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    小麥花藥液體漂浮培養(yǎng)體系優(yōu)化及黃淮麥區(qū)高花藥培養(yǎng)力基因型篩選

    2024-10-09 00:00:00王永霞張彎彎?,摤?/span>華夏齊學(xué)禮胡琳
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2024年16期

    摘要:為進(jìn)一步優(yōu)化和提高小麥單倍體誘導(dǎo)效率,以中麥895、鄭麥7698、萬(wàn)豐269等為材料,研究不同低溫預(yù)處理時(shí)間、胚狀體共培養(yǎng)時(shí)間和培養(yǎng)基附加成分對(duì)小麥花藥液體漂浮培養(yǎng)體系的影響,并利用該體系對(duì)42份黃淮麥區(qū)小麥品種(系)的花藥培養(yǎng)特性進(jìn)行評(píng)價(jià)。結(jié)果表明,小麥花藥培養(yǎng)效率隨著低溫預(yù)處理時(shí)間呈先上升后下降的趨勢(shì),處理1~5 d時(shí)培養(yǎng)效率最佳;胚狀體共培養(yǎng)時(shí)間與綠苗分化率間呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān),共培養(yǎng)25~35 d轉(zhuǎn)出胚狀體的綠苗分化率和綠苗產(chǎn)率較高,隨后逐漸降低,55 d后基本喪失綠苗分化能力;培養(yǎng)基附加成分對(duì)花藥培養(yǎng)效率的影響同樣呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì),添加3 mg/L AgNO3或60 mmol/L山梨醇能有效提高胚狀體誘導(dǎo)率、綠苗分化率和綠苗產(chǎn)率,AgNO3效果優(yōu)于山梨醇。42份黃淮麥區(qū)小麥品種(系)的花藥培養(yǎng)特性差異明顯,篩選出鄭麥0856、徐麥856、鄭麥1354、鄭麥1936、周麥32、鄭麥6687和07H508等7個(gè)高花藥培養(yǎng)力材料。本研究結(jié)果可為小麥單倍體育種提供參考依據(jù),篩選的高花藥培養(yǎng)力基因型在黃淮麥區(qū)單倍體育種、DH群體構(gòu)建或遺傳轉(zhuǎn)化研究等方面具有重要的潛在應(yīng)用價(jià)值。

    關(guān)鍵詞:小麥;液體漂浮培養(yǎng);低溫預(yù)處理;共培養(yǎng)時(shí)間;培養(yǎng)基附加成分;綠苗產(chǎn)率;基因型

    中圖分類(lèi)號(hào):S512.103.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

    文章編號(hào):1002-1302(2024)16-0087-07

    單倍體育種技術(shù)自20世紀(jì)70年代以來(lái)廣泛用于小麥育種中,在國(guó)內(nèi)外已育成百余個(gè)小麥品種,在生產(chǎn)中發(fā)揮了重要的作用[1]。小麥單倍體植株可以通過(guò)花藥培養(yǎng)、小孢子培養(yǎng)和小麥×玉米遠(yuǎn)緣雜交法等途徑獲得,其中花藥培養(yǎng)是最主要的途徑之一[2-7]。小麥花藥培養(yǎng)受基因型、接種時(shí)期、脫分化培養(yǎng)基及其附加成分、培養(yǎng)條件等多種因素的影響,其中基因型是主要限制因子[8]。趙林姝等對(duì)74個(gè)冬小麥品種(系)進(jìn)行花藥培養(yǎng),發(fā)現(xiàn)基因型間差異明顯,存在基因型依賴性[9]。宋運(yùn)賢等研究表明,低溫預(yù)處理2 d后愈傷組織誘導(dǎo)率最高,有利于花藥培養(yǎng)[10]。在誘導(dǎo)培養(yǎng)基中加入適量的山梨醇或AgNO3有利于提高愈傷組織分化率和綠苗率[11-12]。小麥花藥脫分化培養(yǎng)方式有固體培養(yǎng)、浸潤(rùn)式培養(yǎng)、液體漂浮培養(yǎng)等,研究表明液體培養(yǎng)能夠得到更多的愈傷組織和綠苗,可有效提高小麥花藥培養(yǎng)效率[13]。目前,Broughton等利用小麥花藥液體培養(yǎng)體系,每年可產(chǎn)生2萬(wàn)余株花粉植株[14-15]。Lantos等建立一套適于匈牙利冬小麥的花藥液體培養(yǎng)體系,可用于大規(guī)模生產(chǎn)DH植株[16]。國(guó)內(nèi),趙林姝等采用花藥液體漂浮培養(yǎng)體系取得了較好的效果,但同時(shí)也發(fā)現(xiàn)白苗增多的現(xiàn)象[17-19]。因此,不斷完善優(yōu)化花藥培養(yǎng)體系,篩選農(nóng)藝性狀優(yōu)良且高花藥培養(yǎng)力親本材料,對(duì)提高小麥花藥培育工作有重要的意義。本研究擬通過(guò)對(duì)低溫預(yù)處理時(shí)間、共培養(yǎng)時(shí)間及培養(yǎng)基附加成分進(jìn)行優(yōu)化,并利用優(yōu)化后的體系對(duì)42份黃淮麥區(qū)小麥品種(系)進(jìn)行花藥培養(yǎng)特性鑒定,評(píng)價(jià)、篩選高花藥培養(yǎng)力親本材料,以期為黃淮麥區(qū)小麥的單倍體育種及相關(guān)研究工作提供參考。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    中麥895、鄭麥7698、萬(wàn)豐269、鄭麥9023、百農(nóng)207等5個(gè)品種用于培養(yǎng)體系的優(yōu)化,于2020年9月盆栽于河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院10號(hào)日光溫室,溫度白天22~25 ℃、夜晚18~20 ℃,光—暗周期為 18 h—6 h,適時(shí)澆水施肥和防治病蟲(chóng)害。鄭麥0856、鄭麥0943、鄭麥9134、鄭麥6687、新麥26、中麥895、鄭麥7698、鄭麥366、鄭麥9023等42份黃淮麥區(qū)小麥品種(系),于2020年10月12日種植于河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技試驗(yàn)示范基地試驗(yàn)地,行長(zhǎng)2 m,行距0.2 m,手鋤開(kāi)溝撒播,每份材料種植2行,常規(guī)田間管理。

    1.2 方法

    1.2.1 試驗(yàn)方法

    選取小孢子發(fā)育至單核中晚期的小麥幼穗,將穗子剝出后,用70%乙醇消毒 2 min,再用2%次氯酸鈉滅菌15~20 min,無(wú)菌水沖洗3次備用。分別將花藥接種于甘露醇預(yù)處理培養(yǎng)基上,子房接種到液體培養(yǎng)基上(參照Broughton等的培養(yǎng)基[14]),置于25 ℃暗培養(yǎng)5 d后將預(yù)處理后的花藥接種于含子房的液體培養(yǎng)基,(25±1) ℃暗培養(yǎng)直至出現(xiàn)胚狀體;將直徑為1~2 mm的胚狀體轉(zhuǎn)至分化培養(yǎng)基中,(25±1) ℃,16 h光照/8 h黑暗進(jìn)行分化培養(yǎng)2~3周。參照以下公式計(jì)算花藥培養(yǎng)特性相關(guān)指標(biāo)[17]:胚狀體誘導(dǎo)率=(產(chǎn)生的胚狀體/接種花藥數(shù))×100%;綠苗分化率=(產(chǎn)生的綠苗數(shù)/轉(zhuǎn)分化胚狀體)×100%;綠苗產(chǎn)率=(產(chǎn)生的綠苗數(shù)/接種花藥數(shù))×100%;白苗分化率=(產(chǎn)生的白苗數(shù)/轉(zhuǎn)分化胚狀體)×100%;白苗產(chǎn)率=(產(chǎn)生的白苗數(shù)/接種花藥數(shù))×100%。

    1.2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    低溫預(yù)處理時(shí)間篩選。選取中麥895、鄭麥7698、萬(wàn)豐269、鄭麥9023和百農(nóng)207的適期幼穗,錫箔紙包裹插入盛有純凈水的燒杯中,4 ℃冰箱分別處理1、2、3、5、7、9 d,以未經(jīng)低溫處理(0 d)的幼穗為對(duì)照,篩選適宜的低溫處理時(shí)間。每個(gè)品種處理5穗,每穗接種花藥60枚。

    胚狀體最佳培養(yǎng)時(shí)間篩選。選取中麥895、鄭麥7698、萬(wàn)豐269、鄭麥9023和百農(nóng)207的適期幼穗接種,將共培養(yǎng)25、30、35、40、45、50、55、60 d的胚狀體(1~2 mm)轉(zhuǎn)接到分化培養(yǎng)基上進(jìn)行培養(yǎng),篩選最佳的培養(yǎng)時(shí)間。每個(gè)品種處理5穗,每穗接種花藥60枚。

    適宜附加成分篩選。選取新麥26的適期幼穗,在現(xiàn)有液體培養(yǎng)基中添加不同濃度的硝酸銀和山梨醇等附加成分,對(duì)比胚狀體誘導(dǎo)率、綠苗分化率等,篩選最佳的附加成分和濃度。每種處理5穗,每穗接種花藥60枚。

    硝酸銀濃度設(shè)計(jì):0、2、3、4、5、6 mg/L。

    山梨醇濃度設(shè)計(jì):0、20、40、60、80、100 mmol/L。

    黃淮麥區(qū)小麥品種(系)花藥特性評(píng)價(jià)。利用優(yōu)化的體系(低溫預(yù)處理3 d+4 mg/L AgNO3),對(duì)42份黃淮麥區(qū)小麥品種(系)的花藥培養(yǎng)特性進(jìn)行評(píng)價(jià)。每份材料處理5穗,每穗接種花藥60枚。

    1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

    利用SPSS 22.0軟件進(jìn)行多重比較分析(最小顯著差異,LSD法)、相關(guān)性分析及回歸分析,使用Microsoft Excel 2016進(jìn)行平均值計(jì)算及繪圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 低溫預(yù)處理時(shí)間對(duì)小麥花藥培養(yǎng)特性的影響

    低溫預(yù)處理對(duì)5個(gè)小麥品種花藥培養(yǎng)特性的影響各不相同(表1)。中麥895和百農(nóng)207的胚狀體誘導(dǎo)率呈現(xiàn)先升高后降低再升高的趨勢(shì),萬(wàn)豐269則呈現(xiàn)先升高再降低的趨勢(shì),3個(gè)品種幼穗低溫預(yù)處理3 d胚狀體誘導(dǎo)率最高;鄭麥7698和鄭麥9023的胚狀體誘導(dǎo)率雖然也呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì),但其最大值出現(xiàn)在低溫預(yù)處理5 d,且與對(duì)照差異極顯著;鄭麥7698、萬(wàn)豐269、鄭麥9023和百農(nóng)207等4個(gè)品種幼穗低溫預(yù)處理3 d的綠苗分化率均顯著或極顯著高于對(duì)照,達(dá)到最大值,中麥895在低溫預(yù)處理5d綠苗分化率最大值,與對(duì)照差異顯著;中麥895、萬(wàn)豐269和百農(nóng)207等3個(gè)品種幼穗低溫預(yù)處理3 d的綠苗產(chǎn)率均極顯著高于對(duì)照且達(dá)到最大值,鄭麥7698和鄭麥9023低溫預(yù)處理5 d的綠苗產(chǎn)率達(dá)到最大值,與對(duì)照差異極顯著;鄭麥7698和百農(nóng)207的幼穗經(jīng)低溫預(yù)處理的白苗分化率和白苗產(chǎn)率均呈現(xiàn)先降低后升高再降低的趨勢(shì),其余3個(gè)品種則各不相同。中麥895幼穗低溫預(yù)處理9 d產(chǎn)生的白苗極顯著高于對(duì)照,萬(wàn)豐269幼穗低溫預(yù)處理1、2、3、9 d產(chǎn)生的白苗極顯著高于對(duì)照,其他各處理與對(duì)照差異均不顯著。綜合比較低溫預(yù)處理對(duì)小麥品種花藥培養(yǎng)特性的影響發(fā)現(xiàn),在低溫預(yù)處理 1~5 d時(shí)能獲得較好的花藥液體漂浮培養(yǎng)效果,適當(dāng)?shù)牡蜏仡A(yù)處理有利于胚狀體誘導(dǎo)率、綠苗分化率和綠苗產(chǎn)率的提高。

    2.2 胚狀體培養(yǎng)時(shí)間對(duì)小麥花藥綠苗分化率的影響

    由圖1可知,基因型間差異導(dǎo)致品種間胚狀體的發(fā)育速度不同,液體共培養(yǎng)期間胚狀體轉(zhuǎn)出起始時(shí)間雖略有差異,但總體上綠苗分化率隨著共培養(yǎng)時(shí)[CM(21]間的延長(zhǎng)大致呈下降趨勢(shì)。在共培養(yǎng)25~35d之間,中麥895、鄭麥7698和萬(wàn)豐269的綠苗分化率整體保持在相對(duì)較高的水平,鄭麥9023和百農(nóng)207在共培養(yǎng)30 d轉(zhuǎn)出胚狀體的綠苗率也高于其他時(shí)間。除鄭麥7698外,其余4個(gè)品種的綠苗分化率在共培養(yǎng)時(shí)間達(dá)到55 d后趨近于0。

    由表2相關(guān)性分析結(jié)果可知,綠苗分化率與共培養(yǎng)時(shí)間之間存在顯著或極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。綜合比較不同時(shí)間轉(zhuǎn)出的胚狀體綠苗分化率變化趨勢(shì),可以發(fā)現(xiàn)胚狀體轉(zhuǎn)出的最佳時(shí)間為25~35 d。由于不同品種胚狀體發(fā)育速度不同,轉(zhuǎn)出的起始時(shí)間不同。

    2.3 附加成分對(duì)小麥花藥培養(yǎng)特性的影響

    由圖2可知,隨著培養(yǎng)基中AgNO3濃度的增加,胚狀體誘導(dǎo)率、綠苗分化率和綠苗產(chǎn)率整體呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。其中,當(dāng)添加3 mg/L AgNO3時(shí),胚狀體誘導(dǎo)率、綠苗分化率和綠苗產(chǎn)率都達(dá)到最大值,分別為333.33%、7.20%和24.45%。白苗分化率則呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì),當(dāng)添加 3 mg/L AgNO3時(shí),白苗分化率最低,為11.04%,與添加4 mg/L AgNO3的結(jié)果無(wú)顯著差異。

    胚狀體誘導(dǎo)率、綠苗分化率和綠苗產(chǎn)率隨著培養(yǎng)基中山梨醇濃度的增加整體呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì),白苗分化率則呈現(xiàn)先上升后下降再上升的趨勢(shì)(圖3)。當(dāng)添加60 mmol/L山梨醇時(shí),胚狀體誘導(dǎo)率、綠苗分化率和綠苗產(chǎn)率均達(dá)到最大值,分別為178.33%、3.09%、5.55%,白苗分化率也相對(duì)較低(19.18%)。添加100 mmol/L山梨醇時(shí)的白苗分化率最低(17.88%),但胚狀體誘導(dǎo)率、綠苗分化率和綠苗產(chǎn)率也均處于較低的水平。

    綜合比較不同濃度AgNO3和山梨醇處理后品種的花藥培養(yǎng)特性,發(fā)現(xiàn)AgNO3的最佳濃度為 3 mg/L,山梨醇的最佳濃度為60 mmol/L,且培養(yǎng)基中添加AgNO3的效果明顯優(yōu)于山梨醇。

    2.4 黃淮麥區(qū)小麥品種(系)花藥培養(yǎng)特性評(píng)價(jià)

    利用優(yōu)化的小麥花藥液體漂浮培養(yǎng)體系對(duì)42份黃淮麥區(qū)小麥品種或高代品系進(jìn)行花藥特性評(píng)價(jià)。在供試的42份材料中,13份無(wú)胚狀體產(chǎn)生,占供試材料總數(shù)的30.95%,分別為12H356、鄭麥9188、鄭麥1926、鄭麥1905、鄭麥2008、鄭麥6694、存麥5號(hào)、存麥8號(hào)、存麥21、艾麥24、太學(xué)12、昌麥20和濟(jì)麥44(表3)。其他29份材料可誘導(dǎo)產(chǎn)生胚狀體,誘導(dǎo)率在9.24%~443.33%之間,平均值為126.66%,基因型間胚狀體誘導(dǎo)率存在差異。其中鄭麥0989的胚狀體誘導(dǎo)率最高,為443.33%,其次為漯麥40,為436.00%,鄭麥2018最低。

    在29份產(chǎn)生胚狀體的材料中,綠苗分化率和綠苗產(chǎn)率分布范圍分別為0~33.78%和0~61.67%,平均值分別為8.61%和15.09%,材料間差異明顯(表3)。綠苗分化率低于10%的材料有14份,占可產(chǎn)生胚狀體材料的48.28%,綠苗分化率高于20%的材料有8個(gè),其中鄭麥6687的綠苗分化率最高(33.78%),其次為周麥32、07H508、鄭麥1936、濟(jì)麥22、徐麥856、鄭麥0856和鄭麥1354。綠苗產(chǎn)率低于10%的材料有10份,占可產(chǎn)生胚狀體材料的34.48%,綠苗產(chǎn)率高于20%的材料有12個(gè),其中徐麥856的綠苗產(chǎn)率最高,為61.67%。參考趙林姝等將同時(shí)在愈傷組織誘導(dǎo)率、綠苗分化率和綠苗產(chǎn)率上分別達(dá)到 12% 、20% 及 8% 以上作為具有高培養(yǎng)力的標(biāo)準(zhǔn)[9],篩選出鄭麥0856、徐麥856、鄭麥1354、鄭麥1936、周麥32、鄭麥6687和07H508等7個(gè)高培養(yǎng)力材料。

    與綠苗分化率和綠苗產(chǎn)率類(lèi)似,各材料間白苗分化率和白苗產(chǎn)率也表現(xiàn)出明顯差異(表3)。29份材料中,白苗分化率和白苗產(chǎn)率分布范圍分別為4.31%~53.00%和 0.96%~173.33%,平均值為17.56%和31.60%。白苗分化率大于10%的材料有27個(gè),眾麥1號(hào)的白苗分化率最高(53.00%),其次為鄭麥2016、周麥27、07H508和鄭麥0989,而鄭麥2001和漯麥40的白苗分化率較低(表3)。白苗產(chǎn)率大于10%的材料有25個(gè),鄭麥0989的白苗產(chǎn)率最高(173.33%),其次為鄭麥9189、周麥27、眾麥1號(hào)、鄭麥2016和周麥22,而鄭麥2018、鄭麥2001、鄭麥6687和濟(jì)麥22的白苗產(chǎn)率較低。

    3 結(jié)論與討論

    多數(shù)研究結(jié)果認(rèn)為,低溫預(yù)處理有利于提高小麥花藥培養(yǎng)效率[10]。本研究對(duì)黃淮麥區(qū)的5個(gè)冬小麥品種進(jìn)行低溫預(yù)處理時(shí)間篩選,結(jié)果顯示,適當(dāng)?shù)牡蜏仡A(yù)處理有利于提高品種的胚狀體誘導(dǎo)率、綠苗分化率和綠苗產(chǎn)率,低溫預(yù)處理的最佳時(shí)間因基因型的不同而存在差異,如中麥895、萬(wàn)豐269和百農(nóng)207等3個(gè)品種低溫預(yù)處理3 d效果最佳,鄭麥7698和鄭麥9023則低溫預(yù)處理5 d的效果最佳,低溫預(yù)處理1~5 d時(shí)所有研究材料均能獲得較好的花藥液體漂浮培養(yǎng)效果。該結(jié)果與楊雪等使用固體培養(yǎng)基的研究結(jié)果[20]基本一致,但與同樣使用液體培養(yǎng)基的趙林姝等的結(jié)果[17]不一致,分析可能是由于所選材料的類(lèi)型和基因型的效應(yīng)導(dǎo)致的。該結(jié)果為解決實(shí)際工作中,使用花藥液體漂浮培養(yǎng)體系因接種能力的限制導(dǎo)致的當(dāng)天取樣材料不能及時(shí)進(jìn)行接種的問(wèn)題提供了參考。

    崔國(guó)惠等的研究表明,小麥愈傷組織的綠苗分化率隨著接種時(shí)間的延長(zhǎng)而降低,最佳轉(zhuǎn)愈時(shí)間為接種后30~50 d內(nèi),可以獲得更多綠苗[21]。本研究發(fā)現(xiàn),花藥脫分化過(guò)程中使用液體培養(yǎng)基時(shí),共培養(yǎng)25~35 d時(shí)小麥綠苗分化率能夠保持在相對(duì)較高的水平。同時(shí)本研究還發(fā)現(xiàn),在液體誘導(dǎo)培養(yǎng)基中添加3 mg/L AgNO3或 60 mmol/L 山梨醇時(shí),胚狀體誘導(dǎo)率、綠苗分化率均達(dá)到最佳,最佳濃度與前人的研究結(jié)果略有不同[11-12]。

    基因型依賴性是限制小麥花培技術(shù)廣泛應(yīng)用的主要因素之一,本研究利用優(yōu)化的體系對(duì)42個(gè)黃淮麥區(qū)品種的花藥培養(yǎng)特性進(jìn)行評(píng)價(jià),結(jié)果表明不同基因型間胚狀體誘導(dǎo)率、綠苗分化率、綠苗產(chǎn)率、白苗分化率和白苗產(chǎn)率均差異明顯,與王煒等的研究結(jié)果[1,9,18]一致。與前人研究結(jié)果比較分析,發(fā)現(xiàn)鄭麥7698、濟(jì)麥22的愈傷組織誘導(dǎo)率、綠苗分化率和綠苗產(chǎn)率均高于文獻(xiàn)中報(bào)道的數(shù)據(jù)[18],說(shuō)明本研究采用的花藥液體漂浮培養(yǎng)體系具有較好的效果。

    花培育種中單純根據(jù)農(nóng)藝性狀配置的雜交組合往往不能獲得理想的愈傷組織誘導(dǎo),韓曉峰等認(rèn)為親本之一具有較高的花藥愈傷組織誘導(dǎo)率或較高的花藥培養(yǎng)配合力是提高小麥花培育種的關(guān)鍵[22]。篩選農(nóng)藝性狀優(yōu)良和培養(yǎng)力強(qiáng)的小麥基因型作為花藥培養(yǎng)的橋梁親本,可以有效提高花藥培養(yǎng)育種效率[8,23]。近年來(lái),國(guó)內(nèi)學(xué)者相繼篩選出石4185、邯6172、河農(nóng)6425、新春9號(hào)、H307、寧春4號(hào)、定豐12號(hào)、隴春27號(hào)等高培養(yǎng)力材料,并用于單倍體育種工作[1,9,24]。本研究篩選出鄭麥0856、徐麥856、鄭麥1354、鄭麥1936、周麥32、鄭麥6687和07H508等7個(gè)高花藥培養(yǎng)力材料,其胚狀體誘導(dǎo)率、綠苗分化率和綠苗產(chǎn)率均較高,且綜合性狀優(yōu)良,在單倍體育種、基因定位或遺傳轉(zhuǎn)化等方面均具有重要的潛在應(yīng)用價(jià)值。

    參考文獻(xiàn):

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    基金項(xiàng)目:河南省科技攻關(guān)項(xiàng)目(編號(hào):222102110076);河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院優(yōu)秀青年基金(編號(hào):2020YQ39);河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院自主創(chuàng)新項(xiàng)目(編號(hào):2022ZC73)。

    作者簡(jiǎn)介:王永霞(1982—),女,河南修武人,博士,助理研究員,主要從事小麥遺傳育種研究。E-mail:wangyongxia005@163.com。

    通信作者:胡 琳,博士,研究員,主要從事小麥遺傳育種研究。E-mail:hulin209@163.com。

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