連作木薯對(duì)土壤理化性質(zhì)及細(xì)菌群落演替的影響

摘要：【目的】研究連作木薯對(duì)非根際和根際土壤理化性質(zhì)變化及細(xì)菌群落演替的影響，為系統(tǒng)闡明木薯連作障礙形成機(jī)制及其緩解措施研發(fā)提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳阅臼砥贩N華南205為試驗(yàn)材料，在撂荒地上連續(xù)種植3年，每年木薯塊根成熟期（植后250d）采集土壤樣品。結(jié)合土壤農(nóng)化分析、高通量測序技術(shù)和生物信息學(xué)手段，研究連作木薯對(duì)非根際和根際土壤理化性質(zhì)及細(xì)菌群演替的影響?！窘Y(jié)果】與種植第1年木薯相比，連作2年和3年的木薯非根際和根際土壤pH及有機(jī)質(zhì)、堿解氮和速效磷含量降低，脲酶活性提高，除速效磷外，其他指標(biāo)的變化均達(dá)顯著水平（Plt;0.05，下同）。連作木薯會(huì)引起土壤細(xì)菌群落多樣性及豐富度降低，其中根際土壤細(xì)菌群落多樣性及豐富度下降速度比非根際土壤慢。連作木薯非根際與根際土壤細(xì)菌群落的分類和系統(tǒng)發(fā)育Beta多樣性存在顯著差異。連作木薯非根際和根際土壤的優(yōu)勢菌門均為放線菌門（Actinobacteriota）、變形菌門（Proteobacteria）、綠彎菌門（Chloroflexi）、厚壁菌門（Firmicutes）、酸桿菌門（Acidobacteriota），主要優(yōu)勢菌屬均為芽孢桿菌屬（Bacillus）、norank f Roseiflexaceae、norank_f_norank_o_Vicinamibacterales、norank_f_norank_o_Gaiellales。在操作分類單元（OTU）水平，不同連作年限木薯的非根際和根際土壤細(xì)菌群落組成存在顯著或極顯著（Plt;0.01）差異。土壤的細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)與理化性質(zhì)相互影響，對(duì)細(xì)菌群落影響較大的環(huán)境因子排序?yàn)閴A解氮含量gt;有機(jī)質(zhì)含量gt;pHgt;速效磷含量gt;脲酶活性。

【結(jié)論】連作會(huì)導(dǎo)致木薯非根際和根際土壤理化性質(zhì)、細(xì)菌群落多樣性和豐富度發(fā)生變化，土壤理化性質(zhì)和細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)均在連作第3年出現(xiàn)明顯劣化。木薯土壤理化性質(zhì)變化與土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)差異存在一定相關(guān)性，有益菌豐度降低可能是木薯連作造成土壤細(xì)菌群落劣化演替的重要原因之一。

關(guān)鍵詞：木薯；連作；非根際土壤；根際土壤；細(xì)菌群落

中圖分類號(hào)：S533

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：2095-1191（2024）04-0942-12

Effects of continuous cropping of cassava on soil physicochemi-cal properties and bacterial community succession

PENG Xiao-hui1， LI Liang-wu1， OU Gui-ning1， HUANG Yuan-hang1， PENG Xiao-xue1，YANG Tai-yi1， GAN Li1， SHEN Zhang-you2*， WEI Mao-gui1，3*

（1College of Agriculture， Guangxi University， Nanning， Guangxi 530004， China; 2Cash Crops Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences，Nanning， Guangxi 530007， China; 3Guangxi Key Laboratory of Agro-environment and Agro-product Safety， Nanning， Guangxi 530004， China）

Abstract：[Objective]The aim of this study was to investigate how continuous cropping of cassava affected the physicochemical properties of non-rhizosphere and rhizosphere soils， as well as the succession of bacterial communities， and thus providing a theoretical basis for understanding the formation of cassava continuous cropping obstacles. 【Method】The cassava variety South China 205 was continuously cultivated in an abandoned field for three years. The soil were sampled at cassava root tuber maturity stage （250 d after planting） in each year. Combining soil agrochemical analysis， high-throughput sequencing technology and bioinformatics methods， effects of continuous cassava on non-rhizosphere and rhizosphere soil physicochemical properties and bacterial group succession were studied. 【Result] The results showed that pH， organic matter， alkali-hydrolyzed nitrogen and available phosphorus contents of non-rhizosphere and rhizosphere soil of cassava were decreased and urease activity was increased in two and three years of continuous cropping compared with the first year of planting， and except available phosphorus content， the changes of other indexes reached significant level （Plt;0.05， the same below）. Continuous cropping of cassava led to a decrease in the diversity and richness of soil bacterial communities. However， the decline rate in rhizosphere soil bacterial communities was slower than that in non-rhizosphere soils. There were significant differences in the classification and phylogenetic Beta diversity of non-rhizosphere and rhizo- sphere soil bacterial communities of continuous cropping cassava. The dominant bacterial phyla in non-rhizosphere and rhi- zosphere soils were Actinobacteriota， Proteobacteria， Chloroflexi， Firmicutes and Acidobacteriota. The main dominant bac- terial genera were Bacillus， norank f_Roseiflexaceae， norank f_norank_o_Vicinamibacterales and norank _f_norank_o_ Gaiellales. At the operational taxonomic unit （OTU） level， significant or extremely significant（Plt;0.01） differences were found in the composition of soil bacterial communities in non-rhizosphere and rhizosphere soils of cassava at different con- tinuous cropping years. The structure of soil bacterial communities was mutually affected by soil physicochemical proper- ties， the environmental factors affected bacterial community ranked as alkaline hydrolysis nitrogen content gt; organic mat- ter content gt; pH gt; available phosphorus content gt; urease activity. 【Conclusion ]Continuous cropping can lead to changes in non-rhizosphere and rhizosphere soil physicochemical properties， bacterial community diversity and richness， and soil physicochemical properties and bacterial community structure of cassava greatly deteriorate in the third year of continuous cropping. Soil physicochemical properties are correlated to structure of bacterial communities at certain extent. Notably， the decrease in the abundance of beneficial bacteria might be an important reason for the deterioration of soil bacterial community succession caused by cassava continuous cropping.

Key words： cassava; continuous cropping; non-rhizosphere soil; rhizosphere soil; bacterial community

Foundation items： National Natural Science Foundation of China （31960389，31860347）

0 引言

【研究意義】隨著人口的不斷增加和城鎮(zhèn)化進(jìn)程的加快，我國耕地資源日益減少。土地資源高度集約化規(guī)模管理、提高土地和肥料利用率已成為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展的趨勢。現(xiàn)代農(nóng)業(yè)逐漸形成了復(fù)種指數(shù)高、作物規(guī)模化種植且種類單一的特點(diǎn)。受土地資源、氣候條件、種植習(xí)慣及經(jīng)濟(jì)效益等因素影響，同種或同科作物連作不可避免，許多作物存在著不同程度的連作障礙，已成為影響作物產(chǎn)量提高的關(guān)鍵問題之一（翁佩瑩和鄭紅艷，2020）。木薯是我國重要的熱帶作物之一，屬高光效C3作物，其理論產(chǎn)量最高可達(dá)120t/ha，大田種植高產(chǎn)記錄也高達(dá)80t/haa但實(shí)際生產(chǎn)中因木薯具有耐旱耐貧瘠特性，我國木薯大多連年種植在南方相對(duì)貧瘠的邊際土地上，廣種薄收，連作現(xiàn)象普遍，部分地塊連作年限長達(dá)15年以上，塊根平均產(chǎn)量僅16～17 t/ha（梁海波等，2017）。連作障礙已被證實(shí)是我國木薯單產(chǎn)顯著下降的重要因素之一（王戰(zhàn)，2016；梁海波等，2017）。此外，為保證產(chǎn)量，化肥和農(nóng)藥使用量隨木薯連作年限的增加而逐年增加，進(jìn)而造成土壤酸化、重金屬污染和水體污染等農(nóng)業(yè)面源污染問題。因此，研究木薯連作障礙及其緩解措施，對(duì)提高木薯產(chǎn)量、減少化肥施用和保護(hù)生態(tài)環(huán)境均具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】連作障礙的形成是土壤、植物和微生物綜合作用的結(jié)果，其形成機(jī)理相對(duì)復(fù)雜。根據(jù)前人研究結(jié)果，引起連作障礙的主要原因可歸納為作物化感物質(zhì)的自毒作用、土壤理化性質(zhì)劣化及土壤生物學(xué)環(huán) 境惡化（侯乾等，2019）。酚酸類、黃酮類和生物堿類 物質(zhì)是作物的主要自毒物質(zhì)種類（陳?；鄣?，2022）。 作物的化感物質(zhì)主要通過影響植株的細(xì)胞膜透性、 光合作用、呼吸作用、有絲分裂、酶活性、蛋白質(zhì)合成 等制約植物生長，進(jìn)而造成作物產(chǎn)量及品質(zhì)降低（楊 浩娜等，2022）。連作還會(huì)改變土壤理化性質(zhì)，如連 作木薯使土壤容重變大，三相比例劣化，有機(jī)質(zhì)、堿 解氮、速效鉀和速效磷含量下降，根際土壤總酚酸含 量增加，土壤酸化嚴(yán)重（周貴靖，2017）；連作大豆能 提高土壤中速效氮、速效磷和速效鉀含量（劉株秀 等，2019）；連作靈芝時(shí)土壤pH、有機(jī)質(zhì)、速效鉀、速 效磷和堿解氮含量均下降（盧孟召等，2022）。土壤 理化性質(zhì)的改變會(huì)影響土壤微生物的豐富度（Hon- toria et al.，2019）。長年連作木薯的土壤中細(xì)菌種群 數(shù)量減少，真菌種群數(shù)量增加，根際微生物群落向真 菌型轉(zhuǎn)化（劉珊廷，2020）；蘋果連作后土壤中的細(xì)菌 多樣性減少，真菌多樣性增加（王曉琪等，2020）；連 作大豆和玉米均會(huì)顯著降低土壤中真菌的豐富度和 多樣性（宋秀麗等，2022）。此外，土壤微生物包含有 益菌群和有害菌群，有益菌群對(duì)作物生長發(fā)育起促 進(jìn)作用，而有害菌群會(huì)影響作物正常的生長發(fā)育（孫 子欣和蔡柏巖，2022）。由此可見，不同作物連作會(huì) 對(duì)土壤理化性質(zhì)及土壤微生物群落產(chǎn)生不同影響。 【本研究切入點(diǎn)】目前，關(guān)于木薯連作障礙的研究主 要集中在土壤理化性質(zhì)方面（周貴靖，2017），也有少量連作對(duì)土壤微生物影響的報(bào)道（劉珊廷，2020），但 木薯連作對(duì)土壤理化性質(zhì)和微生物群落演替及其相 關(guān)性影響的研究鮮有報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問題】以 木薯品種華南205為試驗(yàn)材料，在撂荒地上連續(xù)種 植3年，利用高通量測序技術(shù)和生物信息學(xué)手段，研 究連作木薯對(duì)非根際和根際土壤理化性質(zhì)變化及細(xì) 菌群落演替的影響，為系統(tǒng)闡明木薯連作障礙形成 機(jī)制及其緩解措施研發(fā)提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試材料為廣西主栽木薯品種華南205。

1.2試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2019年4月-2021年12月在廣西南寧 進(jìn)行。試驗(yàn)地撂荒多年，其0～20cm土層pH6.24， 含有機(jī)質(zhì)17.23 g/kg、堿解氮60.38 mg/kg、速效磷 45.09mg/kg、速效鉀42.17mg/kg。常規(guī)耕作地塊，犁地后使用臥式旋耕耙兩輪。田塊劃分成12個(gè)面 積為70m2（14m×5m）的試驗(yàn)小區(qū)網(wǎng)格，第1年隨機(jī) 挑選3個(gè)小區(qū)作為重復(fù)，此后2年仍定位原小區(qū)作 為當(dāng)年重復(fù)。木薯分別于2019年4月16日、2020年4月10日和2021年4月11日種植。種莖長度約15cm， 株行距1m×1m，每小區(qū)共種植70株木薯。試驗(yàn)期間無人工灌水，木薯田間管理方式一致。試驗(yàn)期間 降水量和月平均氣溫如圖1所示。

于木薯塊根成熟期（植后250d）采集土壤樣品。根際土壤：每小區(qū)隨機(jī)選擇3株木薯，挖出完整木薯 塊根和纖維根，采用抖根法去除大塊土壤，用毛刷采 集附著在根系上的土壤。非根際土壤：各小區(qū)按S 形隨機(jī)選取5個(gè)點(diǎn)，分別用取土器采集0～20cm土 樣，混勻后作為該小區(qū)的非根際土壤樣品。土壤樣 品置于塑料薄膜上，剔除植物殘?bào)w、石礫等雜物，混 勻后以四分法分為3份。第1份立刻用液氮速凍，置于冰盒中帶回實(shí)驗(yàn)室于-80°C保存，用于土壤微生 物群落多樣性測定；第2份做好標(biāo)記，帶回實(shí)驗(yàn)室于 冰箱4°℃保存，用于土壤酶活性測定；第3份置于標(biāo) 記好的自封袋內(nèi)，常溫保存帶回實(shí)驗(yàn)室，風(fēng)干后磨碎 過篩，用于土壤理化性質(zhì)測定。

1.3土壤理化性質(zhì)及酶活性測定

土壤pH采用酸度計(jì)法測定，有機(jī)質(zhì)含量采用重 鉻酸鉀容量法測定，堿解氮含量采用堿解擴(kuò)散法測 定，速效磷含量使用鉬酸比色法測定，速效鉀含量采 用NH2OAc浸提一火焰光度法測定。土壤脲酶活性 采用苯酚一次氯酸鈉比色法測定。以上指標(biāo)測定均 參照覃鋒燕等（2022）的方法。

1.4土壤微生物高通量測序及生物信息學(xué)分析

參照覃鋒燕等（2022）的方法，略有改動(dòng)：使用E.Z.N.A.?Soil DNA Kit（美國Omega Bio-Tek公司） 提取土壤基因組DNA，用特異引物對(duì)16SrRNA序列的V3～V4可變區(qū)進(jìn)行PCR擴(kuò)增。PCR產(chǎn)物經(jīng)2% 瓊脂糖凝膠回收，用AxyPrep DNA Gel Extraction Kit（美國Axygen公司）進(jìn)行純化，2%瓊脂糖凝膠 電泳檢測，并用QuantusTMFluorometer（美國Promega 公司）進(jìn)行定量檢測。使用NEXTflex?Rapid DNA-Seq Kit（美國Bioo Scientific公司）構(gòu)建文庫，委托上海美吉生物醫(yī)藥科技有限公司利用Illumina MiSeqPE300平臺(tái)進(jìn)行土壤樣品高通量測序。原始數(shù)據(jù)上傳至NCBISRA數(shù)據(jù)庫。分別在 Trimmomatic（version 0.32）和FLASH（version 1.2.11）上進(jìn)行原始序列質(zhì)控和拼接，在97%相似度下使用UPARSE Version7.1將序列進(jìn)行操作分類單元（OTU）聚類?；赟ilva數(shù)據(jù)庫，設(shè)置70%的比對(duì)閾值，在RDP Classifier（http：//rdp.cme.msu.edu/）上對(duì)篩選后的非嵌合序列進(jìn)行物種分類注釋。細(xì)菌OTU豐富度及Alpha多樣性分析分別使用Past3（http：//fold.uio.no/ohammer/past）和Mothur（ver-sion v.1.30.2）進(jìn)行計(jì)算。細(xì)菌Beta多樣性分析包含主成分分析、置換多因素方差分析和冗余分析，均使用R（version 3.3.1）vegan包完成分析并制作相應(yīng)圖片。用stats包進(jìn)行細(xì)菌在屬水平上的組間差異顯著性檢驗(yàn)并制圖。

1.5統(tǒng)計(jì)分析

使用Excel 2010和SPSS 25.0進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和統(tǒng)計(jì)分析；使用SIMCA14.0進(jìn)行主成分分析及制圖。

2結(jié)果與分析

2.1連作木薯對(duì)非根際和根際土壤理化性質(zhì)的影響

由表1可知，隨連作年限增加，木薯非根際土壤的pH逐年下降，根際土壤的pH先下降后上升，年際間差異顯著（Plt;0.05，下同）；非根際土壤和根際土壤的有機(jī)質(zhì)、堿解氮和速效磷含量均隨連作年限的增加逐年下降，而速效鉀含量在年際間均無顯著差異（Pgt;0.05，下同）。隨連作年限增加，非根際土壤的脲酶活性先升高后降低，根際土壤的脲酶活性逐年升高，連作2年和3年處理間無顯著差異，但均顯著高于連作1年處理。

由圖2可看出，第一主成分（PC1）解釋了總方差 的59.10%，按年份將根際土壤與非根際土壤大致分 成3個(gè)模塊，說明連作年限是引起木薯根際土壤和 非根際土壤養(yǎng)分含量及脲酶活性差異的主要原因， 連作會(huì)引起木薯土壤理化性質(zhì)劣化。

2.2連作木薯對(duì)非根際和根際土壤細(xì)菌群落多樣性及結(jié)構(gòu)的影響

2.2.1Alpha多樣性分析表2為不同處理細(xì)菌群

落多樣性指數(shù)（Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)）和群落豐富度指數(shù)（Sobs指數(shù)、ACE指數(shù)和Chaol指數(shù)）。各處理的OTU文庫覆蓋率均超過95.00%。隨連作年限增加，木薯非根際土壤的細(xì)菌Shannon指數(shù)呈 下降趨勢，連作1年與連作3年間差異顯著，而根際土壤的細(xì)菌Shannon指數(shù)無顯著變化；非根際和根 際土壤的細(xì)菌Simpson指數(shù)在年際間均無顯著差 異。隨連作年限增加，非根際和根際土壤的細(xì)菌 Sobs指數(shù)均呈下降趨勢，ACE指數(shù)先上升后下降； 非根際土壤細(xì)菌Chao1指數(shù)隨連作年限增加而逐年 下降，根際土壤細(xì)菌Chao1指數(shù)則先上升后下降。由此可知，連作木薯根際與非根際土壤細(xì)菌群落的 Alpha多樣性逐年降低，但根際土壤細(xì)菌群落的Alpha多樣性降低速度較非根際土壤慢。

2.2.2Beta多樣性分析

主成分分析結(jié)果（圖3）表明，PC1將非根際土壤與根際土壤連作1年和2年的 樣本與連作3年的樣本分為2個(gè)群體，分別解釋總方 差的17.18%和17.87%，故推測連作可引起細(xì)菌群落 Beta多樣性變化，連作3年差異達(dá)顯著水平。由表3可知，基于細(xì)菌群落半度量距離（Bray-Curtis）和未加權(quán)Unifrac距離，使用置換多因素方差分析方法分 別計(jì)算連作年限與土壤類型對(duì)細(xì)菌群落變化的貢 獻(xiàn)，再次驗(yàn)證了連作年限是影響土壤細(xì)菌群落分類 和系統(tǒng)發(fā)育Beta多樣性差異的主要因素，而土壤類型對(duì)Beta多樣性差異的影響不顯著。

2.2.3不同處理細(xì)菌群落組成分析

從圖4可看 出，不同連作年限木薯的非根際和根際土壤細(xì)菌門 水平的群落結(jié)構(gòu)組成基本相同，主要有放線菌門（Actinobacteriota）、綠彎菌門（Chloroflexi）、變形菌 門（Proteobacteria）、酸桿菌門（Acidobacteriota）、厚壁 菌門（Firmicutes）、芽單胞菌門（Gemmatimonadota）、 Myxococcota、Methylomirabilota、擬桿菌門（Bacte- roidota）、浮霉菌門（Planctomycetota）、Latescibacte- rota、藍(lán)藻門（Cyanobacteria）和疣微菌門（Verrucomi- crobiota）等。其中，占主導(dǎo)地位的菌門為放線菌門 （占比19.18%～32.74%）、綠彎菌門（占比13.09%～21.56%）、變形菌門（占比14.08%～20.73%）、酸桿菌門（占比10.66%～22.83%）和厚壁菌門（占比1.16%～8.72%），占總相對(duì)豐度的77.14%～85.34%。從圖5可看出，在屬分類水平中，芽孢桿菌屬（Bacillus）、norank f_ Roseiflexaceae、 norank f_norank_o_Vicina-mibacterales 、norank_f_norank_o_Gaiellales為土壤細(xì)菌的主要優(yōu)勢菌群。其中，根際土壤中芽孢桿菌屬的相對(duì)豐度隨著連作年限的增加呈先增加后下降變化趨勢，非根際土壤中則是呈逐年下降趨勢。norank f_Roseiflexaceae的相對(duì)豐度在根際土壤中呈先升高后降低趨勢，在非根際土壤中呈連續(xù)下降趨勢。非根際土壤中norank f_norank_o_Vicina-mibacterales的相對(duì)豐度隨著連作年限增加呈下降趨勢，根際土壤中則先升高后降低。norankfnorank o Gaiellales的相對(duì)豐度在非根際土壤與根際土壤中均先升高后降低。綜上所述，不同連作年限木薯非根際和根際土壤細(xì)菌在門分類水平和屬分類水平的群落組成基本相同，但其細(xì)菌群落相對(duì)豐度隨連作年限增加而呈不同變化趨勢。

2.2.4細(xì)菌群落組成差異分析

從所有樣品的細(xì)菌群落中選取相對(duì)豐度均存在顯著或極顯著（Plt;0.01，下同）差異且排名前10位的 OTUs進(jìn)行細(xì)菌群落組成差異分析，結(jié)果（圖 6）表明，連作木薯非根際土壤細(xì)菌群落的前 10 位 OTUs 被注釋為RB41屬（OTU1199、OTU886）、Bacillus_sp._X12014種（OTU2085）、阿氏芽孢桿菌（OTU2064）、C0119目（OTU2693）、地桿菌（OTU2281）、Methyloligellaceae科（OTU1246）、Roseiflexaceae科（OTU646）、羅庫菌目（OTU2219）和Gaiellales目（OTU1045），分別屬于酸桿菌門、擬桿菌門、綠彎菌門、放線菌門和Methy-lomirabilota（圖 6-A）。其中 OTU1199、OTU2693、OTU646、OTU886 和OTU2219的相對(duì)豐度均在連作第年升高，且與前2年相比存在顯著或極顯著差異，OTU2085、OTU2064、OTU2281和OTU1246 的相對(duì)豐度均在連作第3年降低，且與前2年相比存在顯著或極顯著差異。

從圖6-B可看出，連作木薯根際土壤細(xì)菌群落的前10位OTUs被注釋為SC-I-84科（OTU922）、Vic-inamibacteraceae科（OTU2006）、Bacillus_sp._X12014種（OTU2085）、阿氏芽孢桿菌（OTU2064）、芽單胞菌科（OTU1258）、C0119目（OTU2693）、地桿菌（OTU2281）、TK10綱（OTU2632）、Roseiflexaceae科（OTU1206）和RB41屬（OTU646），分別屬于變形菌門、酸桿菌門、擬桿菌門、芽單胞菌門和綠彎菌門。其中，OTU922、OTU2006、OTU2693、OTU1206和OTU886的相對(duì)豐度均在連作第3年升高，且與前2年相比存在顯著差異，OTU2085、OTU2064、OTU2281和OTU2632的相對(duì)豐度均在連作第3年降低，且與前2年相比存在顯著或極顯著差異?？梢姡B作木薯非根際和根際土壤細(xì)菌群落中相對(duì)豐度均存在顯著或極顯著差異且排名前10位的0TUs大多在連作第3年出現(xiàn)顯著或極顯著變化。

2.3連作木薯對(duì)土壤養(yǎng)分與細(xì)菌群落相關(guān)關(guān)系的影響

在非根際土中（圖7-A），芽孢桿菌屬（Bacillus）與堿解氮和速效磷含量，norank_f_norank_o_Gaiel-lales、norank f JG30-KF-CM45、Gaiella與脲酶活性，分別呈顯著或極顯著正相關(guān)。norank_f_Gemmati-monadaceae與速效磷含量，norank f_norank_onorank c KD4-96與有機(jī)質(zhì)含量，norank f noranko_C0119和norank f SC-I-84與pH、堿解氮和速效磷含量，呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)；在根際土中（圖7-B），norank f_norank o C0119與脲酶活性，norank fnorank_o_norank_c_KD4-96、Gaiella 和norank_fnorank o norank c TK10與速效鉀含量，norank fnorank o Vicinamibacterales與堿解氮含量，呈顯著或極顯著正相關(guān)；RB41與有機(jī)質(zhì)含量，norankf_Gemmatimonadaceae與有機(jī)質(zhì)和速效磷含量，norank_fnorank_o_norank_c_KD4-96與pH，norank f_norank_o_C0119、norank_f_SC-I-84、Haliangium 和 norank_f_norank_o_Rokubacteriales 與有機(jī)質(zhì)、堿解 氮和速效磷含量，呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)?？梢姡?壤細(xì)菌群落組成同時(shí)受土壤理化性質(zhì)和酶活性的影 響，在根際與非根際土環(huán)境中的影響程度存在差異。

從圖8可看出，細(xì)菌群落豐度值最高的前5個(gè)細(xì) 菌門分別為變形菌門、酸桿菌門、綠彎菌門、厚壁菌 門和放線菌門，第一軸（RDA1）和第二軸（RDA2）的 解釋變量分別為40.31%和9.99%，2個(gè)變量在坐標(biāo) 對(duì)角線上把根際與非根際土壤樣本按年際分成3個(gè) 群體，其中第3年樣本與第1和第2年樣本距離較遠(yuǎn)，說明木薯連作第3年開始對(duì)土壤理化性質(zhì)及微生物群落產(chǎn)生明顯影響。土壤pH、堿解氮含量、有機(jī)質(zhì)含量、速效磷含量和脲酶活性是對(duì)細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)影響較大的環(huán)境因子，其中，脲酶活性與其他土壤理化性質(zhì)指標(biāo)均呈負(fù)相關(guān)。

進(jìn)一步選擇門分類水平相對(duì)豐度大于0.10%的土壤細(xì)菌群落與理化性質(zhì)進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果（表4）表明，有9個(gè)細(xì)菌門與土壤理化性質(zhì)有顯著或極顯著相關(guān)性。其中綠彎菌門與土壤pH呈極顯著負(fù)相關(guān)，與有機(jī)質(zhì)、堿解氮和速效磷含量呈顯著負(fù)相關(guān);厚壁菌門與有機(jī)質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)，與堿解氮含量呈極顯著正相關(guān);芽單胞菌門與有機(jī)質(zhì)和堿解氮含量呈顯著負(fù)相關(guān);Methylomirabilota與堿解氮含量呈顯著負(fù)相關(guān);浮霉菌門與 pH.有機(jī)質(zhì)和堿解氮含量呈極顯著正相關(guān)，與速效磷含量呈顯著正相關(guān)，與脲酶活性呈極顯著負(fù)相關(guān);Unclassified_k_norankd_Bacteria與堿解氮含量呈顯著負(fù)相關(guān);疣微菌門和藍(lán)藻門與 pH、有機(jī)質(zhì)和堿解氮含量呈極顯著正相關(guān)，與速效磷含量呈顯著正相關(guān)，與脲酶活性呈極顯著或顯著負(fù)相關(guān)。

綜上所述，土壤的細(xì)菌群落分布與土壤環(huán)境因 子相互影響，對(duì)細(xì)菌群落影響較大的環(huán)境因子排序 為堿解氮含量gt;有機(jī)質(zhì)含量gt;pHgt;速效磷含量gt;脲酶 活性。連作木薯會(huì)導(dǎo)致土壤pH及堿解氮、有機(jī)質(zhì)和 速效磷含量降低，進(jìn)而影響微生物群落演替，且連作 障礙在第3年開始顯現(xiàn)。

3討論

土壤理化性質(zhì)是評(píng)價(jià)土壤優(yōu)劣的重要指標(biāo)。本 研究中，與頭茬木薯相比，連作木薯的非根際土壤和根際土壤pH及有機(jī)質(zhì)、堿解氮和速效磷含量均降低，其中，第2年非根際和根際土壤有機(jī)質(zhì)含量急劇下降。前人研究表明，當(dāng)自然生態(tài)系統(tǒng)受到人為干擾轉(zhuǎn)換為農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)后，由于大量地面裸露，導(dǎo)致土壤有機(jī)碳庫在溫帶和熱帶地區(qū)分別降低60%和75%以上（陳虎等，2012；李娟等，2022）。本研究中，試驗(yàn)地位于亞熱帶地區(qū)，在種植木薯前為撂荒地，近似于自然生態(tài)系統(tǒng)。第1年種植木薯時(shí)，因前期除草效果較差，生育前期（4-6月）大量雜草覆蓋地表，減少了地面裸露引起的土壤有機(jī)質(zhì)消耗；塊根膨大及成熟期（9—12月）遭遇長期干旱，導(dǎo)致木薯生長緩慢，塊根平均產(chǎn)量低，木薯生長對(duì)土壤養(yǎng)分的消耗較小，且前期雜草、間苗秸稈及后期落葉還田對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)碳庫有一定補(bǔ)充；收獲期塊根及莖稈生物量低，碳移除量較少，故第1年種植木薯后，土壤有機(jī)質(zhì)還保留在10～20g/kg的水平（張童瑤等，2020；張葉葉等，2021）。而種植木薯的第2年，地塊雜草相對(duì)較少，加上前期防控措施得當(dāng)，自3月整地后，雜草更少，一直呈裸露狀態(tài)，至7月后才開始封行，長期的土地裸露導(dǎo)致有機(jī)質(zhì)下降（陳虎等，2012）；塊根膨大和成熟期雨量分布相對(duì)均勻，木薯整個(gè)生育期長勢較好，塊根平均產(chǎn)量提高，木薯生長對(duì)土壤養(yǎng)分消耗巨大，木薯和土壤微生物對(duì)土壤養(yǎng)分的競爭劇烈，進(jìn)而促進(jìn)微生物礦化分解有機(jī)質(zhì)釋放養(yǎng)分（渠晨晨等，2022）；此外，第2年雜草較少，還田葉片也遠(yuǎn)少于移除的莖稈和塊根，因此土壤有機(jī)質(zhì)碳庫一直處于虧損狀態(tài)。另外，張葉葉等（2021）的研究表明，秸稈還田所引起的碳激發(fā)效應(yīng)也可能造成土壤有機(jī)質(zhì)下降；碳激發(fā)效應(yīng)與土壤有機(jī)碳含量存在一定關(guān)系，當(dāng)土壤有機(jī)碳含量在10～20g/kg時(shí)激發(fā)強(qiáng)度最高，高于或低于該閾值時(shí)激發(fā)變?nèi)?；長期單一作物秸稈還田不利于構(gòu)建多樣的微生物環(huán)境，易造成同一營養(yǎng)型微生物富集，對(duì)土壤有機(jī)碳造成長期損耗。本研究中，第1年收獲木薯后的土壤有機(jī)質(zhì)含量剛好處于最高激發(fā)強(qiáng)度區(qū)間，且第2年木薯長勢較好，相對(duì)強(qiáng)大的根系所產(chǎn)生的根系分泌物也較多，加上連作還田的落葉，可能導(dǎo)致同一營養(yǎng)型微生物富集，進(jìn)而對(duì)土壤有機(jī)碳造成損耗。此外，連作第2年土壤速效鉀含量較前、后2年偏高，可能是因?yàn)榈?年6月降雨量較大（為第1年和第3年6月降雨量的2倍），此時(shí)為木薯塊根形成初期，根系活動(dòng)旺盛，受 澇害脅迫會(huì)分泌大量有機(jī)酸和有機(jī)碳，在有機(jī)酸的 酸化作用下土壤速效鉀含量緩慢提高，但因?yàn)樽饔?時(shí)間短且作用面積小，速效鉀含量變化未達(dá)顯著水 平，該結(jié)果與Henry等（2007）、何冰等（2015）的研究 結(jié)果一致。綜上所述，土壤理化性質(zhì)在連作木薯第 3年明顯劣化，建議木薯連作不超過3年。該結(jié)果 也與梁海波等（2017）基于多年生產(chǎn)實(shí)際的預(yù)測結(jié)果 一致。

在健康的土壤系統(tǒng)中，植物會(huì)分泌可供微生物 利用的營養(yǎng)物質(zhì)，同時(shí)有益微生物也會(huì)以各種方式 協(xié)助植物吸收土壤養(yǎng)分，如改變土壤養(yǎng)分有效性、形 成從枝菌根等，且有益微生物能同時(shí)協(xié)助植物抵御 病蟲害和適應(yīng)逆境（孫子欣和蔡柏巖，2022）。而連 作引起的土壤理化性質(zhì)劣化和土壤微生物群落從 “有益菌”向“有害菌”改變是連作障礙形成的重要原 因（戴傳超和張偉，2022）。在連作馬鈴薯（謝奎忠， 2021）、三七（劉雨艷等，2022）、切花菊（王坦，2022） 等作物中均發(fā)現(xiàn)根際分泌物會(huì)改變微生物群落多樣 性。本研究結(jié)果表明，連作木薯根際與非根際土壤 細(xì)菌群落的Alpha多樣性會(huì)逐年降低，但根際土壤細(xì)菌群落的Alpha多樣性降低速度比非根際土壤慢。這可能是因?yàn)檫B作導(dǎo)致土壤養(yǎng)分下降，增強(qiáng)細(xì)菌群落之間的拮抗作用，進(jìn)而導(dǎo)致群落穩(wěn)定性下降；木薯根際分泌物中豐富的糖類和氨基酸能提供豐富的碳源和氮源，緩解根際土壤細(xì)菌群落對(duì)養(yǎng)分的競爭，故而保持較高的豐富度，從而導(dǎo)致非根際與根際土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的多樣性和豐富度差異。

本研究中，不同連作年限木薯非根際與根際土壤中的優(yōu)勢菌門均包含放線菌門、變形菌門、綠彎菌門、擬桿菌門和酸桿菌門，與劉詩蓉等（2022）對(duì)半夏連作根際土細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果相似?；诓煌B作年限間有顯著差異且最豐富的前 10個(gè)OTUs對(duì)比研究發(fā)現(xiàn)，非根際與根際土壤中共有的優(yōu)勢菌群為 Bacillus_sp._X12014 種、阿氏芽孢桿菌、地桿菌、C0119 目、RB41屬和 Roseiflexaceae 科。Bacil-lus_sp._X12014種與阿氏芽孢桿菌均屬于芽孢桿菌屬，該菌屬中有許多能降解土壤有毒物質(zhì)的益生菌，能增強(qiáng)植物對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)和抵抗能力，其中，阿氏芽孢桿菌具有促進(jìn)植物吸收鋅離子、防治植物病害、促進(jìn)植物生長等作用（熊乙等，2018）。本研究發(fā)現(xiàn)，非根際與根際土壤的 Bacillus_sp._X12014種與阿氏芽孢桿菌的相對(duì)豐度均在連作第3 年大幅下降，導(dǎo)致土壤降解有毒物質(zhì)的能力下降，這可能是引起木薯連作障礙的重要原因之一。地桿菌的相對(duì)豐度也在連作第3年顯著下降，其在厭氧條件下的亞硝酸鹽和硝酸鹽轉(zhuǎn)化為 NH的過程中扮演重要角色（田麗麗和王鑫，2020），這可能是引起土壤堿解氮含量隨連作年限增加而下降的原因之一。C0119目與土壤CO，的相互作用可促進(jìn)植物生長（Miao et al.，2021），而RB41被認(rèn)為是土壤中參與碳循環(huán)的關(guān)鍵菌屬（Stone et al.，2021），兩者的相對(duì)豐度均在連作木薯第3年升高，但由于其相對(duì)豐度較?。╨t;1.00%），有可能是由于相對(duì)豐度較高的芽孢桿菌屬大幅下降引起的。此外，木薯根際土壤中特有的優(yōu)勢菌群有SC-I-84科、Vicinamibacteraceae科、芽單胞菌科和TK10綱。其中，SC-I-84被證實(shí)為作物根際土壤特有優(yōu)勢菌群或根系內(nèi)生菌（龐師嬋等，2020；肖健等，2022），其相對(duì)豐度隨木薯連作年限逐年上升，這可能與某些木薯根系分泌物的逐年積累相關(guān)；而Vici-namibacteraceae科屬酸桿菌門，其相對(duì)豐度隨連作年限呈先降后升趨勢，可能是由于連作第2年6月降雨過多使耕地受漬，甲烷菌大量繁殖，進(jìn)而導(dǎo)致第2年Vicinamibacteraceae科相對(duì)豐度下降。綜上所述，木薯非根際與根際土壤中相對(duì)豐度較高的細(xì)菌OTUs均在連作第3年出現(xiàn)顯著的相對(duì)豐度變化，其中Bacillus_sp._X12014、阿氏芽孢桿菌和地桿菌等有益菌豐度大幅下降，這可能是木薯連作障礙在連續(xù)種植第3年后開始顯現(xiàn)的重要原因之一，也直接印證了梁海波等（2017）的模型預(yù)測結(jié)果。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，在連作木薯非根際與根際土壤中，pH、有機(jī)質(zhì)含量、堿解氮含量、速效磷含量、速效鉀含量和脲酶活性對(duì)土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)有顯著影響，但不 同環(huán)境因子對(duì)土壤細(xì)菌群落的影響也不同，表明在 不同生境中，土壤細(xì)菌對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)存在差異。

4結(jié)論

連作會(huì)導(dǎo)致木薯非根際和根際土壤理化性質(zhì)、 細(xì)菌群落多樣性和豐富度發(fā)生變化，土壤理化性質(zhì) 和細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)均在連作第3年出現(xiàn)明顯劣化。土 壤理化性質(zhì)變化與根際土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的差異存 在一定相關(guān)性，有益菌豐度降低可能是木薯連作造 成土壤細(xì)菌群落劣化演替的重要原因之一。

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（責(zé)任編輯王暉）