茶葉生物轉(zhuǎn)硒研究進(jìn)展

收稿日期：2024-05-13

基金項(xiàng)目：湖北省哲學(xué)社會科學(xué)研究重大項(xiàng)目（23ZD141）

作者簡介：李 泉（1990-），女，湖北咸寧人，工程師，博士，主要從事環(huán)境土壤修復(fù)研究，（電話）15571568656（電子信箱）331088991@qq.com；通信作者，鄭 威，研究員，主要從事生物硒的研發(fā)及富硒種養(yǎng)殖標(biāo)準(zhǔn)化技術(shù)及機(jī)理研究，（電子信箱）nkyzhengwei@163.com；郝漢舟，教授，主要從事資源環(huán)境管理研究，（電子信箱）haohz110@163.com。

李 泉，陳 儀，劉 莉，等. 茶葉生物轉(zhuǎn)硒研究進(jìn)展［J］. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2024，63（7）：21-26，35．

摘要：通過生物轉(zhuǎn)硒方式提高茶葉中的硒含量，對于中國茶葉產(chǎn)業(yè)提質(zhì)增效、改善人類對硒“隱性饑餓”問題具有重要意義。從土壤和茶葉中硒的含量及形態(tài)、有關(guān)硒的技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)、茶葉生物轉(zhuǎn)硒技術(shù)等方面系統(tǒng)梳理了已有文獻(xiàn)；概況了茶葉的人工增硒方法，主要包括土壤施硒肥、葉面噴施硒肥、應(yīng)用納米硒技術(shù)、利用微生物富硒、采用轉(zhuǎn)基因富硒技術(shù)等；最后對該領(lǐng)域的研究進(jìn)行了初步的展望與思考，未來需要在利用數(shù)量性狀位點(diǎn)等研究方法探索茶樹對硒的吸收、轉(zhuǎn)化和積累機(jī)制，探索制備納米硒的新方法，加強(qiáng)富硒茶葉標(biāo)準(zhǔn)化體系建設(shè)等方面開展深入研究。

關(guān)鍵詞：茶葉；硒；富硒標(biāo)準(zhǔn)；生物轉(zhuǎn)硒；研究進(jìn)展

中圖分類號：S571.1 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：0439-8114（2024）07-0021-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2024.07.004 開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Research progress on biotransformation of selenium in tea

LI Quan1，2， CHEN Yi1， LIU Li1， ZHENG Wei3， WANG Wen-ao4， DONG Yu-jie4， HAO Han-zhou4

（1.Hubei Provincial Fourth Geological Team Resources and Environment Exploration Co. Ltd， Xianning 437100， Hubei， China； 2.Hubei Key Laboratory of Resources and Eco-Environment Geology/Hubei Geological Bureau， Wuhan 430034， China； 3.Institute of Agricultural Economics and Technology， Hubei Academy of Agricultural Sciences， Wuhan 430064； 4.College of Resources and Environment Sciences and Engineering， Hubei University of Science and Technology， Xianning 437100， Hubei， China）

Abstract： Increasing the selenium content in tea by biotransformation was of great significance for improving the quality and efficiency of Chinese tea industry and improving the “hidden hunger” of human beings for selenium. The existing literature was systematically combed from the aspects of the content and forms of selenium in soil and tea， the technical standards related to selenium， and the technology of biotransformation of selenium in tea. The artificial selenium enrichment methods of tea were summarized， including application of selenium fertilizer in soil ， foliar spraying of selenium fertilizer， application of nano-selenium technology， application of microbial selenium enrichment， and transgenic selenium enrichment technology， etc. Finally， a preliminary prospect and reflection on the research in this field was made. In the future， it was necessary to use quantitative trait loci and other research methods to explore the absorption， transformation and accumulation mechanism of selenium in tea trees， explore new methods for preparing nano-selenium， and strengthen the standardization system construction of selenium-enriched tea.

Key words： tea； selenium； selenium-rich standard； biotransformation of selenium； research progress

自1817年瑞典化學(xué)家Berzelius發(fā)現(xiàn)硒元素以來，硒的功能受到研究者的高度重視［1］。硒具有抗氧化性、維持免疫平衡、預(yù)防心血管疾病、抵抗病毒感染等多重生理作用。若人體缺乏硒元素，將可能對身體重要器官的功能產(chǎn)生不利影響，進(jìn)而增加患病風(fēng)險(xiǎn)；反之，攝入適量的硒對人體健康具有積極的作用［2］。1973年，世界衛(wèi)生組織明確指出微量元素硒在人體健康中發(fā)揮著不可或缺的作用。為了進(jìn)一步推動公眾對硒的認(rèn)識，中國營養(yǎng)學(xué)會在1988年正式將微量元素硒列入中國居民每日膳食中不可或缺的營養(yǎng)元素，強(qiáng)調(diào)其對人體健康的重要性。

中國土壤含硒量變化幅度較大。在全國范圍內(nèi)，各地區(qū)土壤硒含量分布不均，72%的地區(qū)屬于缺硒或低硒地區(qū)，2/3的人口未滿足《中國居民膳食營養(yǎng)素參考攝入量（2023版）》給出的攝入量［3］。硒元素?zé)o法在體內(nèi)自行合成，且通過膳食補(bǔ)充有機(jī)硒是更安全的補(bǔ)硒方式。茶葉通過生物富積和轉(zhuǎn)化作用，天然富硒能力顯著［4］。中國茶葉普遍富含硒元素，其含量在0.017～6.590 mg/kg［5］，茶葉中的硒主要以有機(jī)硒的形式存在，有機(jī)硒占硒總量的80%［6］，是理想的補(bǔ)硒資源。

生物轉(zhuǎn)硒是指生物體通過生物轉(zhuǎn)化作用將無機(jī)硒轉(zhuǎn)為有機(jī)硒的過程。目前諸多研究者從硒的形態(tài)、生物轉(zhuǎn)硒機(jī)理、生物轉(zhuǎn)硒對茶葉品質(zhì)等方面進(jìn)行了有益探索［7］。茶樹因其獨(dú)特的生長特性，天然富硒能力顯著。茶樹通過生物轉(zhuǎn)化作用，將環(huán)境中不易被人體吸收的無機(jī)硒轉(zhuǎn)化為易于被人體吸收、有益于人體健康的有機(jī)硒。杜琪珍等［6］、胡秋輝等［8］、陳亞雯［9］采用不同技術(shù)對硒在茶葉中的成分進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)茶樹體內(nèi)硒的主要累積形態(tài)為蛋白質(zhì)硒，而硒在茶樹體內(nèi)的主要運(yùn)輸形式則是無機(jī)硒和小分子有機(jī)硒［10］。

雖然在茶葉富硒的應(yīng)用方面已取得不少成果，但在文獻(xiàn)調(diào)研過程中未發(fā)現(xiàn)茶葉生物轉(zhuǎn)硒方面的系統(tǒng)文獻(xiàn)梳理及研究述評。為此，本研究在介紹土壤和茶葉中硒的含量及形態(tài)、有關(guān)硒的技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)的基礎(chǔ)上，對茶葉生物轉(zhuǎn)硒技術(shù)的原理及實(shí)踐應(yīng)用情況進(jìn)行梳理述評，以期為中國富硒茶產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展提供科學(xué)指導(dǎo)。

1 土壤和茶葉中硒的形態(tài)、含量與分布

1.1 土壤中硒的形態(tài)、含量與分布

土壤中硒的形態(tài)和價(jià)態(tài)的分布反映了硒在土壤中的有效性。根據(jù)土壤硒的價(jià)態(tài)和化學(xué)浸提方法可以把硒分為化學(xué)價(jià)態(tài)和浸提形態(tài)兩種形式。硒在土壤中的化學(xué)形態(tài)主要為元素態(tài)硒（0價(jià)）、亞硒酸鹽（+4價(jià)）、硒酸鹽（+6價(jià)）、硒化物（-2價(jià)）和有機(jī)態(tài)硒［11］，土壤中硒的有效態(tài)形式主要包括硒酸鹽和亞硒酸鹽，對植物的吸收和利用起著重要作用；根據(jù)不同化學(xué)浸提手段可將土壤中硒的賦存狀態(tài)分成5種，分別為水溶態(tài)、可交換態(tài)、酸溶態(tài)（碳酸鹽及鐵錳氧化物結(jié)合態(tài)）、有機(jī)物結(jié)合態(tài)、殘?jiān)鼞B(tài)［12］。

土壤中硒的來源主要受地球內(nèi)外力運(yùn)動引起的自然活動影響，而土壤硒含量與所在地區(qū)植物體內(nèi)所含硒含量有著較密切的關(guān)聯(lián)，因此硒在全球土壤中的分布極不均勻。世界范圍內(nèi)硒含量較高的地區(qū)有美國、愛爾蘭、哥倫比亞和委內(nèi)瑞拉的部分地區(qū)［13］。數(shù)據(jù)顯示，世界表層土壤硒含量平均值為0.4 mg/kg［14］，全國表層土壤硒含量平均值為0.29 mg/kg［15］。根據(jù)張東威［16］編制的《中國土壤中硒的環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》，中國有72%以上的地區(qū)為低硒區(qū)或缺硒區(qū)。在自然狀態(tài)下，中國大約有2/3的土壤硒含量不足，從地域分布來看，土壤硒元素分布呈獨(dú)特的“馬鞍狀”，即中心低、兩側(cè)高，且存在一條由東北向西南方向延伸的低硒帶［11］，該低硒帶土壤中硒含量（<0.125 mg/kg）顯著低于其他地區(qū)。而土壤中硒含量較高的地區(qū)有湖北省恩施州、陜西省紫陽縣和江西省豐城市［17］。

1.2 茶葉中硒的形態(tài)、含量與分布

在植物體內(nèi)，硒的存在形態(tài)主要分為無機(jī)硒和有機(jī)硒兩大類。其中，無機(jī)硒形態(tài)在植物體內(nèi)的含量相對較低，約占植物總硒含量的8%。相對而言，有機(jī)硒是植物體內(nèi)硒的主要形態(tài)，其含量占植物總硒的80%以上，有機(jī)硒主要由大分子硒和小分子硒化物共同組成。高柱等［18］的研究發(fā)現(xiàn)，硒蛋白質(zhì)是茶葉總硒的主要形態(tài)，其含量占茶葉總硒的75%；杜琪珍等［6］采用75Se同位素示蹤技術(shù)對茶葉中硒的形態(tài)分布進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)硒在茶葉中的主要形態(tài)是硒蛋白質(zhì)，其含量約占茶葉總硒的80%，并且絕大部分在茶葉中以游離態(tài)形式分布；焦自明等［19］在對紫陽富硒茶中硒的形態(tài)和含量的研究中發(fā)現(xiàn)，茶葉總硒中蛋白質(zhì)硒占60.12%，茶多酚和茶多糖硒分別占茶葉總硒的0.89%和18.06%；鐘顏麟等［20］采用DNA熒光法研究發(fā)現(xiàn)，茶葉中蛋白質(zhì)硒占茶葉總硒的80%，其他硒含量占比較少。茶樹富集硒的能力較強(qiáng)，茶樹的根、枝、葉片和果殼中均含有硒，其中葉片是茶樹硒累積的主要器官［21，22］。

綜上所述，茶樹具有較強(qiáng)的富硒能力，硒在茶葉中大部分存在于蛋白質(zhì)中，其賦存形態(tài)主要以蛋白質(zhì)結(jié)合態(tài)存在，但也有一部分硒以核酸、多糖等非蛋白質(zhì)形式存在［18］，因此硒主要是以有機(jī)硒的形態(tài)存在于茶葉中。

1.3 土壤硒含量與茶葉硒含量的關(guān)系

茶葉是一種富硒植物，其硒含量的來源與其生長的土壤密切相關(guān)。茶葉通過吸收土壤中的無機(jī)硒，并根據(jù)自身的生理特性將其轉(zhuǎn)化為有機(jī)硒。因此，土壤中硒含量的高低對茶葉硒含量的高低具有重要影響。諸多研究者關(guān)注茶葉全硒含量與土壤全硒含量的相關(guān)性以及土壤有機(jī)質(zhì)、pH和常規(guī)養(yǎng)分對土壤全硒含量的影響［23-32］。金鑫［27］研究了皖南茶園茶葉全硒含量與土壤全硒含量的關(guān)聯(lián)性，同時(shí)研究了土壤有機(jī)質(zhì)、pH以及常規(guī)養(yǎng)分對土壤全硒含量的影響，結(jié)果顯示，茶葉全硒含量與土壤全硒含量呈正相關(guān)。值得注意的是，土壤全硒含量與有機(jī)質(zhì)含量呈正相關(guān)，但與pH的相關(guān)性不同的研究者所得結(jié)果不同［28，29］。吳煥煥等［30］對不同茶區(qū)土壤全硒含量與土壤理化性狀及茶葉全硒含量與土壤全硒含量的相關(guān)性進(jìn)行了深入分析，結(jié)果表明茶葉全硒含量與土壤全硒含量間存在正相關(guān)關(guān)系。王峰等［31］采集大田縣25個典型茶園的土壤樣品和相應(yīng)的茶葉樣品（一芽二葉），結(jié)果發(fā)現(xiàn)茶葉硒含量與土壤有效硒含量間呈顯著正相關(guān)，同時(shí)，土壤有效硒及活化率與土壤有機(jī)質(zhì)和全氮間也均呈顯著或極顯著正相關(guān)。張雪蓮等［32］的研究中，對皖南歙縣、黟縣、休寧、祁門等地的代表性茶園進(jìn)行了采樣分析，研究了茶園土壤硒與茶葉硒的相關(guān)性及理化性質(zhì)等因素對茶葉硒富集的影響，結(jié)果顯示皖南茶園土壤硒含量與茶葉硒含量呈正相關(guān)。這些研究結(jié)果為提升茶葉硒含量提供了重要依據(jù)。

2 硒相關(guān)技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)分析

農(nóng)業(yè)農(nóng)村部已頒布了關(guān)于富硒茶和富硒稻谷的標(biāo)準(zhǔn)，同時(shí)一些省份也制定了硒相關(guān)的地方標(biāo)準(zhǔn)，相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)如表1所示［33］。

通常土壤中硒含量超過0.4 mg/kg時(shí)，被認(rèn)為是富硒土壤［34］。在中國，富硒茶的標(biāo)準(zhǔn)有國家層面的一致規(guī)定以及地方性的規(guī)范。只有當(dāng)茶葉的硒含量滿足相關(guān)部門的規(guī)定（一般為0.25～4.00 mg/kg），才可以被稱作富硒茶。

硒的攝入量過高或過低均可能對人類健康產(chǎn)生負(fù)面影響。在農(nóng)產(chǎn)品中盲目增加硒含量，可能導(dǎo)致硒攝入過量，甚至引發(fā)硒中毒［35］。中國天然茶葉總硒和有機(jī)硒的含量范圍分別為0.11～6.54 mg/kg和 0.03～5.54 mg/kg（n=65），平均為（0.85±1.07）mg/kg和（0.74±0.94）mg/kg，茶葉中有機(jī)硒占總硒的87.6%［36］?？傮w上，天然茶葉中的總硒和有機(jī)硒含量很低，平均值只比標(biāo)準(zhǔn)的下限值略高，茶湯中的總硒和有機(jī)硒含量更是微乎其微，因此，依靠天然茶葉中的硒很難滿足人體的健康需求。

3 人工增硒的主要方法

自然界中存在的硒平均含量非常低，除了富硒地區(qū)外，大部分地區(qū)的植物很難從土壤中獲得硒并轉(zhuǎn)化成高效且對身體無害的有機(jī)硒，故在低硒地區(qū)，對作物施加硒肥是作物富硒的一種有效手段，常用的人工增硒方式主要有土壤施硒肥、葉面噴施硒肥、采用納米硒技術(shù)、利用微生物富硒、采用轉(zhuǎn)基因富硒技術(shù)等。

3.1 土壤施硒肥

由于土壤硒濃度分布不均及植物種類多樣性和根系對生物有效性的吸收差異，施用硒肥是增加植物硒含量的常用方法，根施亞硒酸鹽，絕大部分會被根系吸收并轉(zhuǎn)運(yùn)至其他部分。

3.2 葉面噴施硒肥

植物一般通過根部和葉面吸收礦物質(zhì)養(yǎng)分和有益元素，植物葉片因其特殊的結(jié)構(gòu)，無需經(jīng)過由根至枝葉的轉(zhuǎn)運(yùn)過程，葉面吸收的效率和效果通常優(yōu)于根部吸收，尤其是對微量元素的吸收，因此目前主要的增硒方式為葉面噴施硒肥。但是，目前硒葉面肥的市場中，無機(jī)硒仍占據(jù)主導(dǎo)地位。若在植物未完全吸收并轉(zhuǎn)化為有機(jī)硒的情況下進(jìn)行采摘食用，可能會增加硒攝入過量的風(fēng)險(xiǎn)。雖然有機(jī)硒葉面肥的應(yīng)用在一定程度上減輕了無機(jī)硒中毒的風(fēng)險(xiǎn)，但鑒于當(dāng)前的產(chǎn)品技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)尚未成熟，仍存在一定的安全隱患。因此，合理選擇葉面噴施和采摘時(shí)間以及制定科學(xué)的操作規(guī)程對確保富硒效果和食用安全至關(guān)重要［37］。

3.3 采用納米硒技術(shù)

隨著納米技術(shù)的不斷發(fā)展，傳統(tǒng)硒肥正逐步被納米硒所取代。納米硒肥主要有化學(xué)納米硒肥和生物納米硒肥?；瘜W(xué)納米硒肥通過特定化學(xué)反應(yīng)研制而成，由于其性質(zhì)的不穩(wěn)定性，因此需輔以適量的分散劑以維系其效能，從而達(dá)到理想的固定效果。相較之下，生物納米硒肥則是通過細(xì)菌轉(zhuǎn)化合成，合成后蛋白質(zhì)等生物分子包裹其表面或分散其中作為穩(wěn)定劑和分散劑，因此其穩(wěn)定性較好［38］。納米硒粒子（SeNPs）因其獨(dú)特的緩釋硒能力，在植物性食品的生物強(qiáng)化方面具有顯著優(yōu)勢，有助于降低在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中使用商業(yè)肥料時(shí)可能引發(fā)的損失，從而實(shí)現(xiàn)更為可持續(xù)和環(huán)保的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。因此，通過生物強(qiáng)化技術(shù)，納米硒（SeNPs）的應(yīng)用旨在提高植物可食用部分中的硒含量，有助于預(yù)防人類和動物因硒攝入不足而導(dǎo)致的健康問題［39］。

3.4 利用微生物富硒

微生物肥料不僅能為植物提供必需的營養(yǎng)，還有助于防治蟲害和改善土壤質(zhì)量等多種效果。一般而言，植物對硒的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和代謝過程受到土壤微生物或與植物相關(guān)的根際或內(nèi)生微生物（細(xì)菌和真菌）的影響。此類微生物肥料主要應(yīng)用于富硒地區(qū)，并具有硒富集良好特性，通過接種到植物或土壤中，以增加植物硒含量和土壤硒富集［29］。值得注意的是，施用單一微生物肥料效果不明顯，應(yīng)與化肥配合施用，以達(dá)到提質(zhì)增產(chǎn)效果［40，41］。同時(shí)，使用微生物富硒技術(shù)還應(yīng)注意土壤類型，微生物在不同土壤類型中的遷移率不同［42］。

3.5 采用轉(zhuǎn)基因富硒技術(shù)

有學(xué)者針對硒超積累作物在生理學(xué)和分子基礎(chǔ)方面進(jìn)行了深入研究，揭示了硒吸收、運(yùn)輸和儲存機(jī)制中多個關(guān)鍵基因在生物硒強(qiáng)化過程中具有重要作用［43，44］。隨著分子生物學(xué)理論與科學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，基因/堿基編輯方法實(shí)現(xiàn)硒生物強(qiáng)化和生物利用成為當(dāng)前轉(zhuǎn)基因技術(shù)在硒富集方面應(yīng)用的重點(diǎn)。相較于傳統(tǒng)硒肥，轉(zhuǎn)基因富硒技術(shù)在應(yīng)用過程中有效避免了無機(jī)硒（亞硒酸鈉）的過量使用而引發(fā)的生態(tài)環(huán)境污染問題，從而更加契合環(huán)境友好型綠色農(nóng)業(yè)的發(fā)展理念。然而，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中必須高度重視轉(zhuǎn)基因植物是否會通過花粉傳播與近源種雜交可能產(chǎn)生的潛在風(fēng)險(xiǎn)以及轉(zhuǎn)基因作物和衍生食品是否會對動物和人類健康產(chǎn)生潛在影響等問題［39］。

4 茶葉生物轉(zhuǎn)硒技術(shù)實(shí)踐

4.1 茶葉生物轉(zhuǎn)硒對茶葉品質(zhì)的影響

茶葉生物轉(zhuǎn)硒技術(shù)對促進(jìn)茶葉產(chǎn)業(yè)的提質(zhì)增效、為全民補(bǔ)硒、改善身體硒“隱性饑餓”問題、保障身體素質(zhì)打下堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)以及硒資源的綜合利用等方面具有重要意義。生物轉(zhuǎn)硒對茶葉品質(zhì)的影響主要表現(xiàn)在以下幾個方面。

4.1.1 提升茶葉品質(zhì) 生物轉(zhuǎn)硒技術(shù)在提高茶葉硒含量方面具有顯著效果，從而使得茶葉轉(zhuǎn)化為富硒茶葉。富硒茶葉因其獨(dú)特的營養(yǎng)價(jià)值和健康效益而受到消費(fèi)者的廣泛歡迎［45，46］。在生物轉(zhuǎn)硒的過程中，茶葉中的生物活性物質(zhì)代謝會發(fā)生改變，這可能會對茶葉的品質(zhì)產(chǎn)生影響。例如，茶葉中的多酚、氨基酸、咖啡堿等物質(zhì)的含量可能會發(fā)生變化，這些變化可能會進(jìn)一步改善茶葉的口感、香氣等，從而提升茶葉的整體品質(zhì)。因此，生物轉(zhuǎn)硒技術(shù)不僅能夠提高茶葉中的硒含量，還可能通過改變茶葉中的生物活性物質(zhì)代謝進(jìn)一步提升茶葉的品質(zhì)［47，48］。

4.1.2 促進(jìn)茶樹生長發(fā)育，提升茶葉抗逆性 適量濃度的硒對植物生長發(fā)育具有促進(jìn)作用，能夠清除逆境條件下植物體內(nèi)產(chǎn)生過多的自由基，并增強(qiáng)植物體內(nèi)超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶等酶的活性，進(jìn)而有助于提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)，增強(qiáng)植物的抗逆性。生物轉(zhuǎn)硒技術(shù)在提升茶葉抗逆性能方面具有顯著效果。通過生物轉(zhuǎn)硒，不僅可以提高茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì)，還有助于降低病蟲害的發(fā)生概率。因此，生物轉(zhuǎn)硒技術(shù)在提高茶葉抗逆性方面具有重要意義［49］。

4.1.3 拮抗重金屬，減輕重金屬污染 研究表明，硒具有拮抗重金屬對動植物損害的作用，硒的拮抗效應(yīng)體現(xiàn)在其能夠抑制鎘、汞、錳等重金屬毒害作用，在一定程度上減輕重金屬對植物的毒害作用，降低植物對重金屬的吸收能力，緩解農(nóng)產(chǎn)品重金屬污染狀況。硒之所以能與重金屬產(chǎn)生拮抗作用，得益于其與金屬有較強(qiáng)的親和力，當(dāng)硒與重金屬發(fā)生反應(yīng)時(shí)，可在體內(nèi)生成金屬硒蛋白復(fù)合物，從而降低重金屬的毒性作用。此外，硒元素還可以降低重金屬毒性對抗氧化酶的抑制作用，從而提高動物、植物機(jī)體對自由基的清除能力。因此，硒元素在保護(hù)動植物免受重金屬毒害方面具有重要作用［50，51］。

4.2 茶葉硒調(diào)控技術(shù)方法和成果

為了實(shí)現(xiàn)茶葉的人工增硒，目前主要采取以下方法：一是通過土壤施硒肥；二是使用葉面噴施有機(jī)硒和無機(jī)硒肥；三是應(yīng)用納米硒技術(shù)；四是利用微生物富硒；五是采用轉(zhuǎn)基因富硒技術(shù)。目前國內(nèi)學(xué)者采用不同方法研究茶葉硒的調(diào)控技術(shù)，一些研究方法和成果如表2所示，以施用硒肥最為常見。

5 研究不足及展望

5.1 研究不足

硒是人體必需的元素，在免疫調(diào)節(jié)、抗氧化、提高繁殖能力、降低毒性、抗腫瘤等方面發(fā)揮重要作用。中國屬于缺硒國家，通過茶樹的生物轉(zhuǎn)化將無機(jī)硒變?yōu)榭梢员蝗梭w吸收與利用的有機(jī)硒，這對滿足人體對硒元素的攝入需求具有重要意義。國內(nèi)外學(xué)者對富硒茶做了大量研究，目前諸多研究集中于硒的形態(tài)、施硒肥提高茶葉硒含量、生物轉(zhuǎn)硒對茶葉品質(zhì)的影響等方面，但仍有諸多問題有待解決。

1）茶樹對硒的吸收和轉(zhuǎn)化效率受多種因素影響，包括硒肥的形態(tài)、濃度、噴施時(shí)間和頻率等。如何優(yōu)化這些條件提高硒的吸收和轉(zhuǎn)化效率仍需要進(jìn)一步研究。

2）過量施用硒肥可能導(dǎo)致環(huán)境污染和土壤退化。因此，需深入研究硒肥的環(huán)境安全閾值和長期施用硒肥對土壤和植物的影響。

3）富硒產(chǎn)品的標(biāo)準(zhǔn)不一致，缺乏統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)規(guī)范，需要國家制定相應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)，以確保富硒產(chǎn)品的質(zhì)量和安全。

5.2 展望

未來研究，建議從以下方面加以開展。

1）針對茶葉富硒相關(guān)基因的研究還處于初步階段。隨著測序技術(shù)的發(fā)展和基因組信息的不斷積累，可利用數(shù)量性狀位點(diǎn)（QTL）的研究方法探索茶樹對硒的吸收、轉(zhuǎn)化和積累機(jī)制。

2）納米硒具有較高的生物活性和利用率，可提高茶樹對硒的吸收和轉(zhuǎn)化效率、增強(qiáng)茶樹的生長和抗逆性、改善茶葉的品質(zhì)。但是通過化學(xué)還原法、微生物法、生物模板法等制備納米硒時(shí)，還需要對化學(xué)還原中的還原劑及反應(yīng)條件、微生物的關(guān)鍵基因與酶、生物大分子模板引導(dǎo)硒沉淀和生長等進(jìn)行深入研究。

3）加強(qiáng)富硒茶葉標(biāo)準(zhǔn)化體系建設(shè)，建立完善的富硒茶葉生產(chǎn)技術(shù)規(guī)程和產(chǎn)品質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)，進(jìn)一步發(fā)揮硒元素對人體的有益作用，并減少因攝入不足或過量而產(chǎn)生的危害。

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