常見灌木葉功能性狀對土壤含水量的響應(yīng)

摘要：為探究蘇州城市公園常見灌木對土壤含水量的響應(yīng)，以蘇州白塘公園為研究對象，劃分不同梯度的土壤含水量區(qū)域，從中隨機選取30個樣方，以公園中7種常見灌木為試材，測定其結(jié)構(gòu)、生理和化學(xué)性狀，采取單因素方差、皮爾遜相關(guān)性、主成分及模糊隸屬函數(shù)等分析方法，探討微觀尺度下的灌木葉功能性狀對不同土壤含水量梯度的響應(yīng)機制，為后續(xù)灌木的遴選提供科學(xué)的參考依據(jù)。結(jié)果表明，隨著土壤含水量（soil moisture content，SMC）的降低，灌木葉綠素（Chl）含量、葉干物質(zhì)含量（LDMC）、單位重量葉氮含量（Nmass）、凈光合速率（Pn）增加，葉片長寬比（LLWR）、比葉面積（SLA）、氣孔導(dǎo)度（Gs）減小；在土壤含水量較低的區(qū)域，SLA與LDMC、LLWR與Pn及SLA與Pn的相關(guān)性更顯著。主成分分析表明，葉面積（LA）、葉綠素含量、比葉面積、比葉重（LMA）、單位重量葉氮含量、單位重量葉碳含量（Cmass）、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率（Tr）為灌木對土壤含水量響應(yīng)的主要性狀；在土壤含水量較低的區(qū)域，金絲桃適應(yīng)能力較強，八角金盤適應(yīng)能力較弱。

關(guān)鍵詞：葉功能性狀；土壤；含水量；響應(yīng)機制；灌木；蘇州

中圖分類號：S684.01""文獻標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）22-0243-07

植物可通過葉功能性狀對環(huán)境變化的響應(yīng)來表現(xiàn)其生存、生長與繁殖的適應(yīng)性。目前，葉功能性狀在潮汐潮線^［1］、高溫干旱^［2］、土壤養(yǎng)分^［3-4］等方面的研究已較為深入。

不同土層深度的土壤含水量對不同生活型植物的影響程度具有差異性^［5］，土壤含水量，通常是指地表下土壤的絕對含水量，分深層與淺層土壤含水量。深層土壤含水量是喬木水分的主要來源，其垂直變異較小，喬木對淺層土壤含水量的響應(yīng)不顯著，對灌木影響較大^［6］；而草本植物的生長速度快，多為一年生，生命周期較短^［7］。因此，本研究選擇多年生、扎根較淺的公園灌木，多年生灌木對環(huán)境適應(yīng)時間長，且根系淺與土壤含水量響應(yīng)較明顯。諸多學(xué)者對土壤含水量與灌木葉功能性狀的研究主要集中在以下方面：（1）單一灌木的葉功能性狀與土壤含水量的關(guān)系，如檸條錦雞兒葉功能性狀與土壤含水量的關(guān)系^［8］、梭梭葉功能性狀與干旱脅迫的關(guān)系^［9］；（2）基于灌木的單一功能性狀與土壤含水量的相關(guān)研究，如葉光合特性與土壤含水量的關(guān)系^［10-12］、灌木生理性狀與土壤含水量的關(guān)系^［13］。綜上所述，諸多學(xué)者結(jié)合葉功能性狀深入研究了單一灌木和單一葉功能性狀對土壤含水量的響應(yīng)。與此不同，本試驗多種灌木多種葉功能性狀與土壤含水量的關(guān)系開展研究，以此探究微觀尺度下灌木葉功能性狀對不同梯度土壤含水量的響應(yīng)，為灌木的遴選提供科學(xué)的參考依據(jù)。

1"材料與方法

1.1"研究區(qū)域概況

本試驗地點選定于江蘇省蘇州市的白塘公園（120°44′17″E，31°19′48″N），該公園位于蘇州市工業(yè)園區(qū)，面積約60.5 hm²，日游人容量大，土壤類型、結(jié)構(gòu)、土質(zhì)的均一性較好，灌木種類豐富且長勢和養(yǎng)護水平良好。 本試驗以公園的3個不同土壤含水量的水分區(qū)域作為研究區(qū)域。

1.2"調(diào)查與采樣

試驗于2022年9—10月進行，在3個水分區(qū)域分別隨機選取10個20 m×20 m的樣方，共30個樣方。通過土鉆法，在0～20 cm深度采集相同重量的淺層土樣，重復(fù)3次，現(xiàn)場編號，去除雜物均勻混合后稱取鮮重，然后帶回實驗室，在105 ℃烘箱內(nèi)烘干，稱取干重，計算出3個土壤含水量區(qū)域SMC，取平均值后分別為12.96%、14.73%、20.11%。本研究以蘇州平均土壤含水量作為中間值^［14］，顯著高于中間值且變化平均幅度高于20%以上的為高土壤含水量區(qū)域（SMCH）；顯著低于中間值，且變化平均幅度高于20%以上的為低土壤含水量區(qū)域（SMCL）；變化幅度低于20%的為中土壤含水量區(qū)域（SMCM）。

在3個土壤含水量梯度區(qū)樣方中，選取具有代表性的扎根較淺的7種多年生灌木，分別為八角金盤（Fatsia japonica）、南天竹（Nandina domestica）、海桐（Pittosporum tobira）、金絲桃（Hypericum monogynum）、枸骨（Ilex cornuta）、大葉黃楊（Buxus sinica）、金邊大葉黃楊（Euonymus japonicus ‘Aurea-marginatus’）。于2022年9月天氣晴朗日采摘植物樣品，確保其他環(huán)境因子相同，時間選為灌木生理活動較為活躍的08：00—10：00，佩戴丁腈塑料手套，選擇10個枝條，采集20張/枝成熟新鮮葉片并裝入保鮮袋中，密封，帶入實驗室冷藏備用，保證采摘的每張葉片均是向陽面且光照度一致、葉片本身形態(tài)完好且無病蟲害。

1.3"測定方法

1.3.1"葉片性狀測定

灌木葉片性狀的測定主要分為生理性狀、結(jié)構(gòu)性狀及化學(xué)性狀等3類，每類性狀的測定方法如下：

（1）生理性狀的測定。將光合儀（PPsystem，Li-Cor6400XT，USA）的光源設(shè)定為LED紅藍光源，光照度1 500 μmol/（m²·s），二氧化碳物質(zhì)的量濃度為400 μmol/L，葉室溫度為25 ℃，選擇在陽光下的、枝條中部且形態(tài)完好的葉片，重復(fù)3次測得數(shù)據(jù)并取平均值來測定葉片生理性狀，測得單位面積最大凈光合速率（Aarea）、單位面積葉氮含量（Narea）、蒸騰速率（Tr）及氣孔導(dǎo)度（Gs），根據(jù)公式計算出單位重量最大凈光合速率［Amass，μmol/（g·s）］及光合氮利用效率［PNUE，μmol/（g·s）］：Amass=Aarea·SLA·10 000和PNUE=Aarea/Narea。式中：SLA為葉片比葉面積。

（2）結(jié)構(gòu)性狀的測定。從200張葉片中隨機選取20張測定樣品結(jié)構(gòu)性狀，現(xiàn)場測定生理性狀數(shù)據(jù)。利用實驗室電子天平（精確值0.000 1 g）稱取葉片鮮重（LFW）；再將樣本放入烘干箱，設(shè)置 55 ℃，低溫烘干20 h至恒重，稱取葉片干重（LDW）。使用葉面積掃描儀（MICROTEK ScanMakeri 800 plus）得出葉片面積（LA）及葉片長寬比（LLWR），分別計算出葉片干物質(zhì)含量（LDMC）、葉片比葉面積（SLA）和比葉重（LMA），其公式分別為：LDMC=LDW/LFW、SLA=LA/LDW和LMA=LDW/LA。

（3）化學(xué)性狀的測定。將烘干的葉片研磨至粉末狀，使用精密電子天平（XPE105 METTLER TOLEDO）稱取1.0～15.0 mg并進行包埋處理，在元素分析儀（EURO EA 3000）中測得單位重量葉氮含量（Nmass）及單位重量葉碳含量（Cmass），同一灌木的數(shù)據(jù)取3次測得的平均值。

1.4"數(shù)據(jù)處理與分析

利用SPSS 26.0分析軟件，對葉功能性狀進行單因素方差分析和鄧肯多重比較法（α=0.05）分析，通過皮爾遜法對葉功能性狀種間及種內(nèi)的相互關(guān)系進行分析，通過Origin 2022繪圖分析軟件中的PCA主成分分析法對葉功能性狀與SMC之間的相互關(guān)系進行分析，最后通過模糊隸屬函數(shù)得出植物對不同SMC梯度的模糊隸屬函數(shù)值，若灌木葉功能性狀與SMC梯度呈正相關(guān)關(guān)系，則根據(jù)公式R（Xi）=（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）進行計算；若灌木葉功能性狀與SMC梯度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，則根據(jù)公式 R（Xi）反=1-（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）計算。式中：Xi為第i個指標(biāo)測定值；Xmin為指標(biāo)測定的最小值；Xmax為指標(biāo)測定的最大值。

2"結(jié)果與分析

2.1"不同土壤含水量梯度的葉功能性狀差異性分析

由表1和圖1可知，不同灌木的LDMC、SLA、LMA、Nmass等性狀間存在顯著差異。LDMC性狀可反映灌木在脅迫環(huán)境中保持資源的能力，即灌木的LDMC值與其抵抗脅迫環(huán)境的能力呈正比。金邊大葉黃楊和八角金盤在不同SMC表現(xiàn)為SMCLgt;SMCMgt;SMCH；金絲桃表現(xiàn)為SMCMgt;SMCLgt;SMCH；大葉黃楊表現(xiàn)為SMCLgt;SMCHgt;SMCM；僅有南天竹、海桐和枸骨的LDMC值表現(xiàn)為在SMCH最高。

SLA性狀反映儲存維持自身生存資源的情況，金絲桃的SLA值最高，金邊大葉黃楊最低，說明金絲桃更容易儲存維持自身生存的資源。海桐的SLA性狀表現(xiàn)為SMCLgt;SMCHgt;SMCM；枸骨和大葉黃楊表現(xiàn)為SMCLgt;SMCMgt;SMCH；南天竹和金絲桃表現(xiàn)為SMCMgt;SMCLgt;SMCH；八角金盤和金邊大葉黃楊均表現(xiàn)為在SMCH最高。LMA性狀的分析結(jié)果則與SLA相反。

Nmass性狀可以反映光合作用的效率，南天竹的Nmass值最高，海桐最低，說明南天竹的光合作用效率更高。金絲桃和枸骨的Nmass值在不同SMC梯度下表現(xiàn)為SMCHgt;SMCMgt;SMCL；八角金盤、海桐和大葉黃楊表現(xiàn)為SMCHgt;SMCLgt;SMCM；南天竹表現(xiàn)為SMCMgt;SMCHgt;SMCL，而僅有金邊大葉黃楊表現(xiàn)為SMCLgt;SMCHgt;SMCM。

葉綠素（Chl）是光合作用中重要的葉功能性狀，金絲桃、大葉黃楊、金邊大葉黃楊、枸骨和八角金盤等的Chl含量在不同SMC梯度下均存在顯著性差異（Plt;0.05）。金絲桃和金邊大葉黃楊的Chl值表現(xiàn)為SMCHgt;SMCMgt;SMCL；枸骨和大葉黃楊的Chl值均表現(xiàn)為SMCH最低，而八角金盤在SMCH中Chl表現(xiàn)為數(shù)值最高。

在Pn性狀中，南天竹和海桐表現(xiàn)為SMCMgt;SMCHgt;SMCL；金邊大葉黃楊則表現(xiàn)為SMCMgt;SMCLgt;SMCH；金絲桃、枸骨和大葉黃楊表現(xiàn)為SMCHgt;SMCMgt;SMCL；八角金盤表現(xiàn)為SMCLgt;SMCMgt;SMCH。

在Tr性狀中，金絲桃、枸骨和大葉黃楊表現(xiàn)為SMCHgt;SMCMgt;SMCL；海桐和金邊大葉黃楊表現(xiàn)為SMCMgt;SMCHgt;SMCL；大葉黃楊的Tr值在SMCM表現(xiàn)最高；僅有八角金盤和南天竹的Tr值在SMCL最高。

2.2"葉功能性狀與土壤含水量環(huán)境相關(guān)性分析

由圖2可知，公園灌木的葉功能性狀之間存在顯著相關(guān)性，呈極顯著正相關(guān)的葉功能性狀為LLWR與Nmass、LDMC與LMA、LDMC與Gs、LMA與Pn、Pn與Tr（Plt;0.01）；呈顯著正相關(guān)的葉功能性狀為LA與Chl含量、Nmass與SLA、LMA與Tr（Plt;0.05）；呈極顯著負(fù)相關(guān)的葉功能性狀為LA與Pn、LLWR與Pn、LDMC與SLA、SLA與LMA、SLA與Pn、LMA與Nmass、Nmass與Pn、Nmass與Cmass（Plt;0.01）；呈顯著負(fù)相關(guān)的葉功能性狀為Chl含量與Cmass、LA與Tr、LLWR與Tr、SLA與Tr（Plt;0.05）。

由圖3可知，LLWR與Pn呈極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01），而在SMCM、SMCH中的顯著性小于SMCL，表示在SMCL環(huán)境下，環(huán)境脅迫越強，LLWR越小，葉片向闊卵形過度，Pn越大； SLA與LDMC呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01），表示在SMCL梯度中，通過增大SLA、減小LDMC來適應(yīng)環(huán)境較好的區(qū)域，顯著性高于SMCH、SMCM。在3種SMC梯度下，LLWR與Nmass呈顯著正相關(guān)、SLA與Pn呈負(fù)相關(guān)，植物通過增加葉片長寬比、降低凈光合速率、增大比葉面積來適應(yīng)環(huán)境，且在SMCL中各功能性狀相關(guān)性最明顯。

2.3"葉功能性狀與土壤含水量環(huán)境之間的關(guān)聯(lián)性

由圖4可知，通過主成分分析法（KMO=0.546且Plt;0.01，取大于1的特征值）得到5個主成分，總方差貢獻率為72.04%。前5個主成分中基本包含了所有的主要性狀指標(biāo)，表明灌木在不同SMC梯度下的適應(yīng)性。

在SPSS得出的成分矩陣中，分別選取各主成分特征向量值gt;0.6作為主要性狀指標(biāo)。結(jié)果表明，物理性狀SLA、LMA為第1主成分的主要性狀指標(biāo)，生理性狀Tr為第2主成分的主要性狀指標(biāo)，化學(xué)性狀Nmass、Cmass為第3主成分的主要性狀指標(biāo)，物理性狀LA、Chl含量為第4主成分的主要性狀指標(biāo)，生理性狀Gs為第5主成分的主要性狀指標(biāo)。最終根據(jù)主成分分析篩選SLA、LMA、Tr、Nmass、Cmass、LA、Chl含量、Gs等8個主要性狀指標(biāo)，它們是影響灌木對不同SMC梯度適應(yīng)能力的主要葉功能性狀指標(biāo)。

2.4"7種灌木的環(huán)境適應(yīng)性模糊隸屬函數(shù)分析

通過模糊隸屬函數(shù)模型進行計算分析，得到各性狀在不同SMC梯度中的模糊隸屬函數(shù)值，經(jīng)過函數(shù)值排序，不同SMC梯度中各灌木的順序如下：

在SMCL下從強到弱依次為金絲桃、海桐、南天竹、大葉黃楊、八角金盤、枸骨、金邊大葉黃楊。金絲桃對于SMCL的適應(yīng)能力最強，金邊大葉黃楊最弱。在SMCM下從強到弱依次為金邊大葉黃楊、海桐、大葉黃楊、枸骨、金絲桃、南天竹、八角金盤，金邊大葉黃楊對于SMCM的適應(yīng)能力最強，八角金盤最弱。在SMCH下從強到弱依次為枸骨、大葉黃楊、金絲桃、海桐、金邊大葉黃楊、南天竹、八角金盤，枸骨對于SMCH的適應(yīng)能力最強，八角金盤最弱。

由圖5可知，將公園灌木對于3種SMC梯度的適應(yīng)能力取平均值來看，金絲桃和海桐處于適應(yīng)能力較強位置，而八角金盤適應(yīng)能力較弱。從單個植物在不同SMC梯度中的適應(yīng)能力來看，同種灌木存在不同SMC梯度下隸屬函數(shù)值有較大差異的情況，即灌木在不同SMC梯度的適應(yīng)能力差異較大，如金邊大葉黃楊。

3"結(jié)論與討論

3.1"灌木在不同土壤含水量梯度下葉功能性狀的響應(yīng)變化

本研究結(jié)果表明，公園灌木葉功能性狀在不同梯度SMC的環(huán)境中均存在響應(yīng)變化，整體變化趨勢較為一致，這是植物性狀在自然界協(xié)同變化的作用^［15］。葉功能性狀的數(shù)值在不同SMC梯度中呈現(xiàn)出較大的差異，且不同灌木均存在顯著變化幅度，這是植物在不同生境下自身性狀特異性產(chǎn)生的高度變異，與劉曉娟等研究結(jié)果^［16］一致。在SMCL下，灌木會通過降低Chl含量來降低光合能力，從而減小對自身對水分的消耗，增加本身抗性，與前人的研究結(jié)果^［17］一致。在不同SMC梯度中，SLA與LDMC呈極顯著負(fù)相關(guān)，當(dāng)公園灌木所受SMC脅迫越強時，即SMC越低時，通過降低SLA、增加LDMC來提高本身的抗逆性，與前人的研究結(jié)果^［18-19］一致。Nmass隨著SMC的增加呈正相關(guān)，說明園林植物在增強其對環(huán)境適應(yīng)能力的過程中增加了葉片層面氮元素的投入，這與陸姣云研究水分對紫花苜蓿的結(jié)論^［20］一致。

3.2"灌木在相同土壤含水量梯度中的葉功能性狀的表達

LMA、Pn等是園林植物在不同SMC梯度下均具備的主要性狀指標(biāo)，而倪榕蔚等研究的城市公園綠地對SMC的響應(yīng)中，主要葉功能性狀是氣孔密度，產(chǎn)生不同的原因可能是其城市熱島效應(yīng)過大，對SMC具有一定的影響^［21］。劉英等在研究土壤含水量與園林植物Chl含量之間的關(guān)系時，Chl含量的響應(yīng)與SMC具有顯著關(guān)系^［22］，與本研究結(jié)論存在差異，可能是由于其研究樣地的土壤理化性質(zhì)與本研究有所差異。研究發(fā)現(xiàn)，SMCH中LDMC性狀的值明顯比SMCL中高，與李金航等結(jié)論有所差異，可能是與研究的樹齡有關(guān)，灌木的樹齡影響其貯存資源的能力^［23］。本研究SLA與土壤含水量呈正相關(guān)關(guān)系，與徐興友等的研究結(jié)果^［24］不同。

3.3"灌木對土壤含水量變化的權(quán)衡策略

園林植物葉功能性狀可通過葉經(jīng)濟譜概念劃分該園林植物所處位置^［25-26］。在公園中，金絲桃和海桐具備SLA大、Nmass高、Pn強等顯著特點，屬于快速“投資-收益”型物種一端；枸骨、金邊大葉黃楊和大葉黃楊擁有比葉面積小、葉氮含量低、光合能力弱等顯著特點，屬于緩慢“投資-收益”型物種一端。金絲桃的SLA大、Nmass高，但是Pn并不顯著，可能是由于生長旺盛時期的金絲桃需水量高^［20］。在SMCL中，金絲桃呈現(xiàn)的數(shù)據(jù)變化并不顯著，可能雖然水分提供較少，但金絲桃固碳能力較高^［27］。八角金盤和南天竹的相關(guān)性狀表征變化不明顯。從葉功能性狀變化來看，金絲桃和海桐通過降低SLA來增加本身的耐旱性，其中金絲桃快速獲取養(yǎng)分來適應(yīng)環(huán)境^［26-27］，Nmass呈現(xiàn)最高，因此，在SMCL中可以合理種植上述灌木。八角金盤在不同SMC梯度中性狀變化明顯，是指示SMC梯度差異的良好樹種，因此，可以在不同SMC梯度中合理種植，用于監(jiān)測SMC情況，維持土壤生態(tài)環(huán)境及植物群落穩(wěn)定。金邊大葉黃楊、枸骨和大葉黃楊均屬于緩慢“投資-收益”型物種，可種植在SMCH區(qū)域。金邊大葉黃楊、海桐以及大葉黃楊均非常適宜土壤含水量適中的區(qū)域。

3.4"結(jié)論

研究發(fā)現(xiàn)，在不同土壤含水量梯度中，葉功能性狀的變化不僅滿足協(xié)同變化規(guī)律，即葉功能性狀的差異性，而且具有葉功能性狀本身的特異性變化。在不同土壤含水量梯度中，Chl含量、LDMC、Nmass及Pn與土壤含水量成反比，LLWR、SLA及Gs與土壤含水量成正比；研究認(rèn)為，土壤含水量越低，環(huán)境脅迫越大。在環(huán)境脅迫較大時，灌木葉片的物理性狀之間以及物理性狀與生理性狀間相關(guān)性更加顯著，如SLA與LDMC、LLWR與Pn以及SLA與Pn等；確定灌木對土壤含水量脅迫的適應(yīng)能力，能夠科學(xué)地對灌木進行植物配置，本研究發(fā)現(xiàn)，在低土壤含水量梯度中，金絲桃的適應(yīng)能力最強，其次是海桐，八角金盤的適應(yīng)能力最弱，另外4種灌木的適應(yīng)能力處于相當(dāng)水平。

但是，本試驗過程存在受限之處：（1）土壤含水量深度。本試驗僅考慮0～20 cm土層土壤含水量，而未能探究20 cm以下土壤含水量與灌木葉功能性狀的關(guān)系。（2）氣象因素。本試驗設(shè)計均選擇晴天，未探究其他天氣下葉功能性狀與土壤含水量的關(guān)系。（3）季節(jié)變化。本試驗針對夏季灌木與土壤含水量的關(guān)系進行探究，并未涉及到4季，且灌木具有物候期，不同季節(jié)的葉功能性狀存在不同的表達，需要更深層次的研究。因此，需要進一步研究以揭示灌木葉功能性狀對其他環(huán)境的響應(yīng)。

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