針闊凋落葉混合分解過(guò)程中可溶性有機(jī)碳釋放的動(dòng)態(tài)特征

摘要： 為了調(diào)整低效馬尾松（Pinus massoniana， P）人工純林的林分結(jié)構(gòu)，探明其與鄉(xiāng)土闊葉樹(shù)種凋落葉混合分解過(guò)程中的可溶性有機(jī)碳（DOC）釋放規(guī)律，該研究以馬尾松、香樟（Cinnamomum camphora， C）和香椿（Toona sinensis， T）的凋落葉為研究對(duì)象，將其按照不同樹(shù)種和質(zhì)量比例組合為15個(gè)處理（3個(gè)單一樹(shù)種處理 + 12個(gè)混合處理）后進(jìn)行野外凋落葉分解實(shí)驗(yàn)，并探討DOC釋放最佳的凋落葉樹(shù)種組合以及混合比例。結(jié)果表明：（1） 馬尾松和大部分混合處理凋落葉（除了PT64）在分解初期（0～6個(gè)月）的DOC含量均顯著升高，出現(xiàn)富集現(xiàn)象，之后隨著分解時(shí)間的延長(zhǎng)而降低，在分解中后期（12～18個(gè)月）或分解末期（18～24個(gè)月）再次出現(xiàn)小幅度的碳富集現(xiàn)象。闊葉所占比例越高，其后期DOC含量越低。（2） 分解前期（0～6個(gè)月）凋落葉DOC釋放的拮抗效應(yīng)較強(qiáng)（58.33%），僅有8.33%（1/12）的混合處理表現(xiàn)出協(xié)同效應(yīng)。之后（6～18個(gè)月）其協(xié)同效應(yīng)逐漸增強(qiáng)（91.67%），分解末期（18～24個(gè)月）凋落葉的協(xié)同效應(yīng)有所減弱（66.67%）。在所有混合處理中，PT64在整個(gè)分解期間均出現(xiàn)協(xié)同效應(yīng)，其次為PT73、PCT622和PCT613在大部分分解時(shí)期（3/4）出現(xiàn)協(xié)同效應(yīng)。（3） 偏最小二乘法（PLS）回歸分析表明，凋落葉初始質(zhì)量因子中N含量、P含量、木質(zhì)素含量、縮合單寧含量、C/N、C/P、木質(zhì)素/N以及木質(zhì)素/P是影響該研究區(qū)域中凋落物DOC釋放的重要因素?？傮w而言，馬尾松與闊葉凋落葉混合后的DOC釋放受到樹(shù)種、混合比例及分解時(shí)間的共同影響。相對(duì)于其他混合處理，闊葉占比大于等于30.00%且含有香椿（T）的凋落葉混合處理（PT64、PT73、PCT622和PCT613）更能促進(jìn)DOC的釋放。

關(guān)鍵詞： 馬尾松， 鄉(xiāng)土闊葉樹(shù)種， 混合凋落葉， 可溶性有機(jī)碳， 協(xié)同效應(yīng)， 拮抗效應(yīng)

中圖分類號(hào)： Q945.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A文章編號(hào)： 1000-3142（2024）07-1205-13

Dynamic characteristics of dissolved organic carbon release from the mixed leaf litter decomposition of coniferous and broad-leaved tree species

LI Xun1， ZHANG Yan1， SONG Simeng1， ZHOU Yang1， ZHANG Jian2*

（ 1. Research Center for Ecological Restoration and Characteristic Industry Cultivation in Hengduan Mountains Region， Sichuan Minzu College，

Kangding 626001， Sichuan， China; 2. Key Laboratory of Forestry Ecological Engineering in Sichuan， Collaborative Innovation Center

of Ecological Security in the Upper Reaches of Yangtze River， Institute of Foresty Ecological， College

of Forestry， Sichuan Agricultural University， Chengdu 611130， China）

Abstract： In order to adjust the structure of inefficient Pinus massoniana （P） forest and explore the dynamic changes for dissolved organic carbon （DOC） during the mixed decomposition process of P. massoniana and native broad-leaved tree species. Our research focuses on the leaf litter of P. massoniana， Cinnamomum camphora （C） and Toona sinensis （T）， and combine them into the 15 treatments （3 single tree treatments + 12 mixed treatments） according to different tree species combinations and mass proportions， and then conducted field decomposition experiments to further explore the optimal tree species combination and the proportion of mixed planting for DOC release. The results were as follows： （1） DOC content of Pinus massoniana and most of mixed treatments （except for PT64） significantly increased during the early stages of decomposition （0-6 months）， leading to carbon enrichment. The DOC content of leaf litter decreased with the extension of decomposition time， and also exhibited carbon enrichment in small degree during the middle to late stages of decomposition （12-18 months） or the late stages of decomposition （18-24 months）. Mixed leaf litter showed that the higher the proportion of broad-leaved， the lower the DOC content in the later stage. （2） The antagonistic effect of DOC release rate in the early stage of decomposition （0-6 months） was strong （58.33%）， and only 8.33% （1/12） of mixed treatments showed the synergistic effect. Its synergistic effect gradually strengthened （91.67%） after 6-18 months， but the synergistic effect of leaf litter （66.67%） during the late stage of decomposition weakened （18-24 months）. Among all mixed treatments， PT64 exhibited synergistic effects throughout the entire decomposition stage， followed by PT73， PCT622 and PCT613（3/4）. （3） Partial least-squares （PLS） regression showed that N content， P content， lignin content， condensed tannin content， C/N， C/P， lignin/N， and lignin/P were important quality factors affecting the release of DOC from litter in this study area. Overall， the DOC release from mixed Pinus massoniana and broad-leaved leaf litter is affected by tree species， mixed proportion and decomposition time. Compared to other mixed treatments， the proportion of broad-leaved greater is than or equal to 30.00% and the mixed leaf litter treatments including Toona sinensis （PT64， PT73， PCT622 and PCT613） show strong synergistic effects for DOC release.

Key words： Pinus massoniana， native broad-leaved tree species， mixed leaf litter， dissolved organic carbon， synergistic effects， antagonistic effects

凋落葉源可溶性有機(jī)碳（dissolved organic carbon， DOC）是森林物質(zhì)循環(huán)的重要組分和土壤活性碳庫(kù)的重要來(lái)源（Bradford et al.， 2016），對(duì)維持森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性以及林地有機(jī)物生產(chǎn)具有重要意義（李吉玫等， 2017; 萬(wàn)雪冰等， 2019）。研究凋落葉分解過(guò)程釋放的DOC特性對(duì)于維持森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和準(zhǔn)確科學(xué)評(píng)估生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)具有重要的意義。林地樹(shù)種組成不同將會(huì)導(dǎo)致凋落葉種類差異，進(jìn)而直接影響森林土壤的物質(zhì)組成和養(yǎng)分積累（Masuda et al.， 2022）。相對(duì)于針葉樹(shù)種，闊葉樹(shù)種凋落葉的DOC含量較高（林開(kāi)敏等， 2010; Joly et al.， 2016; Wu et al.， 2021）。一方面，因?yàn)殚熑~樹(shù)凋落葉中的可溶性化合物（如糖類、低分子酚類化合物和次生代謝產(chǎn)物等）高于針葉樹(shù)種（林開(kāi)敏等， 2010; Joly et al.， 2016; Wu et al.， 2021），如闊葉樹(shù)凋落葉可釋放高濃度的可溶性氮（N）、磷（P）等養(yǎng)分，這些元素決定了闊葉凋落葉淋溶液中的DOC 與可溶性養(yǎng)分的比例較高（Mastny＇ et al.， 2018）。另一方面，凋落葉的結(jié)構(gòu)（如表面是否具有蠟質(zhì)和絨毛）以及持水能力也是影響 DOC含量的重要因素（Joly et al.， 2016; Rosenfield et al.， 2020）。針葉樹(shù)中厚實(shí)的表皮和皮下組織對(duì)凋落葉中的組織和物質(zhì)有一定的保護(hù)作用，而闊葉樹(shù)硬度較低且更易破碎，使得闊葉樹(shù)的可溶性物質(zhì)較針葉樹(shù)種更容易淋出（Don & Kalbitz， 2005; 丁翊東等，2021）?？梢?jiàn)針葉樹(shù)種由于本身的“基質(zhì)質(zhì)量”影響了DOC的釋放和產(chǎn)量。因此，如何提高凋落葉分解速率和DOC產(chǎn)量對(duì)于森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)具有重要意義。

近年來(lái)，學(xué)者們對(duì)針闊凋落葉混合分解特征、養(yǎng)分變化特征開(kāi)展了較多研究。例如：張曉曦等（2019）發(fā)現(xiàn)云杉（Picea asperata）與紅樺 （Betula albosinensis）凋落葉混合后提升了彼此的分解速率（分解率分別提高了8.67%和8.11%）；肖玲艷（2015）研究發(fā)現(xiàn)，分解后期尾巨桉（Eucalyptus urophylla× E. grandis）與刺槐（Robinia pseudoacacia）凋落葉混合分解的碳的釋放率顯著高于單種尾巨桉凋落葉；張艷等（2022）發(fā)現(xiàn)馬尾松與香椿凋落葉混合對(duì)提高纖維二糖水解酶和β-葡萄糖苷酶活性有促進(jìn)作用，與檫木和香樟凋落葉混合對(duì)提高多酚氧化酶和過(guò)氧化物酶活性有促進(jìn)作用。此外，凋落葉混合分解存在混合效應(yīng)（李宜濃等，2016）。不同物種凋落葉源的DOC混合會(huì)對(duì)DOC生物降解性產(chǎn)生非加性效應(yīng) （García-Palacios et al.， 2016）。非加性效應(yīng)以觀測(cè)值和預(yù)期值之間存在顯著性差異且大于零為協(xié)同效應(yīng)（synergistic effects），反之則為拮抗效應(yīng)（antagonistic effects）（李宜濃等，2016）。例如，一些植物凋落葉的淋溶液因其富含酚類、單寧等次生代謝產(chǎn)物對(duì)細(xì)菌的生長(zhǎng)和代謝具有抑制作用，因此，與具有抑制活性的淋溶液的凋落葉混合會(huì)降低其他物種凋落葉的 DOC生物降解性表現(xiàn)出拮抗效應(yīng)（Zheng et al.， 2014）。森林凋落葉通常以混合的形式存在于地表，混合凋落物會(huì)通過(guò)主動(dòng)轉(zhuǎn)移或被動(dòng)淋溶的方式，在物種間出現(xiàn)了養(yǎng)分轉(zhuǎn)移，如高質(zhì)量 DOC 的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到低質(zhì)量DOC，在營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用上產(chǎn)生互補(bǔ)效應(yīng)（Salamanca et al.， 1998）?？梢?jiàn)單個(gè)物種凋落葉的DOC分解特征已不足以準(zhǔn)確反映森林生態(tài)系統(tǒng)中碳和養(yǎng)分的循環(huán)。因此，研究混合凋落葉分解過(guò)程中的DOC釋放特性對(duì)于維持森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和準(zhǔn)確科學(xué)評(píng)估生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)具有重要的意義。

馬尾松（Pinus massoniana， P）因其在干旱、貧瘠的土壤上生長(zhǎng)良好以及在香料、醫(yī)藥、家具、造紙、油墨等方面的廣泛用途，已成為我國(guó)南方地區(qū)廣泛分布的造林樹(shù)種。隨著生長(zhǎng)年限的增加，結(jié)構(gòu)單一的馬尾松人工純林土壤肥力下降、病蟲(chóng)害加?。ㄈ玮У共?、葉枯病和松毛蟲(chóng)等）以及林地內(nèi)植物多樣性降低等對(duì)大面積馬尾松人工純林的健康生長(zhǎng)構(gòu)成巨大威脅（吳敏娟等，2019；謝陽(yáng)生等，2023）?；旖皇且环N有效促進(jìn)馬尾松人工林SOC及其穩(wěn)定性組分形成的近自然經(jīng)營(yíng)模式（肖納等，2022）。混交林中不同樹(shù)種凋落葉的數(shù)量和性質(zhì)差異將通過(guò)改變混合凋落葉的基質(zhì)質(zhì)量來(lái)影響DOC的釋放進(jìn)而影響森林地表土壤碳和氮庫(kù)。研究發(fā)現(xiàn)，質(zhì)地越堅(jiān)硬越厚實(shí)及結(jié)構(gòu)越粗糙的凋落葉，其分解速率就越慢（李勛等，2016）。相對(duì)針葉凋落葉，闊葉凋落葉表面積較大且質(zhì)地更為柔軟，此外其C/N、木質(zhì)素/N以及酚類物質(zhì)含量相對(duì)較低，而DOC、N和P含量則相對(duì)較高，更有利于土壤肥力的提升以及微生物群落的生長(zhǎng)和繁衍（Pérez-Harguindeguy et al.， 2000）。其中，香椿和香樟是西南地區(qū)馬尾松混交林中常見(jiàn)的兩種鄉(xiāng)土闊葉樹(shù)種。香椿（Toona sinensis， T）作為我國(guó)特有的珍貴速生用材林樹(shù)種，廣泛分布于西南各省，具有良好的遺傳改良基礎(chǔ)和食用、藥用價(jià)值（胡繼文等，2021）；香樟（Cinnamomum camphora， C）作為珍貴的用材樹(shù)種和園林樹(shù)種，在生態(tài)環(huán)境建設(shè)、園林綠化、新農(nóng)村建設(shè)中常作為其他樹(shù)木的伴生樹(shù)種相鄰或混植的情況十分普遍（蔣雪等，2015）。但是，關(guān)于馬尾松與鄉(xiāng)土闊葉樹(shù)種凋落葉（香樟和香椿）按照不同樹(shù)種組合、不同比例混合后，其DOC釋放特征有何差異，目前缺乏相應(yīng)研究。因此，本研究選擇南方地區(qū)廣泛分布的馬尾松凋落葉和2個(gè)鄉(xiāng)土闊葉樹(shù)種凋落葉（香椿和香樟）作為研究對(duì)象，采用野外凋落葉控制分解實(shí)驗(yàn)，通過(guò)將馬尾松凋落葉與香椿和香樟凋落葉按照一針一闊和一針兩闊以及不同比例混合，重點(diǎn)探究馬尾松凋落葉和2個(gè)鄉(xiāng)土闊葉樹(shù)種凋落葉混合分解過(guò)程中DOC的釋放特征，旨在為我國(guó)西南地區(qū)大面積分布的馬尾松人工純伴生樹(shù)種的選擇以及“混交化”改造提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省都江堰市-四川農(nóng)業(yè)大學(xué)野外實(shí)驗(yàn)基地（103°34′—103°36′ E、31°01′—31°02′ N）。區(qū)域氣候類型為典型的亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，年均降水量約為1 243.8 mm，年均氣溫約為15.2 ℃。海拔為805～850 m。該區(qū)林地主要樹(shù)種為馬尾松、杉木（Cunninghamia lanceolata）、香樟以及喜樹(shù)（Camptotheca acuminata）。2016年8月初，在野外實(shí)驗(yàn)基地內(nèi)選擇地形地貌、海拔、坡向、 土壤類型、 樹(shù)種組成、 林分密度等相近的馬尾松、香樟等樹(shù)種的混交林以圍欄圈定3個(gè)30 m × 30 m的樣地用于進(jìn)行野外凋落葉分解實(shí)驗(yàn)，樣地基本情況見(jiàn)表1。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

2016年4—6月于四川省宜賓市高縣來(lái)復(fù)鎮(zhèn)國(guó)有林場(chǎng)（104°48′ E、28°11′ N）收集馬尾松（P）、香樟（C）和香椿（T）凋落葉，去除其中新鮮的、破損的以及已經(jīng)開(kāi)始分解的葉片，于室溫下進(jìn)行兩周風(fēng)干后將凋落葉稱量［（15.00±0.05） g］并放入23 cm × 20 cm（內(nèi)部尺寸，長(zhǎng) × 寬）分解袋中，上層孔徑為3.00 mm，下層尼龍網(wǎng)孔徑為0.04 mm。以“混交林中主要樹(shù)種的比例不應(yīng)低于60%”（呂樹(shù)英，2001；楊先鋒和葉金山，2001）作為依據(jù)，設(shè)置15個(gè)凋落葉組合（表2），共計(jì)240袋=［（3個(gè)單一處理 +12個(gè)混合處理）× 4個(gè)采樣時(shí)期 × 3個(gè)樣地 + 60（預(yù)防野外試驗(yàn)過(guò)程中凋落葉分解袋遺失或損壞）］。于2016年8月中旬將所有凋落葉分解袋小心地轉(zhuǎn)移到預(yù)先布設(shè)的3個(gè)30 m × 30 m的樣地內(nèi)，并將其隨機(jī)均勻放置各樣地的土壤表面，相鄰的凋落葉分解袋間距為2～5 cm，以避免相互影響。在所有凋落葉分解袋放置完成后，隨機(jī)采集凋落葉分解袋3袋帶回實(shí)驗(yàn)室用于計(jì)算樣品運(yùn)輸和放置過(guò)程中的損失率以及測(cè)定風(fēng)干凋落葉的含水率。野外樣品布設(shè)完成后，于每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)選擇一個(gè)分解袋放置iButton紐扣式溫度記錄儀（iButton DS1921G，Maxim Integrated， USA），每間隔2 h記錄一次實(shí)時(shí)溫度。

1.3 樣品采集

于2016年8月開(kāi)始野外分解實(shí)驗(yàn)后，每間隔6個(gè)月采集1次凋落葉分解袋，合計(jì)采集4次，分別于2017年2月（分解6個(gè)月）、2017年8月（分解12個(gè)月）、2018年2月（分解18個(gè)月）和2018年8月（分解24個(gè)月）采樣。每次從3個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)采集15種處理（單一及混合處理）凋落葉分解袋3袋。帶回實(shí)驗(yàn)室后用鑷子仔細(xì)將凋落葉中的土壤顆粒物、節(jié)肢動(dòng)物以及外來(lái)植物根系去除后測(cè)量凋落葉的干質(zhì)量。

1.4 樣品分析

將凋落葉置于鼓風(fēng)干燥箱內(nèi)于65 ℃干燥48 h后，對(duì)所有單一及混合凋落葉進(jìn)行稱重，以確定每個(gè)樣品的干質(zhì)量，并用于計(jì)算當(dāng)次采樣剩余的凋落葉質(zhì)量。用粉碎機(jī)將干燥后的樣品進(jìn)行粉碎，過(guò)0.25 mm的篩子后用封口袋密閉保存?zhèn)溆?。DOC含量測(cè)定：分別稱取凋落葉粉碎樣品1 g 加入50 mL 去離子水到離心管中，以180 r·min-1 的轉(zhuǎn)速對(duì)樣品進(jìn)行4 h 的振蕩，后續(xù)用離心機(jī)以6 000 r·min-1的轉(zhuǎn)速對(duì)樣品進(jìn)行10 min 離心處理，離心結(jié)束后上清液通過(guò)0.45 μm濾膜（抽濾壓力為-0.09 MPa），通過(guò)總有機(jī)碳分析儀（Vario TOC cube; Elementar Analysis system GmbH， Langenselbold， Germany）測(cè)定。其他初始含量測(cè)定方法：全碳含量采用TOC分析儀測(cè)定；全氮、全磷、總酚、縮合單寧含量分別采用凱氏定氮法（LY/T 1269—1999）、鉬銻抗比色法（LY/T 1270—1999）、福林酚比色法以及香草醛-鹽酸法 （Schofield et al.， 1998）測(cè)定；木質(zhì)素和纖維素含量采用范氏（Van Soest）洗滌纖維法測(cè)定（Vanderbilt et al.， 2008）。

1.5 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

凋落葉DOC釋放率計(jì)算公式如下：

R=（1-MtCt/M0C0）×100%。

式中： R為當(dāng)次采樣所測(cè)DOC釋放率（%）；Mt表示當(dāng)次采樣所測(cè)的剩余凋落葉質(zhì)量（g）；M0表示凋落葉未分解前的初始質(zhì)量（g）；Ct為當(dāng)次采樣所測(cè)凋落葉DOC含量（g·kg-1）；C0表示落葉未分解前的DOC初始含量（g·kg-1）。

預(yù)期值的計(jì)算公式如下：

A×n1 + B×n2 + C×n3。

式中： A是來(lái)自樹(shù)種A凋落葉在實(shí)際分解過(guò)程中的 DOC釋放率；n1是指樹(shù)種A凋落葉在混合凋落葉中的比例；B是來(lái)自樹(shù)種B凋落葉在實(shí)際分解過(guò)程中的DOC釋放率；n2是指樹(shù)種B凋落葉在混合落葉中的比例。依此類推。

采用單因素方差分析（one-way ANOVA）和Turkey法比較3個(gè)單一樹(shù)種（馬尾松、香樟以及香椿）、不同混合處理凋落葉之間以及同一處理在不同分解時(shí)期之間DOC釋放率的差異。方差同質(zhì)性檢驗(yàn)采用Levene’s法，對(duì)于不滿足該假設(shè)的研究數(shù)據(jù)進(jìn)行Log轉(zhuǎn)化。在本研究中，預(yù)期值是指理論上混合凋落葉分解下的DOC釋放率，而觀察值是指實(shí)際分解過(guò)程中混合凋落葉的DOC釋放率。采用獨(dú)立t檢驗(yàn)（α水平為0.05）來(lái)判斷DOC釋放率的觀測(cè)值與期望值之間的差異：將混合效應(yīng)分為加性效應(yīng)（觀測(cè)值與期望值之間不存在顯著性差異）與非加性效應(yīng)（觀測(cè)值與期望值之間存在顯著性差異）。其中，非加性效應(yīng)又包含協(xié)同效應(yīng)（觀測(cè)值-期望值大于0且P<0.05）和拮抗效應(yīng)（觀測(cè)值-期望值小于0且P<0.05）。

采用偏最小二乘法（partial least-squares，PLS）回歸分析本研究凋落葉初始物質(zhì)含量、化學(xué)計(jì)量比對(duì)凋落葉DOC釋放率（觀測(cè)值-期望值）的相對(duì)重要性。模型中單個(gè)影響因子對(duì)DOC釋放率的相對(duì)重要性采用變量重要性指標(biāo)（variable importance in projection，VIP）來(lái)表示，若VIP值﹥1則表示影響因子對(duì)DOC釋放率（觀測(cè)值-期望值）具有顯著貢獻(xiàn)。采用SPSS 26.0軟件統(tǒng)計(jì)和分析研究數(shù)據(jù)，采用Excel 2013和Origin 2021軟件繪制圖表。

2結(jié)果與分析

2.1 凋落葉初始物質(zhì)含量

3個(gè)單一凋落葉初始質(zhì)量特征如表3所示，2個(gè)闊葉鄉(xiāng)土樹(shù)凋落葉的C含量、木質(zhì)素含量、纖維素含量、總酚含量、縮合單寧含量、C/N、C/P、木質(zhì)素/N以及木質(zhì)素/P均顯著低于馬尾松凋落葉。N含量和P含量在香椿凋落葉中顯著最高，香樟凋落葉次之，馬尾松凋落葉最低。3個(gè)樹(shù)種凋落葉的N/P無(wú)顯著差異?？傮w而言，馬尾松與2種闊葉凋落葉混合后，馬尾松占較大比例的混合處理凋落葉的C含量、木質(zhì)素含量、纖維素含量、總酚含量、縮合單寧含量、木質(zhì)素/N以及木質(zhì)素/P相對(duì)較高；香椿與香樟凋落葉占比越大，混合凋落葉的N含量與P含量相對(duì)越高（表4）。

2.2 凋落葉的DOC含量

2.2.1 單一樹(shù)種凋落葉的DOC含量3個(gè)單一樹(shù)種凋落葉的DOC含量如圖1所示。香椿凋落葉的初始DOC含量最高，其次為香樟，馬尾松顯著最低。分解6個(gè)月后，香椿凋落葉的DOC含量顯著降低，香樟的DOC含量無(wú)顯著變化，而馬尾松凋落葉的DOC含量顯著升高，出現(xiàn)富集現(xiàn)象。之后（6～12個(gè)月），3個(gè)單一樹(shù)種凋落葉的DOC含量均顯著降低，并隨著分解時(shí)間的延長(zhǎng)（12～24個(gè)月） DOC含量均有所增高，出現(xiàn)富集現(xiàn)象。總體而言，在第一年分解期間，3個(gè)單一樹(shù)種凋落葉的DOC含量隨著分解時(shí)間的延長(zhǎng)有所降低（除了馬尾松）；而在第二年分解期間，3個(gè)單一樹(shù)種凋落葉的DOC含量隨著分解時(shí)間的延長(zhǎng)均有所升高。

2.2.2 一針一闊混合凋落葉的DOC含量馬尾松分別與香樟、香椿按照一針一闊以及8∶2、7∶3和6∶4比例混合（PC和PT），其DOC含量如圖2所示。不同組合之間DOC含量有顯著差異。PT和PC組合凋落葉初始DOC含量（分解0個(gè)月時(shí)）均呈闊葉占比越大其DOC含量越高。PT組合3個(gè)比例在兩年分解期間均表現(xiàn)為PT82顯著最高，除分解12個(gè)月時(shí)PT73的DOC含量顯著高于PT64外，其余時(shí)期PT73和PT64之間差異不顯著（圖2： A）。PC組合3個(gè)比例在兩年分解期間均

表現(xiàn)為PC82顯著最高，除分解12個(gè)月時(shí)PC73顯著低于PC64以及分解24個(gè)月時(shí)PC73顯著高于PC64外，其余時(shí)期PC73和PC64差異不顯著（圖2： B）。隨分解時(shí)間的延長(zhǎng)，PT82呈升高-降低-升高-降低趨勢(shì)，PT73呈升高-降低趨勢(shì)，PT64呈降低-升高-降低趨勢(shì)，PT組合下3個(gè)比例的DOC含量均在分解6個(gè)月后最高（圖2： A）。PC組合的3個(gè)比例均隨分解時(shí)間的延長(zhǎng)（0～12個(gè)月）呈升高-降低趨勢(shì)，18～24個(gè)月趨于穩(wěn)定，也均在分解6個(gè)月后最高（圖2： B）?？傮w而言，分解初期 （0～6個(gè)月）大部分混合處理凋落葉均出現(xiàn)碳富集現(xiàn)象，之后凋落葉的DOC含量隨著分解時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸降低且闊葉所占比例越高，其后期DOC含量越低。

2.2.3 一針兩闊混合凋落葉的DOC含量馬尾松與香樟、香椿按照一針兩闊及6個(gè)比例混合（PCT），其DOC含量如圖3所示。PCT組合下不同混合比例之間的初始含量均表現(xiàn)為闊葉占比越大（尤其是香椿占比越高），其DOC含量越高，即PCT631>PCT622>PCT613>PCT712>PCT721>PCT811。不同混合比例在不同分解時(shí)期表現(xiàn)如下：分解6個(gè)月的PCT712、分解12個(gè)月的PCT811、分解18個(gè)月的PCT631以及分解24個(gè)月的PCT721的DOC含量顯著最高；分解6個(gè)月的PCT631、分解12個(gè)月的PCT（631、622和613）、分解18個(gè)月的PCT622以及分解24個(gè)月PCT613的DOC含量顯著最低?？傮w而言，闊葉占比越大尤其是占比為40.00%時(shí)（除分解18個(gè)月時(shí)）其DOC含量越低。

隨分解時(shí)間的延長(zhǎng)，PCT811、PCT721和PCT622呈升高-降低-升高趨勢(shì)，PCT712、PCT631和PCT613呈升高-降低-升高-降低趨勢(shì)，所有比例均在分解6個(gè)月時(shí)顯著最高?？傮w而言，PCT組合在分解初期（0～6個(gè)月）的DOC含量均顯著升高，出現(xiàn)碳富集現(xiàn)象，之后（6～12月）DOC含量有所降低，在分解12～18個(gè)月或18～24個(gè)月期間DOC含量又升高，再次出現(xiàn)小幅度碳富集現(xiàn)象。

2.3 凋落葉的DOC釋放混合效應(yīng)

在4次采樣期間均觀察到凋落葉的DOC釋放率表現(xiàn)出非加性效應(yīng)（圖4）：分解6個(gè)月后，有8.33%（1/12）的混合凋落葉表現(xiàn)出協(xié)同效應(yīng)（觀測(cè)值-期望值大于0，P<0.05），有58.33%（7/12）的混合凋落葉表現(xiàn)出拮抗效應(yīng)（觀測(cè)值-期望值小于0，P<0.05）（圖4： A）；分解12個(gè)月后，有41.67%（5/12）的混合凋落葉表現(xiàn)出協(xié)同效應(yīng)，8.33%（1/12）的混合凋落葉表現(xiàn)出拮抗效應(yīng)（圖4： B）；分解18個(gè)月后，所有混合處理凋落葉DOC損失率的觀測(cè)值-預(yù)期值均>0且有91.67%（11/12）的混合凋落葉出現(xiàn)協(xié)同效應(yīng)（圖4： C）；分解24個(gè)月后，有66.67%（8/12）的混合凋落葉表現(xiàn)出協(xié)同效應(yīng)（圖4： D）?？傮w而言，分解前期（0～6個(gè)月），凋落葉DOC釋放的拮抗效應(yīng)較強(qiáng)，但隨著分解時(shí)期的延長(zhǎng)（6～18個(gè)月），其協(xié)同效應(yīng)逐漸加強(qiáng)，而分解末期（18～24個(gè)月）凋落葉的非加性效應(yīng)（主要表現(xiàn)為協(xié)同效應(yīng)）有所減弱。

從各樹(shù)種組合下不同混合比例來(lái)看，各樹(shù)種組合的協(xié)同效應(yīng)依次為PT（75.00%，9/12）﹥PCT（45.83%，11/24）﹥PC（41.67%， 5/12）。在所有混合處理中，PT64在整個(gè)分解期間均出現(xiàn)協(xié)同效應(yīng)，其次為PT73、PCT622和PCT613，在大部分分解時(shí)期（3/4）出現(xiàn)協(xié)同效應(yīng)；而PC組合的3個(gè)混合比例（PC82、PC73和PC64）、PT82、PCT811、PCT721以及PCT631在前一年分解期間（分解6個(gè)月和12個(gè)月后）均未出現(xiàn)協(xié)同效應(yīng)。總體而言，凋落葉的混合效應(yīng)隨樹(shù)種組合和混合比例不同而有所差異，同時(shí)也隨分解時(shí)間變化，其中闊葉占比大于等于30.00%且含有香椿（T）的混合凋落葉組合（PT64、PT73、PCT622和PCT613）的協(xié)同效應(yīng)較強(qiáng)。

2.4 凋落葉初始化學(xué)質(zhì)量與DOC釋放混合效應(yīng)偏最小二乘法回歸分析

變量重要性指標(biāo)（VIP值）不同表明自變量（凋落葉初始質(zhì)量）對(duì)因變量（凋落葉DOC釋放率混合效應(yīng)）的解釋作用具有差異（圖5）。凋落葉的初始化學(xué)物質(zhì)含量以及化學(xué)計(jì)量比對(duì)解釋凋落葉DOC釋放率的作用大小依次為木質(zhì)素/N>木質(zhì)素/P >縮合單寧含量>P含量>N含量>C/N >C/P>木質(zhì)素含量>C含量>纖維素含量>N/P>總酚含量。其中，DOC釋放率與凋落葉N含量和P含量呈顯著正相關(guān)，而與木質(zhì)素含量、縮合單寧含量、C/N、C/P、木質(zhì)素/N以及木質(zhì)素/P呈顯著負(fù)相關(guān)。

3討論

凋落葉作為森林生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)形成和碳循環(huán)的關(guān)鍵，盡管其在林地總生物量中所占比例較小，但其通過(guò)自身養(yǎng)分歸還調(diào)控土壤肥力，對(duì)維持林分生產(chǎn)力、土壤生物和植物的多樣性具有重要作用。并且，相對(duì)于喬木通過(guò)其自身的新陳代謝作用吸收和轉(zhuǎn)化養(yǎng)分物質(zhì)，凋落葉中養(yǎng)分元素的歸還和周轉(zhuǎn)速率更快（李志安等，2004）。在凋落葉混合分解研究中，常采用非加性效應(yīng)與加性效應(yīng)來(lái)評(píng)估其混合分解前后的質(zhì)量以及物質(zhì)變化的差異。本研究發(fā)現(xiàn)，分解前期（0～6個(gè)月），凋落葉DOC釋放的拮抗效應(yīng)較強(qiáng)，但隨著分解時(shí)間的延長(zhǎng)（6～18個(gè)月），其協(xié)同效應(yīng)逐漸加強(qiáng)，而分解末期（18～24個(gè)月）凋落葉DOC釋放的非加性效應(yīng)（主要表現(xiàn)為協(xié)同效應(yīng)）有所減弱，這可能是由于分解初期（0～6個(gè)月），凋落葉的整體結(jié)構(gòu)較為完整以及木質(zhì)素與單寧等難降解物質(zhì)的含量較高，加之凋落葉需要先經(jīng)過(guò)植食性土壤動(dòng)物的取食和咀嚼后才能被真菌、細(xì)菌侵入（鄧承佳等，2022），因此分解初期土壤生物破碎作用較弱導(dǎo)致該時(shí)期降雨淋溶以及微生物對(duì)凋落葉分解的作用極其有限。本研究中混合凋落葉的DOC含量在分解6個(gè)月時(shí)呈富集現(xiàn)象而表現(xiàn)為拮抗效應(yīng)。這可能是因?yàn)榉纸?個(gè)月時(shí)處于秋季和冬季（2016年8月至2017年2月），秋季凋落量較大，降雨相對(duì)較少，淋溶作用較弱，與此同時(shí)，冬季較低的溫度降低了微生物活性，從而減弱了其對(duì)凋落葉DOC的生物降解能力，因此該時(shí)期大部分的水溶性養(yǎng)分保留在凋落葉中，而當(dāng)元素釋放速率低于凋落物干質(zhì)量損失時(shí)，元素濃度就會(huì)上升出現(xiàn)富集現(xiàn)象（王希華等，2004）。隨著野外分解時(shí)間的延長(zhǎng)，6～18個(gè)月期間，凋落葉DOC釋放的混合效應(yīng)逐步加強(qiáng)，這可能是因?yàn)榈蚵淙~經(jīng)過(guò)前期的腐殖化后，不同種類凋落葉之間物質(zhì)轉(zhuǎn)移（高質(zhì)量的凋落葉中氮磷等成分向低質(zhì)量凋落葉轉(zhuǎn)移）導(dǎo)致參與分解的微生物數(shù)量增多、活性增強(qiáng)（鄧承佳等，2022），從而促進(jìn)了凋落葉的分解和DOC釋放。同時(shí)經(jīng)歷了前期的初步分解后，凋落葉進(jìn)一步碎片化，易溶性碳水化合物被快速淋溶。同時(shí)，混合凋落葉DOC釋放在分解末期的協(xié)同效應(yīng)減弱，可能是因?yàn)殡S著分解時(shí)間延長(zhǎng)，本研究中混合凋落葉中DOC含量降低以及木質(zhì)素衍生化合物難溶物質(zhì)相對(duì)含量增加，致使淋溶液中含有更多難以分解的芳香類化合物，土壤生物可利用的養(yǎng)分減少，不利于DOC 的生物降解（Del & Giudice， 2017），從而導(dǎo)致混合凋落葉出現(xiàn)負(fù)互補(bǔ)效應(yīng)（Kalbitz et al.， 2006; Butenschoen et al.， 2014）。

本研究發(fā)現(xiàn)凋落葉DOC釋放率的混合效應(yīng)隨樹(shù)種組合和混合比例不同而有所差異。其中，闊葉占比大于等于30.00%且含有香椿（T）的混合凋落葉組合（PT64、PT73、PCT622和PCT613）在大部分分解時(shí)期（3/4）表現(xiàn)出協(xié)同效應(yīng)，更能促進(jìn)凋落葉中DOC的釋放。這與Wardle等（1997）、Gartner和Cardon（2004）的結(jié)果相似，即混合凋落葉體系中N、P等養(yǎng)分元素含量較高的闊葉植物凋落葉會(huì)為養(yǎng)分含量低的針葉植物凋落葉提供養(yǎng)分從而促進(jìn)整體分解，并且不同物種凋落葉之間的養(yǎng)分元素含量差異越大這種相互影響表現(xiàn)得越明顯。在將不同物種凋落葉進(jìn)行混合時(shí)，分解實(shí)驗(yàn)開(kāi)始之前的每一個(gè)物種所占的質(zhì)量比例不均等時(shí)，每一物種在凋落葉分解中的權(quán)重也有所差異（Hoorens et al.， 2003; Httenschwiler， 2005）且混合比例不均還可以改善混合凋落葉中的微環(huán)境（Vestgarden， 2001）。此外，將不同物種的凋落葉混合后增加了化合物的多樣性，能夠滿足不同分解物的要求，從而加速有機(jī)碳的分解（Pérez-Harguindeguy et al.， 2000）。DOC的生物降解過(guò)程的養(yǎng)分限制模式與凋落葉分解過(guò)程相似（Del & Giudice， 2017），即凋落葉分解的重要影響因子N和P可通過(guò)影響微生物可利用養(yǎng)分的有效性調(diào)控凋落葉分解速率（Vestgarden， 2001; Xiang & Bauhus， 2007）。本研究中，香椿凋落葉的N含量和P含量顯著高于馬尾松和香樟，將其與馬尾松和香樟混合后，提高了混合凋落葉中易分解養(yǎng)分的含量，改善了混合凋落葉的質(zhì)量，這與Wardle等（1997）的結(jié)果一致。同時(shí)，相對(duì)于針葉馬尾松，香樟和香椿的質(zhì)地更為柔軟，更易在受到降雨的林溶作用后迅速腐殖化（李勛等，2016），這能夠更快地改善混合凋落葉的基質(zhì)含量，從而更加有利于土壤動(dòng)物、土壤微生物的生長(zhǎng)和繁衍，最終促進(jìn)凋落葉的分解和養(yǎng)分釋放。因此，這些香椿或者闊葉（香椿+香樟）占比較大的混合處理凋落葉在第一年分解期間表現(xiàn)出協(xié)同效應(yīng)。

本研究的PLS回歸分析也表明凋落葉分解的混合效應(yīng)（觀測(cè)值-期望值）與其初始質(zhì)量特征密切相關(guān)。其中，DOC釋放率與N含量和P含量表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系，而與木質(zhì)素含量、縮合單寧含量、C/N、C/P、木質(zhì)素/N以及木質(zhì)素/P表現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。這與其他學(xué)者的研究結(jié)果基本一致（蘇卓俠等，2022; 周庭宇等，2022），凋落葉DOC的釋放主要受其初始性質(zhì)的調(diào)控，即凋落葉分解的混合效應(yīng)主要受其營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)成分含量、不同物質(zhì)的化學(xué)計(jì)量比以及木質(zhì)素等難降解物質(zhì)含量的共同作用。本研究中，這些闊葉所占比例大于等于30.00%且含有香椿（T）的混合凋落葉（如PT64、PT73、PCT622和PCT613）的初始N、P含量相對(duì)較高，能加快微生物從鄰近的凋落葉中轉(zhuǎn)移營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以補(bǔ)償?shù)蚵淙~和消費(fèi)者之間的化學(xué)計(jì)量不平衡（王雅婷和盧劍波， 2017），從而促進(jìn)混合凋落葉中低質(zhì)量凋落葉的分解和DOC釋放。此外，土壤生物類群結(jié)構(gòu)以及其自身取食偏好的不同也會(huì)影響凋落葉分解，質(zhì)地柔軟且營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量較高的凋落葉（如香椿）更易被土壤生物定居和取食（Baa et al.， 2014）。同時(shí)，與可溶性養(yǎng)分含量更高的闊葉樹(shù)凋落葉混合后增加了混合凋落葉中微生物的多樣性，可以引起細(xì)菌多樣性、群落結(jié)構(gòu)和新陳代謝的不同反應(yīng)，提升微生物活性（Cassart et al.， 2020），促進(jìn)DOC的生物降解。我們?cè)谇捌谘芯恐幸舶l(fā)現(xiàn)，闊葉占比較高的混合凋落葉中土壤動(dòng)物的密度也較大（張艷等，2023）。因此，這些闊葉占比大于等于30.00%且含有香椿（T）的混合凋落葉（如PT64、PT73、PCT622和PCT613）擁有相對(duì)較高的N、P含量和較大的葉片表面積，從而有利于土壤生物在其表面進(jìn)行繁衍和分解。

4結(jié)論

綜上所述，馬尾松與2種鄉(xiāng)土闊葉樹(shù)凋落葉混合后均促進(jìn)了DOC的釋放，馬尾松與香椿混合且占比大于等于30.00%有利于DOC的釋放且表現(xiàn)為協(xié)同效應(yīng)。凋落葉初始質(zhì)量因子中N含量、P含量、木質(zhì)素含量、縮合單寧含量、木質(zhì)素/N以及木質(zhì)素/P是影響本研究區(qū)域中凋落物DOC釋放的重要因素。在營(yíng)造馬尾松針闊混交林時(shí)可從凋落葉分解角度出發(fā)，選擇香椿作為混交樹(shù)種且闊葉凋落葉占比為30.00% 時(shí)有助于促進(jìn)林地碳循環(huán)，本研究結(jié)果可為馬尾松純林的混交化改造提供理論依據(jù)。

參考文獻(xiàn)：

BA A Z， AYO B， MARRAS C， et al.， 2014. Changes in bacterial metabolism as a response to dissolved organic matter modification during protozoan grazing in coastal cantabrian and mediterranean waters［J］. Environ Microbiol， 16（2）： 498-511.

BRADFORD MA， BERG B， MAYNARD DS， et al.， 2016. Understanding the dominant controls on litter decomposition［J］. J Ecol， 104（1）： 229-238.

BUTENSCHOEN O， KRASHEVSKA V， MARAUN M， et al.， 2014. Litter mixture effects on decomposition in tropical montane rainforests vary strongly with time and turn negative at later stages of decay［J］. Soil Biol Biochem， 77： 121-128.

CASSART B， BASIA AA， JONARD M， et al.， 2020. Average leaf litter quality drives the decomposition of single-species， mixed-species and transplanted leaf litters for two contrasting tropical forest types in the Congo Basin （DRC）［J］. Ann For Sci， 77（2）： 1-20.

DEL GIUDICE R， LINDO Z， 2017. Short-term leaching dynamics of three peatland plant species reveals how shifts in plant communities may affect decomposition processes［J］. Geoderma， 285： 110-116.

DENG CJ， YUAN F， PU TD， et al.， 2022. Influence of soil fauna on litter decomposition in central Guizhou karst forest［J］. For Res， 35（3）： 72-81. ［鄧承佳， 袁訪， 卜通達(dá)， 等， 2022. 土壤動(dòng)物對(duì)黔中地區(qū)喀斯特森林凋落物分解的影響［J］. 林業(yè)科學(xué)研究， 35（3）： 72-81.］

DING YD， XU JQ， ZHENG J， et al.， 2021. Quantity and optical characteristics of dissolved organic matter derived from decomposing leaf litter on the ground and in the air in typical subtropical plantations［J］. Chin J Ecol， 40（6）： 1599-1608. ［丁翊東， 徐江琪， 鄭嬌， 等， 2021. 亞熱帶典型人工林凋落葉地表和空中分解過(guò)程中溶解性有機(jī)質(zhì)數(shù)量和光譜特征［J］. 生態(tài)學(xué)雜志， 40（6）： 1599-1608.］

DON A， KALBITZ K， 2005. Amounts and degradability of dissolved organic carbon from foliar litter at different decomposition stages［J］. Soil Biol Biochem， 37： 2171-2179.

GARCA-PALACIOS P， SHAW EA， WALL D， et al.， 2016. Contrasting mass-ratio vs. niche complementarity effects on litter C and N loss during decomposition along a regional climatic gradient［J］. J Ecol， 105（4）： 968-978.

GARTNER TB， CARDON ZG， 2004. Decomposition dynamics in mixed-species leaf litter［J］. Oikos， 104（2）： 230-246.

HOORENS B， AERTS R， STROETENGA M， 2003. Does initial litter chemistry explain litter mixture effects on decomposition［J］. Oecologia， 137（4）： 578-586.

HU JW， YANG GJ， LIU ZH， et al.， 2021. Growth and stand structure differences of Toona sinensis plantation from different slope positions［J］. J NW For Univ， 36（5）： 82-87. ［胡繼文， 楊桂娟， 劉振華， 等， 2021. 不同坡位香椿人工林生長(zhǎng)和林分結(jié)構(gòu)差異［J］. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)， 36（5）： 82-87.］

H TTENSCHWILER S， 2005. Effects of tree species diversity on litter quality and decomposition［J］. Ecol Stud， 176： 149-164.

JIANG X， CHEN H， HU TX， et al.， 2015. Inhibition of decomposing leaf litter of Cinnamomum camphora on growth of Pharbitis nil and the alleviation effect of nitrogen application［J］. Chin J Appl Environ Biol， 21（5）： 926-932. ［蔣雪， 陳洪， 胡庭興， 等， 2015. 香樟凋落葉分解對(duì)牽牛花生長(zhǎng)發(fā)育的影響及施氮的緩解效應(yīng)［J］. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)， 21（5）： 926-932.］

JOLY FX， FROMIN N， KIIKKIL O， et al.， 2016. Diversity of leaf litter leachates from temperate forest trees and its consequences for soil microbial activity［J］. Biogeochemistry， 129： 373-388.

KALBITZ K， KAISER K， BARGHOLZ J， et al.， 2006. Lignin degradation controls the production of dissolved organic matter in decomposing foliar litter［J］. Eur J Soil Sci， 57（4）： 504-516.

LI JM， ZHANG YT， LI X， et al.， 2017. Impact of precipitation Intensity on the decomposition of floor litter and the fine roots of Picea schrenkiana［J］. Bull Bot Res， 37（3）： 360-369. ［李吉玫， 張毓?jié)?李翔， 等， 2017. 降水強(qiáng)度變化對(duì)天山云杉地表凋落物和細(xì)根分解的影響［J］. 植物研究， 37（3）： 360-369.］

LI X， ZHANG J， YANG WQ， et al.， 2016. Effect of forest gap on carbon release of Toona ciliata leaf litter［J］. J Nat Resour， 31（7）： 1114-1126. ［李勛， 張健， 楊萬(wàn)勤， 等， 2016. 紅椿凋落葉全碳釋放的林窗效應(yīng)［J］. 自然資源學(xué)報(bào)， 31（7）： 1114-1126.］

LI YN， ZHOU XM， ZHANG NL， et al.， 2016. The research of mixed litter effects on litter decomposition in terrestrial ecosystems［J］. Acta Ecol Sin， 36（16）： 4977-4987. ［李宜濃， 周曉梅， 張乃莉， 等， 2016. 陸地生態(tài)系統(tǒng)混合凋落物分解研究進(jìn)展［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 36（16）： 4977-4987.］

LI ZA， ZOU B， DING YZ， et al.， 2004. Key factors of forest litter decomposition and research progress［J］. Chin J Ecol， 23（6）： 77-83. ［李志安， 鄒碧， 丁永禎， 等， 2004. 森林凋落物分解重要影響因子及其研究進(jìn)展［J］. 生態(tài)學(xué)雜志， 23（6）： 77-83.］

LIN KM， ZHANG ZQ， YE FM， et al.， 2010. Dynamic analysis of decomposition characteristics and content change of nutrient elements of leaf litter of Cunninghamia lanceolata， Phoebe boumei and Schima superba under C. lanceolata artificial forest［J］. J Plant Resour Environ， 19（2）： 34-39. ［林開(kāi)敏， 章志琴， 葉發(fā)茂， 等， 2010. 杉木人工林下杉木、楠木和木荷葉凋落葉分解特征及營(yíng)養(yǎng)元素含量變化的動(dòng)態(tài)分析［J］. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)， 19（2）： 34-39.］

L SY， 2001. Several basic viewpoints on construction of mixed forests［J］. Yunnan For Sci Technol， 1（1）： 26-28. ［呂樹(shù)英， 2001. 關(guān)于營(yíng)造混交林的幾個(gè)基本觀點(diǎn)［J］. 云南林業(yè)科技， 1（1）： 26-28.］

MASTNY＇ J， KATOVSK E， BRTA J， et al.， 2018. Quality of DOC produced during litter decomposition of peatland plant dominants［J］. Soil Biol Biochem， 121： 221-230.

MASUDA C， KANNO H， MASAKA K， et al.， 2022. Hardwood mixtures facilitate leaf litter decomposition and soil nitrogen mineralization in conifer plantations［J］. For Ecol Manage， 507： 120006.

P REZ-HARGUINDEGUY N， DAZ S， CORNELISSEN JHC， et al.， 2000. Chemistry and toughness predict leaf litter decomposition rates over a wide spectrum of functional types and taxa in central Argentina［J］. Plant Soil， 218（1）： 21-30.

ROSENFIELD MV， KELLE JK， CLAUSEN C， et al.， 2020. Leaf traits can be used to predict rates of litter decomposition［J］. Oikos， 129： 1589-1596.

SALAMANCA EF， KANEKO N， KATAGIRI S， 1998. Effects of leaf litter mixtures on the decomposition of Quercus serrata and Pinus densiflora using field and laboratory microcosm methods［J］. Ecol Eng， 60： 53-73.

SCHOFIELD JA， HAGERMAN AE， HAROLD A， 1998. Loss of tannins and other phenolics from willow leaf litter［J］. J Chem Ecol， 24（8）： 1409-1421.

SU ZX， SU BQ， SHANGGUAN ZP， 2022. Advances in effects of plant litter decomposition on the stability of soil organic carbon［J］. Res Soil Water Conserv， 29（2）： 406-413. ［蘇卓俠， 蘇冰倩， 上官周平， 2022. 植物凋落物分解對(duì)土壤有機(jī)碳穩(wěn)定性影響的研究進(jìn)展［J］. 水土保持研究， 29（2）： 406-413.］

VANDERBILT KL， WHITE CS， HOPKINS O， et al.， 2008. Aboveground decomposition in arid environments： results of a long-term study in central new mexico［J］. J Arid Environ， 72（5）： 696-709.

VESTGARDEN LS， 2001. Carbon and nitrogen turnover in the early stage of scots pine （Pinus sylvestris L.） needle litter decomposition： effects of internal and external nitrogen［J］. Soil Biol Biochem， 33（4/5）： 465-474.

WAN XB， WANG QG， YAN GY， et al.， 2019. Response of ecological stoichiometric characteristics and photosynthetic characteristics of plant leaves to long-term N deposition in natural secondary forest［J］. Bull Bot Res， 39（3）： 407-420. ［萬(wàn)雪冰， 王慶貴， 閆國(guó)永， 等， 2019. 天然次生林植物葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及光合特性對(duì)長(zhǎng)期N沉降的響應(yīng)［J］. 植物研究， 39（3）： 407-420.］

WANG XH， HUANG JJ， YAN ER， 2004. Leaf litter decomposition of common trees in Tiantong［J］. Chin J Plant Ecol， 28（4）： 457-467. ［王希華， 黃建軍， 閆恩榮， 2004. 天童國(guó)家森林公園常見(jiàn)植物凋落葉分解的研究［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 28（4）： 457-467.］

WANG YT， LU JB， 2017. A review on litter decomposition and its impact factor in terrestrial ecosystems［J］. Bull Sci Technol， 33（10）： 2-3. ［王雅婷， 盧劍波， 2017. 陸地生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解及影響因子的研究進(jìn)展［J］. 科技通報(bào)， 33（10）： 2-3.］

WARDLE DA， BONNER KI， NICHOLSON KS， 1997. Biodiversity and plant litter：experimental evidence which does not support the view that enhanced species richness improves ecosystem function［J］. Oikos， 79（2）： 247-258.

WU MJ， YOU YJ， ZHANG XH， et al.， 2019. Effects of different disturbance patterns on stand structure of infected pure Pinus massoniana plantation［J］. Chin J Appl Ecol， 30（1）： 58-66. ［吳敏娟， 尤譽(yù)杰， 張曉紅， 等， 2019. 不同干擾模式對(duì)受害馬尾松人工純林林分結(jié)構(gòu)的影響［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 30（1）： 58-66.］

WU PP， DING YD， LI SL， et al.， 2021. Carbon， nitrogen and phosphorus stoichiometry controls interspecific patterns of leaf litter-derived dissolved organic matter biodegradation in subtropical plantations of China［J］. iForest-Biogeosci For， 14： 80-85.

XIANG W， BAUHUS J， 2007. Does the addition of litter from N-fixing Acacia mearnsii accelerate leaf decomposition of Eucalyptus globulus？［J］. Aust J Bot， 55（5）： 576-583.

XIAO LY， 2015. Researches on the leaf litter decomposition dynamic of Eucalyptus urophylla × Eucalyptus grandis mixed with other species leaf litters ［D］. Chongqing： Southwest University. ［肖玲艷， 2015. 尾巨桉凋落葉與其他物種凋落葉混合分解過(guò)程研究［D］. 重慶： 西南大學(xué).］

XIAO N， MO XQ， TAN XM， et al.， 2022. Effects of multi-layer of Pinus massoniana and mixed-age forest management plantations on carbon components and transformation of soil aggregates［J］. Guihaia， 42（4）： 595-607. ［肖納， 莫雪青， 譚許脈， 等， 2022. 異齡復(fù)層混交對(duì)馬尾松人工林土壤團(tuán)聚體碳組分和轉(zhuǎn)化的影響［J］. 廣西植物， 42（4）： 595-607.］

XIE YS， MENG JH， ZENG J， et al.， 2023. Analysis on the effect of close-to-nature transformation of Pinus massoniana pure forest plantation［J］. For Res， 36（2）： 31-38. ［謝陽(yáng)生， 孟京輝， 曾冀， 等， 2023. 馬尾松人工純林近自然化改造效果分析［J］. 林業(yè)科學(xué)研究， 36（2）： 31-38.］

YANG XF， YE JS， 2001. Preliminary study on directed cultivation methods for big diameter timber of Cunninghamia lanceolata ［J］. Jiangxi For Sci Technol， （2）： 32-34. ［楊先鋒， 葉金山， 2001. 關(guān)于杉木大徑材定向培育幾項(xiàng)措施的初步探討［J］. 江西林業(yè)科技， （2）： 32-34.］

ZHANG XX， LIU H， WANG BY， et al.， 2019. Characteristics of the mixed decomposition of fresh litter of Picea asperata and broadleaved species［J］. Ecol Environ， 28（2）： 235-244. ［張曉曦， 劉慧， 王博雅， 等， 2019. 云杉與闊葉樹(shù)種新鮮凋落葉混合分解特征［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)， 28（2）： 235-244.］

ZHANG Y， LI X， SONG SM， et al.， 2023. Characteristics of soil fauna community structure during mixed decomposition of needle and broad leaf litter［J］. J For Environ， 43（1）： 92-102. ［張艷， 李勛， 宋思?jí)簦?等， 2023. 針闊凋落葉混合分解過(guò)程中土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化特征［J］. 森林與環(huán)境學(xué)報(bào)， 43（1）： 92-102.］

ZHANG Y， YUAN YL， LI X， et al.， 2022. Variation characteristics of activities of carbon cycle-related enzymes of mixed leaf litters of Pinus massoniana and three broad-leaved tree species during decomposition period［J］. J Plant Resour Environ， 31（1）： 29-41.［張艷， 袁亞玲， 李勛， 等， 2022. 馬尾松與3種闊葉樹(shù)混合凋落葉分解過(guò)程中碳循環(huán)相關(guān)酶活性的變化特征［J］. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)， 31（1）： 29-41.］

ZHENG JQ， XU ZH， WANG YZ， et al.， 2014. Non-additive effects of mixing different sources of dissolved organic matter on its biodegradation［J］. Soil Biol Biochem， 78： 160-169.

ZHOU TY， XIAO Y， HUANG QY， et al.， 2022. Forest litter decomposition： research progress and prospect［J］. Chin Agric Sci Bull， 38（33）： 44-51. ［周庭宇， 肖洋， 黃慶陽(yáng)， 等， 2022. 森林凋落物分解的研究進(jìn)展與展望［J］. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)， 38（33）： 44-51.］

（責(zé)任編輯周翠鳴）