山茶屬瘤果茶組10種植物的花粉和葉表皮微形態(tài)研究

摘 要：為探究瘤果茶組10種植物葉表皮微形態(tài)和花粉形態(tài)，該研究利用光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡對花粉和葉表皮微形態(tài)進行觀測，并分別依據(jù)花粉特征和葉表皮特征進行聚類分析，為該組植物的系統(tǒng)演化、分類鑒定等提供依據(jù)，其中10種植物的花粉形態(tài)為首次報道。結(jié)果表明：（1）10種植物的花粉形態(tài)和大小差異不大，為近球形、長球形或扁球形；極面觀為三裂近圓形或三裂近三角形；赤道面觀為橢圓形或梭形，極赤比（P/E）為0.85～1.16，萌發(fā)溝類型為三孔溝；外壁紋飾特征差異較顯著，為顆粒狀、皺溝狀或皺波狀至顆粒狀形態(tài)，有較為重要的分類價值。（2）通過對測量指標提取主成分聚類分析，當歐氏距離為4.5時，得到4個分類群，部分分類結(jié)果和宏觀形態(tài)學(xué)分類一致。（3）10種植物的葉表皮細胞為無規(guī)則形和多邊形，種間形態(tài)差異較大；曾氏瘤果茶和荔波紅瘤果茶的上下表皮均有腺體；氣孔器僅分布在下表皮，均為環(huán)列型；垂周壁樣式呈現(xiàn)出淺波狀、波狀、直曲形和深波狀。（4）葉表皮微形態(tài)的細胞大小和氣孔器特征（大小、密度）在種間有顯著差異。該研究結(jié)果表明花粉形態(tài)和葉表皮微形態(tài)在瘤果茶組中類型多樣，可作為區(qū)分部分近緣種類群的依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 山茶屬， 瘤果茶組， 花粉形態(tài)， 葉表皮微形態(tài)， 系統(tǒng)學(xué)意義

中圖分類號： Q944

文獻標識碼： A

文章編號： 1000-3142（2024）09-1795-12

Pollen morphology and leaf epidermal micromorphology

of 10 species of sect. Tuberculata （Camellia L.）

Abstract： To provide research data for the phylogenetic evolution， classification and identification of plants in sect. Tuberculata of Camellia genus， 10 species of the section， leaf epidermal micromorphology and pollen morphology were observed by light microscope and scanning electron microscopy （SEM） and based on pollen features and leaf epidermal features to clustered separately. The results were as follows： （1） The 10 species had no significant difference in pollen morphology and size， the pollen shape was subspheroidal， prolate or oblatesphere; the outline in polar view was trilete rounded or trilete regular teiangular; the outline in equatorial view was oblong or fusiform， P/E ranged from 0.85 to 1.16; the aperature type was tricolporate aperature. The exine sculpture was significantly different， the feature had coarsely warty， foveolate reticulate or rugulate with beadedmun， and had important classification value for sect. Tuberculata. （2） The cluster analysis of the measurement index showed that when the Euclidean distance was 4.5， the 10 species were divided into four groups， and some of the classification results were the same as the macroscopic morphological classification. （3） The leaf epidermal cells of 10 species were irregular or polygon， with great morphological differences among species. There were glands in the upper and lower epidermis of C. zengii， C. rhytidophylla and C. rubimuricata; cyclic type stomatal apparatuses were only distributed in the lower epidermis; anticlinal wall pattern were sinuolate， sinuous， repand and sinuate. （4） The cell size and stomatal features （size and density） of leaf epidermis micromorphology were significantly different between species. This study shows that pollen morphology and leaf epidermal micromorphology are diverse in sect. Tuberculata， which can be used as the basis for distinguishing some closely related species in sect. Tuberculata.

Key words： Camellia L.， sect. Tuberculata， pollen morphology， leaf epidermal micromorphology， phylogenetic significance

山茶屬（Camellia L.）瘤果茶組（sect. Tuberculata Chang）因“子房與果實表面具瘤狀突起”這一獨特形態(tài)特征而有別于其他組植物，是以貴州為分布中心向周邊省份擴散分布的類群（張宏達和任善湘，1991；閔天祿和鐘業(yè)聰，1993；張宏達，1998）。1939年錢崇澎教授在四川省發(fā)現(xiàn)1個子房和果皮具有瘤狀突起的特異種，命名為瘤果茶（Camellia tuberculata S. S. Chien）；Sealy（1958）將它歸入半宿萼茶組（sect. Pseudocamellia Sealy Rev.）。張宏達（1981）依據(jù)“蒴果果皮有瘤狀皺褶”這一獨特的形態(tài)建立了瘤果茶組，起初僅有6種，此后10年間又相繼報道了11種（張宏達，1991）。閔天祿和鐘業(yè)聰（1993）通過對標本的觀測，將17個種歸并為6種和6變種；張宏達（1996）基于宏觀形態(tài)研究，重新確認了15個獨立的種。但是，由于瘤果茶組植物多生長在喀斯特山地，為狹域分布種，因此野外調(diào)查較為困難。前人對該類群的分類處理都是基于館藏的標本進行宏觀性狀研究，缺乏多學(xué)科的分類學(xué)證據(jù)，一些分類學(xué)基本問題仍被遺留下來（如種間界限不明、名實存疑和親緣關(guān)系不清等）。因此，補充該類群多學(xué)科數(shù)據(jù)有助于解決這些分類學(xué)問題。葉表皮微形態(tài)作為植物分類研究的證據(jù)之一（張浩和莊雪影，2004；敖成齊等，2022），已廣泛應(yīng)用在山茶屬植物的分類學(xué)研究中。例如，李鳳英等（2013）對金花茶系（ser. Chrysanthae Chang）25個分類群進行葉表皮研究，結(jié)果表明該性狀在解決種間分類問題上有一定的分類價值。Lu等（2008）對瘤果茶組18種植物進行葉片解剖學(xué)、微形態(tài)和傅立葉紅外光譜（FTIR）研究分析，并建議恢復(fù)11個種的種級分類地位。雖然該研究對該組植物做了較為詳細研究，但所采集植物為同質(zhì)園種植，缺少野外植株的多樣性和代表性。因此，有必要繼續(xù)對野外居群進行葉表皮研究。花粉形態(tài)也是分類研究中的重要證據(jù)之一（陳相潔等，2022；梁曉麗等，2022）。李廣清等（2005）通過對連蕊茶組（sect. Theopsis Coh. St.）的6種植物進行花粉形態(tài)研究，結(jié)果表明6種連蕊茶組植物的花粉形態(tài)種間差異顯著，可作為種間界定證據(jù)之一。

本研究首次報道了瘤果茶組10種植物的花粉形態(tài)數(shù)據(jù)，并對10種植物進行葉表皮微形態(tài)研究。以期補充該組植物分類學(xué)研究中的微形態(tài)數(shù)據(jù)，為進一步厘清瘤果茶組植物的種間界定和系統(tǒng)學(xué)研究提供參考資料。

1 材料與方法

1.1 材料

10種植物材料均采自野外自然生長植株，憑證標本現(xiàn)存于貴州大學(xué)林學(xué)院標本館（GZAC），采集信息和標本憑證見表1。

1.2 花粉掃描電鏡方法

在野外采集時，將新鮮花藥置于戊二醛中保存，帶至實驗室進行電鏡掃描。具體步驟如下：將花粉在室溫下自然干燥36 h；檢測時，將花粉均勻地撒到粘有導(dǎo)電膠的樣品臺上，并用離子濺射儀鍍金膜（厚8 nm），移入掃描電子顯微鏡下掃描。隨機選取完整花粉進行觀察、拍照。使用Image J圖像軟件測量極軸長（polar axis length，P）及赤道軸長（equatorial axis length，E）等指標。用Excel 2019統(tǒng)計數(shù)據(jù)，計算花粉極赤比（P/E）?；ǚ坌螒B(tài)相關(guān)術(shù)語及分級標準參照韋仲新（1992）和王伏雄等（1995），根據(jù)極赤比將花粉的形狀分為5級，即超長球形（P/E≥2）、長球形（1.5<P/E<2）、近球形（1<P/E≤1.5）、扁球形（0.5<P/E≤1）、超扁球形（P/E≤0.5）。

1.3 葉表皮制片方法

在干燥標本上取完整葉片（標本憑證見表1），沿葉脈裁剪成約1 cm × 1 cm的正方形，置于75%的NaClO溶液中常溫漂白6～10 h（時間長短因葉質(zhì)地差異而不同）。待葉肉組織和葉表皮細胞分離后，用鑷子在載玻片上撕取上、下表皮，制成臨時玻片，用光學(xué)顯微鏡（Olympus BX41）進行觀察和拍照。形態(tài)術(shù)語參照王宇飛和陶君容（1991）的命名標準描述。

1.4 數(shù)據(jù)分析

在Image J軟件和Excel 2019中進行花粉和葉表皮微形態(tài)數(shù)據(jù)的測量和統(tǒng)計分析，使用SPSS 22.0軟件進行聚類分析。葉表皮氣孔指數(shù)（stomatal index，I）和氣孔密度（stomatal density，D）的計算公式如下：

I=N/（N+E）×100%；

D=N/S。

式中： I為氣孔指數(shù)； N為固定面積內(nèi)氣孔數(shù)目；E為相同面積內(nèi)表皮細胞數(shù)目；D為氣孔密度； S為固定面積大小。

2 結(jié)果與分析

2.1 花粉粒大小及形狀特征

瘤果茶組的10種植物均為單花粉粒，萌發(fā)溝類型為三孔溝并呈輻射對稱狀（圖1，圖2），極軸長在30.86～39.37 μm之間；赤道軸長在32.10 ～ 37.40 μm之間。極赤比為0.85 ～ 1.16。根據(jù)花粉形態(tài)分類標準，除皺葉瘤果茶為扁球形（圖2：J2）和尖苞瘤果茶為長球形（圖2：I2）外，其余8個種植物花粉均為近球形（圖1：A2-E2；圖2：F2-H2；表2）；黎平瘤果茶和厚殼紅瘤果茶的極面觀為三裂近三角形，其余8種植物的極面觀為三裂近圓形；花粉赤道面觀有2種（橢圓形與梭形），其中黎平瘤果茶和狹葉瘤果茶為梭形（圖1：E2；圖2：H2），其余8種皆為橢圓形；10種植物的外壁紋飾特征主要呈現(xiàn)出顆粒狀、皺溝狀或皺波狀至顆粒狀等形態(tài)，其中安龍瘤果茶、樂業(yè)瘤果茶和尖苞瘤果茶的外壁紋飾為皺波狀至顆粒狀（圖1：A4、D4；圖2：I4）；曾氏瘤果茶、黎平瘤果茶、狹葉瘤果茶和皺葉瘤果茶4個種植物的外壁紋飾為顆粒狀（圖1：B4、E4；圖2：H4、J4），其余厚殼紅瘤果茶、荔波紅瘤果茶和三江瘤果茶3種植物分外壁紋飾為皺溝狀紋飾（圖1：C4；圖2：F4、G4）。但10個種的種間外壁紋飾差異顯著，網(wǎng)眼大小不一，形態(tài)也各不相同，這表明花粉外壁紋飾可作為瘤果茶組植物主要種間分類性狀之一，有著重要的分類價值。

2.2 孢粉學(xué)的聚類分析

根據(jù)花粉的外壁紋飾、赤道面觀、花粉形狀、大小等14個結(jié)構(gòu)指標對10個種植物進行R型聚類分析。由圖3可知，在歐氏距離為4.5時，10個植物被分為6類，如黎平瘤果茶與狹葉瘤果茶最為接近，這2種植物花粉的外壁紋飾都具有顆粒狀和花粉赤道面觀為梭形的特點。這2種植物與樂業(yè)瘤果茶和曾氏瘤果茶共同組成一分支。厚殼紅瘤果茶與尖苞瘤果茶組成另一類。當歐氏距離為15時，瘤果茶組10種植物分為2個類群：Ⅰ類由黎平瘤果茶、狹葉瘤果茶、樂業(yè)瘤果茶、曾氏瘤果茶、厚殼紅瘤果茶、尖苞瘤果茶、荔波紅瘤果茶和皺葉瘤果茶8個物種組成，這些種擁有更短的赤道軸和萌發(fā)溝較長等特點； Ⅱ類由安龍瘤果茶和三江瘤果茶2個物種組成，2種植物的花粉形態(tài)差異較小。

2.3 葉表皮形態(tài)特征

2.3.1 表皮細胞的形態(tài) 根據(jù)觀察，10種植物的葉表皮細胞形態(tài)呈現(xiàn)出多樣化，大致可分為5類（表3）。（1）無規(guī)則波形：表皮細胞為無規(guī)則形，大小不等，垂周壁樣式為波狀，如狹葉瘤果茶和皺葉瘤果茶的上表皮細胞（圖4：I1、J1）；曾氏瘤果茶、厚殼紅瘤果茶、荔波紅瘤果茶和狹葉瘤果茶的下表皮細胞（圖4：B2、C2、G2、I2）。（2）無規(guī)則淺波形：表皮細胞為無規(guī)則形，大小不等，垂周壁樣式為淺狀，如安龍瘤果茶、尖苞瘤果茶和樂業(yè)瘤果茶的下表皮細胞（圖4：A2、D2、E2）。（3）無規(guī)則深波形：表皮細胞無規(guī)則形，大小不等，深波狀垂周壁，顯著加厚，在厚殼紅瘤果茶上表皮和三江瘤果茶上下表皮細胞（圖4：C1、H1、H2）與皺葉瘤果茶下表皮（圖4：J2）中發(fā)現(xiàn)。（4）無規(guī)則直曲形：表皮細胞無規(guī)則，但垂周壁樣式為直曲形，較為規(guī)整，僅在安龍瘤果茶、樂業(yè)瘤果茶和黎平瘤果茶的上表皮（圖4：A1、E1、F1）中發(fā)現(xiàn)。（5）多邊形：垂周壁樣式包括直曲形、淺波狀和深波狀各1種，依次為黎平瘤果茶上表皮（圖4：F1）、荔波紅瘤果茶上表皮（圖4：G1）和三江瘤果茶下表皮（圖4：H2）。

2.3.2 細胞大小及腺體 通過Image J軟件對葉表皮細胞進行面積測量，每種植物測30個細胞，取平均值。由表3可知，在上表皮細胞中，細胞截面積最小的是厚殼紅瘤果茶（490.90 μm2），最大的是樂業(yè)瘤果茶（1 036.77 μm2），其中安龍瘤果茶（827.95 μm2）與曾氏瘤果茶（844.11 μm2）最為接近；細胞長/寬（length/width，L/W）最大值為1.38（安龍瘤果茶、曾氏瘤果茶和樂業(yè)瘤果茶），最小值為1.11（黎平瘤果茶）。對下表皮細胞進行分析，細胞截面積最小的是厚殼紅瘤果茶（660.43 μm2），最大的是皺葉瘤果茶（1 396.60 μm2），黎平瘤果茶（900.41 μm2）與狹葉瘤果茶（897.10 μm2）細胞大小最為接近；細胞長/寬（L/W）最大為1.79（安龍瘤果茶），最小為1.19（荔波紅瘤果茶），其中樂業(yè)瘤果茶和狹葉瘤果茶的下表皮細胞長/寬（L/W）都是1.26。在實驗中發(fā)現(xiàn)有3種植物（曾氏瘤果茶、荔波紅瘤果茶和皺葉瘤果茶）的表皮中有不同數(shù)量的腺體，其中曾氏瘤果茶的下表皮有著較多的油腺，上表皮也有少量腺體，皺葉瘤果茶的上表皮有著少量的腺體，荔波紅瘤果茶的上、下表皮均存在較多的腺體。

2.4 氣孔器

瘤果茶組10種植物的氣孔器僅分布在下表皮，全部為環(huán)列型（圖4），其垂周壁有直曲形、淺波狀、波狀和深波狀等。由表4可知，氣孔密度在6.67～14.67 ind.·mm-2之間；氣孔指數(shù)變化幅度并不顯著，在10.50%～19.40%之間，其中最大的是樂業(yè)瘤果茶，為19.40%，最小的是三江瘤果茶，為10.50%。副保衛(wèi)細胞有4～7個不等，多數(shù)為5～7個。

2.5 葉表皮的聚類分析

通過對葉表皮的氣孔密度、氣孔指數(shù)、細胞形狀、垂周壁樣式等8個結(jié)構(gòu)指標進行R型聚類分析，由圖5可知，在歐氏距離為3時，10個植物分為6個類群。其中，樂業(yè)瘤果茶與三江瘤果茶為一分支，這2種植物在葉表皮細胞的上表皮細胞形態(tài)和細胞截9m7zhEQSfr5iSskixwIydQ==面積都較為相似，安龍瘤果茶、荔波紅瘤果茶、尖苞瘤果茶和黎平瘤果茶為一分支，表明其親緣關(guān)系較近；其余4個種各成一分支。當歐式距離為10時，10個種分為3個類群。其中，安龍瘤果茶、荔波紅瘤果茶、尖苞瘤果茶、黎平瘤果茶、狹葉瘤果茶、曾氏瘤果茶、樂業(yè)瘤果茶、三江瘤果茶這8個種因更高的長寬比（L/W）和相近的氣孔密度等特點聚為一類；而厚殼紅瘤果茶因其有葉表皮細胞面積小且氣孔密度低特點單獨為一類；皺葉瘤果茶因下表皮細胞面積大和油腺點僅在上表皮特征為一類。

3 討論與結(jié)論

瘤果茶組植物是山茶屬在喀斯特石灰?guī)r區(qū)域的特化類群，以貴州省為分布中心，擴散至西南及相鄰中部省份，呈零星分布狀，為限制性狹生態(tài)幅物種，種群極小，野外調(diào)查較為困難。前人對該類群的分類處理主要是基于館藏標本對宏觀性狀的研究，一些種的種間界定仍模糊不清，分類困難。因此，增加花粉形態(tài)和葉表皮微形態(tài)作為分類依據(jù)有助于厘清瘤果茶組的種間界限和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。

3.1 花粉形態(tài)在瘤果茶組中的分類意義

本研究首次報道瘤果茶組10種植物的花粉形態(tài)，補充了該類群植物花粉形態(tài)數(shù)據(jù)的缺失。結(jié)果發(fā)現(xiàn)10種植物均為單花粉粒，花粉形狀都較為相似，以近球形為主，極軸長與赤道軸長之比在0.85 ～ 1.16之間，均較小。極面觀有三裂近圓形和三裂近三角形2種類型；萌發(fā)溝類型為三孔溝。外壁紋飾有皺波狀或顆粒狀，各種植物間的顆粒大小差異較為顯著，如曾氏瘤果茶、黎平瘤果茶和皺葉瘤果茶的外壁紋飾都為顆粒狀，但其穿孔的大小和密度卻不一樣，這說明該組植物的外壁紋飾的差異具有一定的分類學(xué)價值，可作為種間分類依據(jù)。這與李廣清（2005）對連蕊茶組6種植物花粉形態(tài)進行研究的發(fā)現(xiàn)是一致的，即外壁紋飾在種間差異性大，有分類價值。三江瘤果茶和安龍瘤果茶都分布在貴州省黔西南州，閔天祿和鐘業(yè)聰（1993）依據(jù)2種植物的花白色和果實有毛，花柱3 ～ 5條的形態(tài)特征，將其歸并為安龍瘤果茶，在聚類分析中發(fā)現(xiàn)在歐式距離為15時，2種植物在同一分支上，支持他們進行合并；黎平瘤果茶和曾氏瘤果茶都采自黎平縣五龍山，閔天祿和鐘業(yè)聰（1993）根據(jù)2種植物的狹披針形和相似的花性狀將其歸并為皺果茶。在花粉形態(tài)研究中，黎平瘤果茶的赤道面觀為梭形，極面觀為三裂近三角形，曾氏瘤果茶的赤道面觀為橢圓形，極面觀為三裂近圓形，聚類分析距離較遠。因此，二者是否做合并處理還需進行宏觀形態(tài)和分子生物學(xué)方面的研究才能下定論。

3.2 葉表皮微形態(tài)在瘤果茶組中的分類意義

瘤果茶組植物葉表皮細胞形狀可分為無規(guī)則形和多邊形2種類型，其中多邊形在黎平瘤果茶和荔波紅瘤果茶中發(fā)現(xiàn)，其余為無規(guī)則形，這表明細胞形狀在一些種間有一定的分類價值。下表皮氣孔均為環(huán)列狀，這與Lu等（2008）對瘤果茶組植物的葉表皮形態(tài)研究結(jié)果較為相似，這表明這一性狀對瘤果茶組植物的種間分類價值不高。但垂周壁樣式有淺波狀、波狀、直曲形和深波狀4種類型，相對于其他性狀，有較高的分類價值。下表皮的形態(tài)結(jié)構(gòu)在一些種間有著明顯差異，可為一些種的分類提供一定的依據(jù)。由本研究結(jié)果可知，皺葉瘤果茶的細胞截面積最大（1 396.6 μm2），上表皮有少量的油腺，垂周壁樣式為波狀，下表皮氣孔密度為9.33 ind.·mm-2，副保衛(wèi)細胞5～7個；厚殼紅瘤果茶的下表皮細胞截面積最?。?00.43 μm2），上下表皮細胞都無油腺，垂周壁樣式為深波狀，氣孔密度為6.67 ind.·mm-2，副保衛(wèi)細胞4～7個。此外，葉表皮微形態(tài)其他性狀特征（氣孔密度、是否有腺體、氣孔器等）在種間都存在明顯的差異，可為瘤果茶組大多數(shù)物種種間劃分提供一定的參考依據(jù)，具有一定的分類意義。

通過葉表皮微形態(tài)和聚類分析，結(jié)果表明樂業(yè)瘤果茶與三江瘤果茶的葉表皮微形態(tài)上有著較高的相似性，說明二者關(guān)系較近，結(jié)合二者都僅分布在北盤江流域一帶，宏觀形態(tài)相似（花白色，花柱3～5枚，蒴果瘤狀，種子被毛），結(jié)果支持閔天祿先生將二者進行合并的分類處理。但是，僅依靠葉表皮微形態(tài)性狀進行分類處理過于武斷，應(yīng)開展全面細致的分類研究才能下定論。

綜上所述，供試的瘤果茶組10種植物的花粉形態(tài)和葉表皮微形態(tài)在種間都有一定的差異性，在一定程度表明這些性狀對瘤果茶組的分類有一定的參考價值，可以作為種間鑒定的依據(jù)之一，能在一定程度上彌補依靠宏觀性狀難以解決的分類問題。然而，在野外調(diào)查中，我們發(fā)現(xiàn)瘤果茶組植物的種間分類問題較為復(fù)雜，種間雜交現(xiàn)象頻繁發(fā)生。因此，應(yīng)以居群為單位進行野外調(diào)查，并且采用多學(xué)科方法進行研究以解決該類群存在的分類學(xué)問題。

參考文獻：

AO CQ， CHEN GX， ZHANG HD， 2002. Leaf epidermis morphology of Camellia and its taxonomic significance ［J］. Acta Bot Yunnan， 24（1）： 68-74. ［敖成齊， 陳功錫， 張宏達， 2002. 山茶屬的葉表皮形態(tài)及其分類學(xué)意義 ［J］. 云南植物研究， 24（1）： 68-74.］

CHEN XJ， MAO LM， PAN YA， et al.， 2022. Comparison on pollen morphological characteristics of some species of Brassicaceae ［J］. J Plant Resour Environ， 31（1）： 13-20. ［陳相潔， 毛禮米， 潘昱安， 等， 2022. 部分十字花科植物花粉形態(tài)特征比較 ［J］. 植物資源與環(huán)境學(xué)報， 31（1）： 13-20.］

LI FY， TANG SQ， LIANG SC， 2013. Leaf epidermal morphology of ser. Chrysantha （Camellia， sect. Chrysantha） ［J］. Guihaia， 33（3）： 376-382. ［李鳳英， 唐紹清， 梁士楚， 2013. 山茶屬金花茶組金花茶系植物葉表皮形態(tài)學(xué)研究 ［J］. 廣西植物， 33（3）： 376-382.］

LI GQ， SUN L， LIU Y， 2005. Pollen features of 6 species in Sect. Theopsis of Genus Camellia ［J］. J Trop Subtrop Bot， 13（1）： 40-44. ［李廣清， 孫立， 劉燕， 2005. 山茶屬連蕊茶組6種植物花粉形態(tài)特征研究 ［J］. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報， 13（1）： 40-44.］

LIANG XL， SHU HJ， WANG T， et al.， 2022. Research on karyotype analysis and leaf epidermal micromorphology of related species of Impatiens ［J］. Guihaia， 42（1）： 152-160. ［梁曉麗， 舒慧娟， 王婷， 等， 2022. 鳳仙花近緣種間核型分析與葉表皮微形態(tài)研究 ［J］. 廣西植物， 42（1）： 152-160.］

LU HF， JIANG B， SHEN ZG， et al.， 2008. Comparative leaf anatomy， FTIR discrimination and biogeographical analysis of Camellia section Tuberculata （Theaceae） with a discussion of its taxonomic treatments ［J］. Plant Syst Evol， 274（3/4）： 223-235.

MIN TL， ZHONG YC， 1993. A revision of genus Camellia sect. Tuberculata ［J］. Acta Bot Yunnan， 15（2）： 123-130. ［閔天祿， 鐘業(yè)聰， 1993. 山茶屬瘤果茶組植物的訂正 ［J］. 云南植物研究， 15（2）： 123-130.］

SEALY JR， 1958. A revision of the genus Camellia ［J］. Roy Hortic Soc， 8： 239.

WANG FX， QIAN NF， ZHANG YL， et al.， 1995. Pollen flora of China ［M］. Beijing： Science Press： 1-35. ［王伏雄， 錢南芬， 張玉龍， 等， 1995. 中國植物花粉形態(tài) ［M］. 北京： 科學(xué)出版社： 1-35.］

WANG YF， TAO JR， 1991. An introduction to a new system of terminology for plant cuticular analysis ［J］. Chin Bull Bot， 8（4）： 6-13. ［王宇飛， 陶君容， 1991. 植物角質(zhì)層分析術(shù)語新體系 ［J］. 植物學(xué)通報， 8（4）： 6-13.］

WEI ZX， 1992. Pollen morphology of Camellia （Theaceae） and its taxonomic significance ［J］. Acta Bot Yunnan， 14（3）： 275-282. ［韋仲新， 1992. 山茶屬的花粉形態(tài)及其分類學(xué)意義 ［J］. 云南植物研究， 14（3）： 275-282.］

ZHANG H， ZHUANG XY， 2004. Study on leaf epidermis of some plants of Theaceae ［J］. J S Chin Agric Univ， 25（3）： 87-93. ［張浩， 莊雪影， 2004. 山茶科部分屬種葉表皮形態(tài)學(xué)研究 ［J］. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 25（3）： 87-93.］

ZHANG HD， 1981. A systematic study on Camellia ［M］. Guangzhou： Editorial Department of Journal of Sun Yatsen University： 1-50. ［張宏達， 1981. 山茶屬植物的系統(tǒng)研究 ［M］. 廣州： 中山大學(xué)學(xué)報編輯部： 1-50.］

ZHANG HD， 1998. Flora of China： Vol. 49 （Part 3） ［M］. Beijing： Science Press： 1-251. ［張宏達， 1998. 中國植物志： 第49卷（第3分冊） ［M］. 北京： 科學(xué)出版社： 1-251.］

ZHANG HD， REN SX， 1991. A classification on the section Tuberculata of Camellia ［J］. Acta Sci Nat Univ Sunyatseni， 30（4）： 86-91. ［張宏達， 任善湘， 1991. 山茶屬瘤果茶組植物分類（英文） ［J］. 中山大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版）， 30（4）： 86-91.］

ZHANG HD， REN SX， 1996. Diagnosis on the systematic development of Camellia： Ⅵ. Revised on the sect. Tuberculata of Camellia ［J］. Suppl J Sun Yatsen Univ （2）： 59-64. ［張宏達， 任善湘， 1996. 山茶科系統(tǒng)發(fā)育詮析： Ⅵ. 瘤果茶組的訂正 ［J］. 中山大學(xué)學(xué)報論叢（2）： 59-64.］