖草種群間的差異最小。

2.2 鴨跖草種子形態(tài)特征與環(huán)境因子相關性分析

將46個鴨跖草種子的形態(tài)特征與采集地的環(huán)境因子進行相關性分析，結(jié)果表明， 鴨跖草種子形態(tài)特征之間存在不同程度的相關性（表4）。其中，種子長度與種子寬度、百粒重，種子寬度與種子厚度、百粒重，種子厚度與百粒重之間均存在極顯著正相關；以種子長寬比、寬厚比表征種子形態(tài)，發(fā)現(xiàn)種子形態(tài)與種子長度和寬度之間存在極顯著正相關，與種子厚度之間存在顯著負相關。從地理因子角度分析，經(jīng)度與種子寬度、厚度和百粒重之間存在極顯著正相關，與種子長度存在顯著正相關；緯度與種子寬度、百粒重存在極顯著的正相關，與種子長度、厚度存在顯著正相關，說明種子長度、寬度和厚度隨經(jīng)緯度從低到高逐漸變長、變寬、變厚，鴨跖草種子存在從南到北逐漸變大的趨勢。從用藥歷史角度分析，用藥歷史與種子厚度、百粒重存在極顯著正相關，與種子長度、寬度存在顯著正相關，說明持續(xù)單一使用莠去津使鴨跖草種子變大，以應對莠去津脅迫。從氣候角度分析，鴨跖草種子的形態(tài)特征與采集地年均降水量和年均氣溫呈負相關，其中年均降水量與種子長度、寬度、百粒重之間存在極顯著負相關，年均氣溫與種子寬度、厚度存在顯著負相關，與百粒重呈極顯著負相關。說明年均降水量越大，年均氣溫越高，種子長度、寬度和厚度越小，種子越小。

2.3 鴨跖草種子形態(tài)特征聚類分析

依據(jù)鴨跖草種子形態(tài)指標種子長度、種子寬度、種子厚度、百粒重，采用非加權(quán)組平均數(shù)法（unweighted pair-group method with arithmetic averaging，UPGMA）對46個鴨跖草種群進行聚類分析。如圖1所示，在聚類閾值為0.82時，46個鴨跖草種群可劃分為2個類群。第一類群包括 GZ-1、GZ-2、GZ-6、GZ-9、HLJ-1、HLJ-2、HLJ-4和ZJ-1，共8個種群，種子長度為2.33～2.66 mm，種子寬度為2.08～2.57 mm，種子厚度為1.32～1.66 mm，百粒重為0.45～0.80 g，該類群鴨跖草主要來自我國南方地區(qū)，其長寬比為0.93～1.16，寬厚比為1.44～1.60，形態(tài)上近圓形；第二類群包括GZ-10、HB-1、HB-2、HB-3、HB-4、HB-5、HB-6、HB-7、HHB-1、HHB-2、HHB-3、HLJ-3、HLJ-5、JL-1、JL-10、JL-12、JL-2、JL-4、JL-5、JL-6、JL-7、JL-8、JL-9、JS-10、LN-1、LN-2、LN-3、LN-4、LN-6、LN-7、LN-9、HB-8、HB-9、JL-11、JL-13、JL-3、LN-5和LN-8，共38個種群，種子長度為2.81～4.08 mm，種子寬度為2.08～2.82 mm，種子厚度為1.34～1.75 mm，百粒重為0.56～1.09 g，該類群鴨跖草主要來自我國北方地區(qū)，其長寬比為1.05～1.65，寬厚比為1.41～1.80，與第一類群相比，該類群種子更狹長，近橢圓形，略厚。

2.4 鴨跖草種子形態(tài)特征主成分分析

對46個鴨跖草種群進行了主成分分析（圖2），得到了2個主成分因子。主成分1的方差貢獻率為66.0%，種子寬度、種子厚度和百粒重對主成分1正向影響最大，因此主成分1可代表種子寬度、種子厚度和百粒重；主成分2的方差貢獻率為24.6%，其中種子長度對主成分2的正向影響最大，因此主成分2可代表種子長度。2個主成分的累計貢獻率達90.6%，基本能反映初始指標的大部分信息。主成分分析將46個鴨跖草種群劃分為2個類群：第一類群包括GZ-1、GZ-2、GZ-6、GZ-9、HLJ-1、HLJ-2、HLJ-4和ZJ-1，共8個種群；第二類群包括GZ-10、HB-1、HB-2、HB-3、HB-4、HB-5、HB-6、HB-7、HHB-1、HHB-2、HHB-3、HLJ-3、HLJ-5、JL-1、JL-10、JL-12、JL-2、JL-4、JL-5、JL-6、JL-7、JL-8、JL-9、JS-10、LN-1、LN-2、LN-3、LN-4、LN-6、LN-7、LN-9、HB-8、HB-9、JL-11、JL-13、JL-3、LN-5和LN-8，共38個種群。如圖2所示，第一類群的樣本點均分布在第三象限，表明第一類群的鴨跖草種子偏小，第二類群的樣本點在4個象限中均有分布，但是大多分布在第一、四象限， 說明第二類群的鴨跖草種子偏大， 近橢圓形。該結(jié)果與聚類分析結(jié)果一致。

3 結(jié)論與討論

鴨跖草在我國分布廣泛，其種子為棕褐色，蒴果為橢圓形，嚴重危害玉米、大豆等作物，現(xiàn)有除草劑對其防效不佳，因此對其種子性狀進行分析，可為根據(jù)種子性狀開發(fā)有效防除鴨跖草新措施提供理論支持。本研究通過對8個省份46個鴨跖草種群的種子性狀進行分析，發(fā)現(xiàn)鴨跖草種子的長度、寬度、厚度、長寬比、寬厚比和百粒重6個性狀均存在不同程度的變異，變異系數(shù)最大的為種子長度，最小的為長寬比。聚類分析和主成分分析將46個鴨跖草種群劃分為2個類群，第一類群包括8個種群，種群采集地主要是南方地區(qū)；第二類群包括38個種群，主要來自河北省、吉林省、黑龍江省、遼寧省等北方地區(qū)，兩大類群之間存在明顯的地域差異。第一類群的種子長度、寬度、厚度小于第二類群，鴨跖草種子呈現(xiàn)“南方小，北方大”的南北差異。Moles等報道長壽命的種子有偏小的趨勢^［14］。小型種子有助于鴨跖草種子更高頻率、更廣范圍的傳播。Thompson等的研究表明，球形或接近球形的繁殖體往往可以形成持久的土壤種子庫^［15］。本研究中，相較于第二類群，第一類群的鴨跖草種子更小，更接近球形，由此可見，南方地區(qū)鴨跖草種群可能更易形成長壽命的土壤種子庫。對于南方地區(qū)，阻止鴨跖草長壽命種子庫的建成十分必要，如采用旋耕或翻耕等耕作強度較大的方式，可減緩種子庫形成的速度。

值得關注的是，在種子較小的第一類群中，除采自南方地區(qū)的種群之外，還存在3個黑龍江省的鴨跖草種群；在種子較大的第二類群中，除采自北方地區(qū)的種群之外，還有3個湖北省種群、1個貴州省種群和1個江蘇省種群也被歸類于該類群。該現(xiàn)象出現(xiàn)的可能原因如下：一是樣本量少，導致最后聚類結(jié)果出現(xiàn)偏倚。本研究僅為初步研究，對于南北方鴨跖草取樣量較少且未能涵蓋我國南北方所有省份，后續(xù)研究中應增加樣本采集量及樣本采集地點。二是環(huán)境改變導致種子性狀改變。李曉鳳研究發(fā)現(xiàn)，來自東部沙地的沙蓬種子粒徑較大的植株收獲的種子受環(huán)境影響較大^［16］。本研究中鴨跖草種群的采集地與試驗地環(huán)境條件不同，環(huán)境改變可能是導致種子性狀變化的原因，但兩者之間是否存在必然的聯(lián)系及環(huán)境因素對種子性狀的影響力大小仍需進一步探究。三是長期除草劑選擇壓下，部分南方鴨跖草種群的種子變大，從而聚類到種子較大的類群。除草劑長期大量使用導致雜草抗藥性產(chǎn)生，雜草種群對除草劑產(chǎn)生抗藥性也與其種子形態(tài)和生理性狀（大小、發(fā)芽速度、種子休眠和幼苗活力發(fā)生）的改變密切相關^［17-21］。多花黑麥草（Lolium perenne ssp. multiflorum）對唑啉草酯的抗藥性，對唑啉草酯、禾草靈和甲基二磺隆的多抗性均與其百粒重呈顯著正相關^［22］。雙雄雀麥（Bromus diandrus Roth.）、野燕麥（Avena fatua L.）和大麥草（Hordeum secalinum）3種雜草對除草劑的抗藥性與種子大小和休眠特性密切相關，相比未使用除草劑的田塊，有5年以上除草劑使用歷史的田塊上述雜草種子更大，休眠特性更強^［23］。本研究中黑龍江省、吉林省、遼寧省和河北省等北方地區(qū)的莠去津用藥歷史普遍在30年以上，湖北省莠去津使用歷史約為20年，莠去津使用年限較長的種群聚類為種子較大的北方類群；貴州省莠去津使用歷史較短，僅零星使用，使用年限較短的種群聚類為種子較小的南方類群。前期研究表明，鴨跖草對莠去津的抗藥性水平從地理分布上呈由南向北增加的趨勢^［2］。由此可見，我國鴨跖草種子對莠去津的抗性水平可能與其種子大小有一定的關系。然而，不同地理種群鴨跖草對除草劑的抗藥性是否與種子形態(tài)相關有待進一步明確。此外，由于最初取樣時未統(tǒng)計各采集地植株營養(yǎng)體數(shù)量，因此，本研究為減小取樣數(shù)量對試驗結(jié)果的影響，采取隨機挑取鴨跖草種子進行測量的方法，為了進一步驗證研究結(jié)果的有效性和可靠性，筆者在后續(xù)深入研究時會改進取樣方法，以便更加全面地反映鴨跖草種子性狀的實際情況。

參考文獻：

［1］李香菊. 近年我國農(nóng)田雜草防控中的突出問題與治理對策［J］. 植物保護，2018，44（5）：77-84.

［2］楊 娟，于海燕，李香菊，等. 不同地理種群鴨跖草Commelina communis L.對莠去津的耐受性［J］. 植物保護，2019，45（1）：174-180.

［3］Ulloa S M，Owen M D K. Response of Asiatic dayflower （Commelina communis） to glyphosate and alternatives in soybean［J］. Weed Science，2009，57（1）：74-80.

［4］Yang J，Yu H Y，Cui H L，et al. High antioxidant ability confer resistance to atrazine in Commelina communis L.［J］. Plants，2021，10（12）：2685.

［5］Yang J，Yu H Y，Cui H L，et al. PsbA gene over-expression and enhanced metabolism conferring resistance to atrazine in Commelina communis［J］. Pesticide Biochemistry and Physiology，2022，188：105260.

［6］辛家玉，白天朗，王佳弘，等. 鴨跖草對硝磺草酮的抗藥性水平及非靶標抗藥性［J］. 農(nóng)藥，2022，61（12）：931-936.

［7］李學宏. 惡性雜草鴨跖草的危害與防除［J］. 陜西農(nóng)業(yè)科學，2012，58（4）：266-267，273.

［8］馬 紅，關成宏，陶 波. 不同葉齡鴨跖草對咪唑乙煙酸的耐藥性［J］. 植物保護學報，2009，36（5）：450-454.

［9］郭書臣，王亞南，岳 瑾，等. 延慶縣玉米田鴨跖草發(fā)生特點及其化學防除技術初探［J］. 中國植保導刊，2014，34（12）：35-38.

［10］陳萍萍，黃松濤，于海燕，等. 一種快速預測莠去津?qū)嗸挪莘乐涡Ч姆椒ǎ郏剩? 雜草學報，2022，40（4）：77-82.

［11］王昊羽，仝 川，黃佳芳，等. 中國濱海沼澤濕地蘆葦種子功能性狀的緯度梯度變異［J］. 應用生態(tài)學報，2022，33（12）：3294-3302.

［12］劉遠瞻，徐 曉，劉 浩，等. 中國濱海鹽沼互花米草和蘆葦葉片功能性狀的緯度梯度變異［J］. 復旦學報（自然科學版），2020，59（4）：381-389.

［13］韋曉敏，吳芳蕾，林青青，等. 不同來源使君子果實、種子形態(tài)特征與環(huán)境因子的相關性［J］. 亞太傳統(tǒng)醫(yī)藥，2022，18（11）：49-53.

［14］Moles A T，F(xiàn)alster D S，Leishman M R，et al. Small-seeded species produce more seeds per square metre of canopy per year，but not per individual per lifetime［J］. Journal of Ecology，2004，92（3）：384-396

［15］Thompson K，Green A，Jewels A M. Seeds in soil and worm casts from a neutral grassland［J］. Functional Ecology，1994，8（1）：29.

［16］李曉鳳. 沙蓬自然群體種子大小變異的環(huán)境決定因素［D］. 北京：中國科學院大學，2022.

［17］Darmency H，Colbach N，le Corre V. Relationship between weed dormancy and herbicide rotations：implications in resistance evolution［J］. Pest Management Science，2017，73（10）：1994-1999.

［18］Maity A，Singh V，Martins M B，et al. Species identification and morphological trait diversity assessment in ryegrass （Lolium spp.） populations from the Texas Blackland Prairies［J］. Weed Science，2021，69（3）：379-392.

［19］Nandula V K，Poston D H，Reddy K N. Seed germination differences between glyphosate-resistant and-susceptible Italian ryegrass populations［J］. Seed Technology，2009，31（2）：123-133.

［20］Owen M J，Goggin D E，Powles S B. Intensive cropping systems select for greater seed dormancy and increased herbicide resistance levels in Lolium rigidum （annual ryegrass）［J］. Pest Management Science，2015，71（7）：966-971.

［21］Owen M J，Martinez N J，Powles S B. Herbicide resistance in Bromus and Hordeum spp.in the Western Australian grain belt［J］. Crop and Pasture Science，2015，66（5）：466.

［22］Maity A，Singh V，Jessup R，et al. Seed traits correlate with herbicide resistance in Italian ryegrass （Lolium perenne ssp. multiflorum）［J］. Pest Management Science，2021，77（6）：2756-2765.

［23］Maity A，Lujan R R，Khalil Y，et al. Concurrent evolution of seed dormancy and herbicide resistance in field populations of dominant weed species in Western Australian cropping systems［J］. Weed Science，2022，70（3）：309-318.