基于SNP標(biāo)記的玉米散粉吐絲間隔期QTL定位

摘要：散粉吐絲間隔期（ASI）性狀是玉米耐旱性的重要指標(biāo)之一，短ASI有利于提高玉米受精成功率從而提高籽粒產(chǎn)量，挖掘玉米ASI主效QTL對(duì)于選育高產(chǎn)、耐旱型玉米品種有重要意義。選擇ASI間隔期長的自交系ZHF141和ASI間隔期短的自交系GH701構(gòu)建204份F2、F2 ∶3家系為試驗(yàn)材料，在試驗(yàn)田重復(fù)種植不同家系并調(diào)查每株ASI天數(shù)，獲得群體表型數(shù)據(jù)。利用分布全基因組的10K玉米SNP分子標(biāo)記篩選多態(tài)性獲得4 755個(gè)分子標(biāo)記，過濾偏分離后得到2 478個(gè)分子標(biāo)記，采用2種軟件構(gòu)建遺傳圖譜，軟件QTL IciMapping v 4.2去除冗余標(biāo)記后得到 1 807 個(gè)分子標(biāo)記用于構(gòu)建遺傳圖譜，軟件JoinMap 4去除相似標(biāo)記后得到2 084個(gè)分子標(biāo)記用于構(gòu)建遺傳圖譜。采用2種軟件檢測ASI性狀QTL位點(diǎn)，軟件QTL IciMapping v4.2用1 807個(gè)分子標(biāo)記和表型數(shù)據(jù)共檢測到4個(gè)QTL位點(diǎn)，分別位于第2、4、5、5染色體上，軟件MapQTL用2 084個(gè)分子標(biāo)記和表型數(shù)據(jù)共檢測到6個(gè)QTL位點(diǎn)，分別位于第2、2、4、5、6、6染色體上，2種軟件檢測到調(diào)控玉米ASI性狀的主效QTL均在第2染色體上，有部分QTL置信區(qū)間是相同的。本試驗(yàn)結(jié)果認(rèn)為玉米ASI性狀主效QTL位于第2染色體上。

關(guān)鍵詞：玉米；散粉吐絲間隔期；SNP分子標(biāo)記；QTL

中圖分類號(hào)：S513.032 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）16-0079-08

玉米是我國第一大糧食作物，主要用于動(dòng)物飼料、食品加工和工業(yè)原料等，在保障國家糧食安全和經(jīng)濟(jì)發(fā)展方面發(fā)揮重要作用［1］。開花期是玉米馴化的一個(gè)關(guān)鍵性狀，也是玉米營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變的重要時(shí)期，特別是吐絲期早于散粉期（ASI短）更有利于果穗營養(yǎng)物質(zhì)的積累和籽粒產(chǎn)量的增加，同時(shí)也能夠在更廣泛的區(qū)域內(nèi)種植。隨著全球氣候變暖和水資源短缺的加劇，干旱已成為影響我國玉米生產(chǎn)的重要環(huán)境因子，有學(xué)者認(rèn)為ASI性狀是評(píng)價(jià)玉米抗旱性的一個(gè)重要指標(biāo)［2］，開展玉米ASI性狀QTL（數(shù)量性狀基因座）定位，有助于解析開花期的遺傳機(jī)制和調(diào)控機(jī)理，為快速選育抗旱玉米新品種提供理論依據(jù)。據(jù)Almeida等報(bào)道，干旱脅迫使玉米產(chǎn)量降低了50%以上，并使ASI增加了3.2 d［3］。早期一些學(xué)者開展ASI相關(guān)QTL定位研究，多數(shù)采用限制性片段長度多態(tài)性（RFLP）、擴(kuò)增片段長度多態(tài)性（AFLP）和簡單重復(fù)序列（SSR）等分子標(biāo)記，如Ribaut等采用RFLP分子標(biāo)記檢測到16個(gè)ASI相關(guān)QTL［4］，Li等采用SSR分子標(biāo)記檢測到5個(gè)ASI相關(guān)QTL［5］，王迪等采用SSR分子標(biāo)記檢測到8個(gè)ASI相關(guān)QTL［6］。隨著分子技術(shù)的發(fā)展，近期的研究大多基于SNP分子標(biāo)記挖掘玉米開花相關(guān)QTL的研究較多，主要圍繞抽雄期、散粉期和吐絲期等性狀開展基因定位研究［7-9］，ASI相關(guān)QTL的報(bào)道很少。侯清桂等基于SNP標(biāo)記以豫86和豫M1-7的RIL群體對(duì)玉米花期性狀進(jìn)行QTL定位［10］，楊媛等基于SNP標(biāo)記以黃早四和1462為親本構(gòu)建的F2 ∶3群體對(duì)玉米花期進(jìn)行QTL定位［11］，陳俊宇等采用SNP標(biāo)記以LDC-1和YS501構(gòu)建的186個(gè)重組自交系為材料檢測到32個(gè)玉米花期QTL［12］，郭爽等利用SNP標(biāo)記以自交系QR273和T32構(gòu)建的F2、F2 ∶3家系為材料檢測到94個(gè)玉米開花相關(guān)QTL［13］，李真等基于SNP標(biāo)記以248份遺傳多樣性豐富的玉米自交系進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析玉米花期［14］，齊欣等基于SNP標(biāo)記以89份玉米自交系進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析玉米花期［15］，以上近期的研究都未有ASI相關(guān)QTL分析。對(duì)玉米ASI相關(guān)QTL的研究大多以開花期早、開花期遲等材料開展定位研究，很少有學(xué)者以ASI間隔長和ASI間隔短為試驗(yàn)材料開展ASI相關(guān)QTL研究。楊慧麗等以許178為受體、綜3為供體構(gòu)建的包含203個(gè)單片段代換系（SSSL）群體及其與許178的測交群體，定位到7個(gè)ASI相關(guān)QTL［16］。錢甫等基于全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS）和加權(quán)基因共表達(dá)網(wǎng)絡(luò)分析（WGCNA）利用SNP標(biāo)記分析580份玉米自交系認(rèn)為ASI基因在第4染色體 121.6 Mb 位置［17］。目前，學(xué)者也鑒定出了一些與玉米開花相關(guān)的基因，如光周期調(diào)節(jié)基因ZmCCT［18］、營養(yǎng)生殖轉(zhuǎn)變基因Vgt1、ZCN8、ZCN7、開花時(shí)間和矮化基因Dwarf8和ZmCCT9等［19-24］。不分化基因ID1、延遲開花基因dlf1［25-26］，尚未見ASI相關(guān)基因報(bào)道。目前，玉米ASI性狀的研究大多以開花早、晚等材料開展方面，極少利用ASI長、短材料進(jìn)行相關(guān)研究，而且尚未發(fā)現(xiàn)有學(xué)者以熱帶或亞熱帶玉米材料進(jìn)行玉米ASI相關(guān)研究。在分子標(biāo)記基因分型方面，早期主要采用隨機(jī)或特異引物類型的分子標(biāo)記，較少采用DNA芯片類型的標(biāo)記開展玉米ASI相關(guān)研究。本試驗(yàn)以亞熱帶地區(qū)玉米自交系ZHF141（ASI間隔長）和GH701（ASI間隔短）構(gòu)建的F2、F2 ∶3群體為材料，采用高密度SNP分子標(biāo)記，構(gòu)建覆蓋玉米全基因組的連鎖圖譜，挖掘調(diào)控玉米ASI性狀的染色體區(qū)域，為進(jìn)一步克隆玉米ASI相關(guān)新基因、改良玉米花期不遇和利用分子標(biāo)記輔助選擇快速選育玉米材料奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2020年春季在廣西壯族自治區(qū)南寧市選用ASI間隔長的玉米自交系ZHF141與ASI間隔短的自交系GH701為親本，秋季種植雜交組合選株自交，2021年構(gòu)建包含204個(gè)家系的F2、F2 ∶3家系為材料。GH701的吐絲期早，散粉期遲，即使在高溫、干旱等逆境下仍保持花期間隔短；ZHF141則散粉期早，吐絲期遲，即使在低密度、良好肥水條件下仍表現(xiàn)花期間隔長。

1.2 田間試驗(yàn)及花期性狀調(diào)查

2021年春季將構(gòu)建的F2代群體與親本種植在廣西壯族自治區(qū)南寧市，在幼苗期對(duì)單株進(jìn)行取樣葉片，并采用改良CTAB法對(duì)DNA進(jìn)行提取和質(zhì)量檢測，SNP標(biāo)記檢測委托中玉金標(biāo)記（北京）生物技術(shù)股份有限公司完成。F2代分離群體植株進(jìn)行單株自交，單獨(dú)收獲脫粒。2022年春季在廣西壯族自治區(qū)南寧市種植F3代群體和親本材料，重復(fù)3次。單行區(qū)種植，行長5 m，行距0.7 m，種植密度 45 000株/hm2。調(diào)查每個(gè)家系所有單株的散粉和吐絲日期，計(jì)算性狀平均值，ASI=吐絲期-散粉期。試驗(yàn)田肥水管理同一般大田，需要開花前提前預(yù)防病蟲害。

1.3 遺傳圖譜構(gòu)建

利用昂飛玉米10K育種芯片（Affymetrix Maize SNP 10K Gene Chip），對(duì)204株的F2代群體及2個(gè)親本材料進(jìn)行基因型檢測，基因型數(shù)據(jù)的方法處理參照文獻(xiàn)［27-28］。首先對(duì)2個(gè)親本進(jìn)行篩選，然后過濾偏分離（P<0.05）的分子標(biāo)記，再分別利用JoinMap 4和QTL IciMapping v4.2軟件對(duì)分子標(biāo)記進(jìn)行排序和計(jì)算遺傳圖距［29］。利用R軟件代碼包LinkageMapView的命令lmv.linkage.plot繪制遺傳圖譜。

1.4 QTL定位分析

分別利用MapQTL 6和QTL IciMapping v4.2軟件進(jìn)行QTL定位。軟件MapQTL 6采用MQM方法按默認(rèn)參數(shù)設(shè)置進(jìn)行分析，根據(jù)最大LOD-1的值確定QTL區(qū)間。軟件QTL IciMapping的方法及參數(shù)設(shè)置如下：（1）打開MAP功能生成的bip格式文件修改表型性狀的個(gè)數(shù)和添加表型性狀數(shù)值后導(dǎo)入軟件中。（2）軟件參數(shù)設(shè)置，選擇刪除缺失的表型數(shù)據(jù)，作圖方法選擇加性模式的完備區(qū)間作圖法（ICIM-ADD），作圖參數(shù)Step設(shè)為1 cM，PIN設(shè)為0.001，LOD Threshold設(shè)為3.0，最后計(jì)算生成QTL相對(duì)位置和QTL位圖。參照 McCouch等的方式［30］命名上述 QTL。

2 結(jié)果與分析

2.1 開花性狀調(diào)查結(jié)果

F3家系3個(gè)重復(fù)間方差分析結(jié)果差異不顯著（P=0.32），可以繼續(xù)下一步分析。由表1可知，204份F2 ∶3群體的ASI平均為0.94 d，ASI多數(shù)表現(xiàn)為雙親中間類型，但更偏向于父本GH701，ASI性狀的偏度和峰度值均位于-1.00～1.00，ASI性狀符合數(shù)量性狀的分布特征（圖1），可以采用QTL作圖。

2.2 遺傳圖譜構(gòu)建

利用9 433個(gè)SNP分子標(biāo)記對(duì)2個(gè)親本篩選得到4 755個(gè)多態(tài)性分子標(biāo)記，然后過濾偏分離（P<0.05）的分子標(biāo)記后得到2 478個(gè)分子標(biāo)記。利用JoinMap軟件去除相似標(biāo)記后得到2 084個(gè)分子標(biāo)記用于構(gòu)建遺傳圖譜。利用QTL IciMapping軟件BIN功能去除冗余標(biāo)記后，得到1 807個(gè)分子標(biāo)記用于構(gòu)建遺傳圖譜。再分別進(jìn)行排序和計(jì)算遺傳圖距，構(gòu)建的F2代群體遺傳圖譜見圖2、圖3。

軟件JoinMap得到的圖譜中第1染色體的SNP分子標(biāo)記數(shù)量最多，第9染色體的SNP分子標(biāo)記數(shù)量最少，計(jì)算得到總圖距4 068.22 cM，第1染色體的圖距最長，達(dá)549.17 cM，第9染色體的圖距最短為263.87 cM，各染色體的SNP分子標(biāo)記間平均距離在1.24～6.50 cM之間，平均為1.95 cM。軟件QTL IciMapping得到的圖譜中第1染色體的SNP分子標(biāo)記數(shù)量最多，第9染色體的SNP分子標(biāo)記數(shù)量最少，計(jì)算得到總圖距3 818.71 cM，第1染色體的圖距最長，達(dá)537.20 cM，第9染色體的圖距最短，為277.57 cM，各染色體的SNP分子標(biāo)記間平均距離在1.55～6.61 cM之間，平均為2.11 cM（表2）。

2.3 QTL分析檢測結(jié)果

軟件QTL IciMapping按LOD閾值3.0統(tǒng)計(jì)QTL，檢測到ASI性狀4個(gè)QTL位點(diǎn)，分別位于第2、4、5、5染色體上，主效QTL位點(diǎn)位于第2染色體上，LOD值為11.74，表型貢獻(xiàn)率為17.5%，在物理位置72.1～83.8 Mb之間。軟件MapQTL按LOD閾值3.0統(tǒng)計(jì)QTL，檢測到ASI性狀6個(gè)QTL位點(diǎn)（表3），分別位于第2、2、4、5、6、6染色體上，主效QTL位點(diǎn)位于第2染色體上，LOD值為10.04，表型貢獻(xiàn)率為20.3%，物理位置在121.1～132.5 Mb之間（圖4）。

3 討論與結(jié)論

QTL定位的準(zhǔn)確率主要受材料選擇、群體大小、標(biāo)記密度、表型鑒定和QTL檢測軟件等因素影響。因此，選擇ASI差異明顯的材料、高密度SNP分子標(biāo)記、不同的分析軟件構(gòu)建遺傳連鎖圖譜和檢測QTL有利于提高ASI性狀QTL定位的準(zhǔn)確率。本試驗(yàn)采用的亞熱帶地區(qū)的2個(gè)玉米自交系其ASI性狀差異明顯，自交系ZHF141表現(xiàn)為先散粉后吐絲，自交系GH701表現(xiàn)為先吐絲后散粉，利用這樣2個(gè)自交系構(gòu)建的QTL定位群體用于定位ASI性狀結(jié)果更準(zhǔn)確［31］。

軟件JoinMap和MapQTL都是Kyazma公司編制的，分別計(jì)算遺傳連鎖和QTL分析。軟件QTL IciMapping是中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所編制的[CM（21]，同時(shí)具有遺傳連鎖和QTL分析功能。比較JoinMap計(jì)算遺傳距離較慢，而且要每條染色體分別單獨(dú)計(jì)算，比較繁瑣，軟件QTL IciMapping速度快，操作簡單，很容易學(xué)習(xí)使用，缺點(diǎn)是軟件QTL IciMapping發(fā)現(xiàn)QTL的數(shù)量沒有軟件MapQTL多。

相同的分子標(biāo)記通過以上2種軟件計(jì)算的遺傳圖譜差異較大，軟件JoinMap通過計(jì)算利用2 084個(gè)分子標(biāo)記得到全基因組遺傳距離長度4 068 cM，軟件QTL IciMapping通過計(jì)算利用1 087個(gè)分子標(biāo)記得到全基因組圖譜距離長度3 818 cM，而且各分子標(biāo)記的排列順序和標(biāo)記間遺傳距離多數(shù)不同，軟件JoinMap得到的遺傳距離有很多分子標(biāo)記在同一位置，但軟件QTL IciMapping得到的每個(gè)分子標(biāo)記的遺傳距離都不相同。軟件MapQTL檢測到很多QTL，很多QTL簇可以認(rèn)為是1個(gè)QTL，例如在第2染色體上檢測到很多個(gè)QTL的LOD值大于3，從圖4中可以看出明顯有2個(gè)峰值，這2個(gè)QTL簇可以認(rèn)為是2個(gè)主效QTL不斷重組交換形成的，而且1個(gè)QTL簇的加性效應(yīng)全為正值，1個(gè)QTL簇的加性效應(yīng)全為負(fù)值，每個(gè)簇均含有2段物理區(qū)間（qASI2-2 和qASI2-3）的分子標(biāo)記。軟件QTL IciMapping在第2染色體上只檢測到1個(gè)QTL，而且并沒有檢測到QTL簇，相比于軟件MapQTL，軟件QTL IciMapping檢測到的QTL較少。所以，采用不同檢測軟件方法進(jìn)行遺傳圖譜構(gòu)建和QTL分析是有必要的。如張春宵等采用多種軟件和算法獲得的QTL結(jié)果存在差異［32］。蘇成付等認(rèn)為不同軟件程序適用的遺傳模型范圍不同，在未知實(shí)際數(shù)據(jù)的遺傳模型時(shí)，應(yīng)先采用復(fù)雜模型程序的多模型QTL定位策略確定模型后，再用相應(yīng)模型軟件進(jìn)行驗(yàn)證［33］。本研究采用2種軟件對(duì)ASI性狀進(jìn)行QTL分析，更有利于ASI性狀定位的準(zhǔn)確性。

本試驗(yàn)采用2種QTL分析軟件共檢測到10個(gè)ASI性狀的QTL，2種方法檢測到的主效QTL均位于第2染色體上，而且qASI2-1和qASI2-3的置信區(qū)間重疊，可以合并為1個(gè)QTL，QTL結(jié)果與石超男等的QTL置信區(qū)間重疊［34］。2種軟件檢測到的位于第4染色體的qASI4-1與qASI4-2的置信區(qū)間重疊，可以合并為1個(gè)QTL，QTL結(jié)果與Messmer等和曹浩飛等的QTL置信區(qū)間重疊［35-36］。2種方法檢測到位于第5染色體的qASI5-1、qASI5-2與qASI5-3的置信區(qū)間重疊，可以合并為1個(gè)QTL，QTL結(jié)果與Fu等和Wang等的QTL置信區(qū)間重疊［37-38］。檢測到位于第6染色體的qASI6-1、qASI6-2雖然在遺傳圖譜上的位置不同，但物理區(qū)間重疊，可以合并為1個(gè)QTL。QTL物理區(qū)間重疊合并后，最終認(rèn)為qASI2-2、qASI2-3、qASI4-1、qASI5-3和qASI6-2共5個(gè)QTL調(diào)控ASI性狀。本研究定位QTL的物理位置是依據(jù)B73_RefGen_v4信息。QTL定位結(jié)果有些不同，可能與選擇來源于亞熱帶、溫帶不同區(qū)域的材料有關(guān)。

玉米開花是一個(gè)復(fù)雜的性狀，ASI性狀易受土壤水分、種植密度、光周期、果穗長度、苞葉松緊度、雄花退化、病蟲危害、花絲粗細(xì)強(qiáng)弱程度等因素影響，如干旱或高種植密度會(huì)延遲開花并致使ASI增大，果穗較短會(huì)導(dǎo)致在葉鞘內(nèi)吐絲，果穗苞葉過緊會(huì)導(dǎo)致吐絲延遲或花絲難抽出。如果定位群體種子量夠或環(huán)境條件允許的情況下，可以在多個(gè)環(huán)境或干旱脅迫條件下定位ASI性狀。

本研究選用玉米自交系ZHF141與GH701為試驗(yàn)材料構(gòu)建F2 ∶3群體，利用玉米SNP分子標(biāo)記構(gòu)建高密度遺傳圖譜，結(jié)合花期性狀表型數(shù)據(jù)，對(duì)ASI性狀進(jìn)行QTL定位，檢測到5個(gè)ASI性狀QTL位點(diǎn)，主效QTL位于第2染色體上。

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基金項(xiàng)目：廣西創(chuàng)新驅(qū)動(dòng)發(fā)展專項(xiàng)資金項(xiàng)目（編號(hào)：桂科AA22068095）；廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院基本科研業(yè)務(wù)專項(xiàng)（編號(hào)：桂農(nóng)科2021YT016）；廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院基本科研業(yè)務(wù)專項(xiàng)（編號(hào)：桂農(nóng)科2023YM57）。

作者簡介：陳 坤（1984—），男，碩士，助理研究員，主要從事玉米遺傳育種研究。E-mail：kuncn@sina.com。

通信作者：盧生喬，副研究員，主要從事玉米遺傳育種研究，E-mail：252673079@qq.com；張述寬，研究員，從事作物遺傳育種研究，E-mail：790039187@qq.com。