CO2濃度升高對(duì)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率的影響效應(yīng)

收稿日期：2023-06-05

作者簡(jiǎn)介：朱金瑞（2001-），男，河南周口人，在讀本科生，研究方向?yàn)樯鷳B(tài)學(xué)，（電話）15515439690（電子信箱）1759107042@qq.com；通信作者，鄒婧汝（1986-），女，河南信陽人，講師，博士，主要從事生態(tài)學(xué)方面的研究工作，（電話）18337823929（電子信箱）zoujingru803@163.com。

朱金瑞，鄒婧汝，趙國(guó)慶. CO2濃度升高對(duì)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率的影響效應(yīng)——基于氣候箱控制性試驗(yàn)的Meta分析［J］. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2024，63（7）：13-20．

摘要：選取1985—2020年21篇與氣候箱控制性試驗(yàn)有關(guān)的文獻(xiàn)，利用Meta分析法研究CO2濃度升高對(duì)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率（WUE）的影響。結(jié)果顯示，在氣候箱的控制下CO2濃度升高對(duì)水分利用效率有正面影響，增加的比例為20%，對(duì)碳積累和蒸散發(fā)分別有正面和負(fù)面的效應(yīng)，影響的效應(yīng)分別為34%和-4%，但都存在顯著的異質(zhì)性（P<0.05）。研究還發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高對(duì)WUE的影響效應(yīng)與對(duì)碳積累的影響效應(yīng)有顯著的正相關(guān)關(guān)系（P<0.05），而與對(duì)蒸散發(fā)的影響效應(yīng)沒有顯著的相關(guān)關(guān)系（P>0.05）。異質(zhì)性分析結(jié)果顯示，CO2濃度升高對(duì)WUE的影響效應(yīng)在不同物種間具有顯著的差異，其中對(duì)大豆和番茄的影響效應(yīng)顯著高于對(duì)小麥的影響效應(yīng)（P<0.05）。此外，CO2濃度升高對(duì)WUE的影響效應(yīng)與光照強(qiáng)度、溫度和土壤相對(duì)含水量都有顯著的相關(guān)關(guān)系（P<0.05），其中與光照強(qiáng)度有負(fù)相關(guān)關(guān)系，與溫度和土壤含水量有正相關(guān)關(guān)系；而與CO2富集程度沒有顯著的相關(guān)關(guān)系。

關(guān)鍵詞：CO2濃度升高；農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)；水分利用效率；Meta分析；氣候箱；環(huán)境因子

中圖分類號(hào)：S162.5 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2024）07-0013-08

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2024.07.003 開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Impacts of elevated CO2 concentration on water use efficiency in cropland ecosystems：

A meta-analysis of climate chamber controlled experiments

ZHU Jin-ruia， ZOU Jing-rua，b， ZHAO Guo-qinga

（a.College of Minsheng； b.College of Geography and Environmental Science， Henan University， Kaifeng 475000，Henan， China）

Abstract： 21 articles related to climate chamber controlled experiments from 1985 to 2020 were selected to study the effects of elevated CO2 concentration on water use efficiency（WUE）of the farmland ecosystem by the meta-analysis method. The results showed that under the control of the climate chamber， the increase of CO2 concentration had a positive impact on water use efficiency （WUE） with an increase ratio of 20%. Furthermore， it had positive and negative effects on carbon accumulation and evapotranspiration with the effects of 34% and -4%， respectively. However， all the responses had significant heterogeneity （P<0.05）. The results also found that the effect of elevated CO2 concentration on WUE was significantly positively correlated with the effect on carbon accumulation （P<0.05）， but not significantly correlated with the effect on evapotranspiration （P>0.05）. The heterogeneity analysis results indicated that the effect of elevated CO2 concentration on WUE was significantly different among various crops， and the effect on soybean and tomato was significantly higher than that on wheat （P<0.05）. Moreover， the effect of elevated CO2 concentration on WUE was significantly correlated with light intensity， temperature and soil relative water content （P<0.05）， among which， there was a negative correlation with light intensity， a positive correlation with temperature and soil water content， but no significant correlation with CO2 enrichment.

Key words：elevated CO2 concentration； cropland ecosystems； water use efficiency； meta-analysis； climate chamber； environmental factors

自工業(yè)革命以來，受化石燃料燃燒、森林砍伐和土地利用變化等人為活動(dòng)的影響，大氣CO2濃度快速上升，目前大氣CO2濃度已超過400 μmol/mol，聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專門委員會(huì)（IPCC）第五次評(píng)估報(bào)告預(yù)測(cè)，21世紀(jì)末CO2濃度有可能超過800 μmol/mol［1］。CO2的排放會(huì)導(dǎo)致全球溫度和雨量的變化，進(jìn)而影響全世界的農(nóng)作物，比如作物的水分利用效率、光合作用、呼吸作用、碳積累、蒸散發(fā)等。CO2濃度的升高短期會(huì)使作物光合速率加快，但長(zhǎng)期會(huì)使作物出現(xiàn)光適應(yīng)現(xiàn)象，即作物光合作用不再增加或有所下降，這些影響不僅體現(xiàn)在作物的生長(zhǎng)發(fā)育中，也改變著作物的種植地區(qū)、種植范圍、種植結(jié)構(gòu)和種植制度等［2］。

CO2濃度升高對(duì)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中作物的影響是通過水分利用效率、光合作用、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、碳積累、蒸散發(fā)等多方面呈現(xiàn)的。水分利用效率（Water use efficiency，WUE）常以測(cè)定較長(zhǎng)生長(zhǎng)期內(nèi)植物收獲部分或全部干物質(zhì)產(chǎn)量與蒸騰耗水總量的比值表示［3］，而CO2濃度的升高會(huì)提高農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中作物的WUE。但由WUE的定義來看，CO2濃度的升高對(duì)WUE的影響是間接的，因?yàn)橹参锸斋@部分或干物質(zhì)的生成與光合作用和呼吸作用有關(guān)，且光合作用與呼吸作用均受溫度、土壤含水量、土壤養(yǎng)分等多種環(huán)境因素調(diào)控；CO2濃度升高不會(huì)直接影響蒸騰耗水量，而是通過控制氣孔導(dǎo)度與冠層葉面積指數(shù)的變化影響蒸騰耗水量。此外，農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中不同作物的WUE對(duì)CO2濃度的響應(yīng)也不盡相同，如王建林等［4］的研究結(jié)果表明，CO2濃度倍增下WUE的增幅分別為大豆68.13%、甘薯87.78%、花生81.78%、水稻93.05%、棉花61.34%、玉米47.97%、高粱46.89%、谷子47.02%。根據(jù)已發(fā)表的研究結(jié)果可以得出，CO2濃度升高能提高農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的WUE。本研究從有關(guān)CO2濃度升高對(duì)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率影響的文獻(xiàn)中提取相關(guān)數(shù)據(jù)，采用整合分析（Meta分析）法研究在氣候箱控制下CO2濃度升高對(duì)WUE的影響，擬解決以下問題：CO2濃度升高對(duì)WUE的影響程度；CO2濃度升高對(duì)WUE影響有無異質(zhì)性以及影響異質(zhì)性的主要因素；CO2濃度升高對(duì)碳積累和蒸散發(fā)的影響程度、有無異質(zhì)性以及影響異質(zhì)性的主要因素；CO2濃度升高對(duì)WUE的影響及與其與對(duì)碳積累和蒸散發(fā)的影響間的相關(guān)關(guān)系。

1 研究方法

1.1 Meta分析

Meta分析是針對(duì)同一學(xué)科問題研究結(jié)果進(jìn)行比較和綜合分析的統(tǒng)計(jì)學(xué)方法，其結(jié)論是否有意義決定于納入研究的質(zhì)量，常用于系統(tǒng)綜述中的定量合并分析［5］。與單個(gè)研究相比，通過整合所有相關(guān)研究的結(jié)果進(jìn)行分析有利于探索各研究證據(jù)的一致性及研究間的差異性。

1.2 文獻(xiàn)檢索

文獻(xiàn)檢索以“CO2濃度升高”“WUE”“氣候箱”“農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)”等主題詞在中國(guó)知網(wǎng)、萬方數(shù)據(jù)庫、Google Scholar等數(shù)據(jù)庫進(jìn)行檢索，選取文獻(xiàn)并進(jìn)行篩選。篩選標(biāo)準(zhǔn)為：①研究對(duì)象為農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的植物；②CO2濃度的升高是基于氣候箱控制的；③文中列出水分利用效率的均值、標(biāo)準(zhǔn)差（誤）和樣本量（重復(fù)處理數(shù)），本研究中的水分利用效率（WUE）是冠層水分利用效率，被定義為每千克干物質(zhì)所消耗的水分總量，包括直接從土壤中蒸發(fā)的部分［3］，指由碳積累與蒸散發(fā)之比計(jì)算而來（WUE=碳積累/蒸散發(fā)），其中碳積累包括地上生物量、總生物量、谷粒產(chǎn)量等。根據(jù)該標(biāo)準(zhǔn)篩選及剔除重復(fù)文獻(xiàn)，共獲取21篇文獻(xiàn)（表1）［6-26］，并提取所選文獻(xiàn)數(shù)據(jù)，包括文章編號(hào)、作者、題目、來源、發(fā)布時(shí)間和地點(diǎn)、土壤特性、氣候條件、CO2濃度、植物種類、數(shù)據(jù)類型、試驗(yàn)時(shí)間、樣本數(shù)、各處理組的均值與標(biāo)準(zhǔn)差（誤）等數(shù)據(jù)。若存在多個(gè)時(shí)間段的試驗(yàn)數(shù)據(jù)則統(tǒng)一提取最新的試驗(yàn)數(shù)據(jù)，如果文獻(xiàn)中的數(shù)據(jù)只有樣本標(biāo)準(zhǔn)誤差（SE），沒有樣本標(biāo)準(zhǔn)差（SD），則利用軟件Meta Win 2.0根據(jù)SE計(jì)算SD，最終進(jìn)行分類整理，標(biāo)明數(shù)據(jù)來源、數(shù)據(jù)類型等。

1.3 數(shù)據(jù)分析

計(jì)算試驗(yàn)組與對(duì)照組lnR（響應(yīng)比的自然對(duì)數(shù)）的頻數(shù)分布，以確定選取的數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布，在Meta分析前使用Sigma Plot軟件進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)，結(jié)果表明所選取的研究數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布（圖1）。lnR是用作估計(jì)CO2富集效應(yīng)幅度的指數(shù)［27，28］，計(jì)算式如式（1）所示。此外，利用lnR可以計(jì)算得到試驗(yàn)組相對(duì)對(duì)照組的變化百分率［（R-1）×100%］［29］。利用Meta Win 2.0軟件計(jì)算lnR的平均值和方差［30］，對(duì)21篇文獻(xiàn)中的相關(guān)研究進(jìn)行Meta分析，利用隨機(jī)效應(yīng)模型分析CO2濃度升高對(duì)統(tǒng)計(jì)項(xiàng)目的總體效應(yīng)并分析研究的異質(zhì)性。

[lnR=ln（Xe/Xc）] （1）

式中，[Xe]、[Xc]為每個(gè)研究中試驗(yàn)組和對(duì)照組作物的統(tǒng)計(jì)量均值；R為響應(yīng)比。

1.4 線性相關(guān)分析

分析WUE與碳積累、蒸散發(fā)間的關(guān)系。選取同時(shí)具有WUE、碳積累、蒸散發(fā)數(shù)據(jù)的文獻(xiàn)，選擇lnR作為分析數(shù)據(jù)，使用Origin進(jìn)行線性相關(guān)分析，并擬合曲線，觀察相關(guān)系數(shù)（R2）和概率，確定WUE與碳積累、蒸散發(fā)間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因素分析

采用Meta分析CO2濃度升高對(duì)WUE、碳積累和蒸散發(fā)的影響效應(yīng)。在研究CO2濃度升高的影響效應(yīng)時(shí)，不同的環(huán)境因素都會(huì)對(duì)其產(chǎn)生影響，本研究涉及的環(huán)境因素包括CO2濃度、光照強(qiáng)度、日間和夜間溫度及土壤相對(duì)含水量，主要的信息見表2。以下以CO2濃度升高對(duì)WUE影響的整合分析為例對(duì)環(huán)境因素進(jìn)行說明。

2.1.1 CO2濃度 CO2是植物光合作用的主要碳源，許多研究通過氣候箱對(duì)CO2進(jìn)行富集以此提高CO2濃度，并用來研究WUE對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng)。所選取的21篇文獻(xiàn)135組數(shù)據(jù)中，對(duì)照組CO2濃度的范圍為330～1 200 μmol/mol，其中330～400 μmol/mol（<400 μmol/mol）有46組，400～700 μmol/mol有69組，700 μmol/mol及以上的有20組；試驗(yàn)組CO2濃度的范圍為540～1 600 μmol/mol，其中540～700 μmol/mol有19組，700～1 000 μmol/mol有78組，1 000 μmol/mol以上的有38組。CO2濃度富集程度的范圍為150～ 1 200 μmol/mol（表2），以200 μmol/mol為單位對(duì)其進(jìn)行分組統(tǒng)計(jì)，其中0～200 μmol/mol有14組，200～400 μmol/mol有75組，400～600 μmol/mol有25組，600～800 μmol/mol有18組，800～1 000 μmol/mol有2組，1 000 μmol/mol以上有1組。

2.1.2 光照強(qiáng)度和溫度 光照因子是植物生長(zhǎng)過程中重要的環(huán)境因素，其重要性不僅表現(xiàn)在光合作用對(duì)植物體建成的作用上，光照還是植物整個(gè)生長(zhǎng)和發(fā)育過程中的重要調(diào)節(jié)因子，在104組CO2濃度升高對(duì)WUE影響的研究中，光照強(qiáng)度（以光量子通量密度PPFD計(jì)）的范圍為200～1 000 μmol/（m2·s）（表2），其中200～400 μmol/（m2·s）有18組，400～600 μmol/（m2·s）有24組，600～800 μmol/（m2·s）有59組，800 μmol/（m2·s）及以上的有3組。

溫度對(duì)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)有著重要影響，當(dāng)溫度發(fā)生變化時(shí)，植物呼吸作用、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度會(huì)隨之變化，而這些變化影響著農(nóng)作物的生長(zhǎng)過程。將溫度分為日間溫度和夜間溫度2組，其具體范圍分別為18.0～35.0 ℃和10.9～35.0 ℃（表2）。

2.1.3 土壤水分 土壤水指的是由地面向下至地下水面（潛水面）以上土壤層中的水分，也稱土壤中非飽和帶水分［31］。土壤水分是植物生存的必要因素，影響著農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率。土壤相對(duì)含水量是土壤水分的一種表現(xiàn)形式，在93組CO2濃度升高對(duì)WUE影響的研究中，土壤相對(duì)含水量的范圍為20%～100%（表2）。

2.2 CO2濃度升高對(duì)WUE、碳積累和蒸散發(fā)的影響

結(jié)果顯示，CO2濃度升高對(duì)WUE有正效應(yīng)，WUE增加的比例為20%；CO2濃度升高對(duì)碳積累和蒸散發(fā)分別有正效應(yīng)和負(fù)效應(yīng)，變化的比例分別為34%和-4%，對(duì)WUE、碳積累和蒸散發(fā)都有顯著影響（P<0.05）。然而，異質(zhì)性檢驗(yàn)的結(jié)果（表3）顯示，CO2濃度升高對(duì)WUE、碳積累和蒸散發(fā)有顯著的異質(zhì)性（P<0.01），所以需要按照分類變量和連續(xù)變量對(duì)統(tǒng)計(jì)項(xiàng)目的異質(zhì)性來源進(jìn)行分析。

2.3 CO2濃度升高對(duì)WUE的影響效應(yīng)及其與對(duì)碳積累、蒸散發(fā)影響效應(yīng)的關(guān)系

為進(jìn)一步了解CO2濃度升高對(duì)WUE的影響效應(yīng)與對(duì)碳積累影響效應(yīng)的關(guān)系，將同時(shí)涉及到WUE與碳積累變化的11篇文獻(xiàn)56個(gè)研究進(jìn)行線性相關(guān)分析。結(jié)果（圖2A）表明，CO2濃度升高對(duì)WUE的影響效應(yīng)與對(duì)碳積累的影響效應(yīng)具有顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05）。

為進(jìn)一步了解CO2濃度升高對(duì)WUE的影響效應(yīng)與對(duì)蒸散發(fā)影響效應(yīng)的關(guān)系，將同時(shí)涉及到WUE與蒸散發(fā)變化的12篇文獻(xiàn)94個(gè)研究進(jìn)行線性相關(guān)分析。結(jié)果（圖2B）表明，CO2濃度升高對(duì)WUE的影響效應(yīng)與對(duì)蒸散發(fā)的影響效應(yīng)沒有顯著的相關(guān)關(guān)系（P>0.05）。

由以上線性相關(guān)分析可知，CO2濃度升高條件下，WUE與碳積累間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，即WUE會(huì)隨著碳積累的增加而增加，而WUE與蒸散發(fā)間沒有顯著的相關(guān)關(guān)系，即WUE的變化對(duì)蒸散發(fā)的變化沒有較敏感的反應(yīng)，農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)WUE對(duì)CO2的響應(yīng)可能是碳積累控制型，而不是蒸散發(fā)控制型。

2.4 CO2濃度升高影響WUE、碳積累和蒸散發(fā)的異質(zhì)性分析

由于CO2濃度升高對(duì)WUE、碳積累和蒸散發(fā)的影響效應(yīng)都有顯著的異質(zhì)性，所以需要將這些研究按照分類變量或連續(xù)變量進(jìn)行異質(zhì)性分析，檢驗(yàn)異質(zhì)性的來源，研究影響不同統(tǒng)計(jì)項(xiàng)目異質(zhì)性的因素，以更好地了解CO2濃度升高對(duì)WUE影響的過程與機(jī)制。按照試驗(yàn)中研究物種和環(huán)境因素進(jìn)行異質(zhì)性分析，僅選擇研究組數(shù)大于10且至少來自3個(gè)不同研究文獻(xiàn)的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

2.4.1 農(nóng)作物種類 經(jīng)統(tǒng)計(jì)，CO2濃度升高對(duì)WUE影響的相關(guān)研究有9類不同的農(nóng)作物品種，分別為櫻桃（Prunus avium）、玉米（Zea mays L.）、可可（Theobroma cacao L.）、馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）、大豆［Glycine max （L.） Merr.］、小麥（Triticum aestivum L.）、番茄（Solanum lycopersicum L.）、胡椒（Piper nigrum L.）和萵苣（Lactuca sativa L.）；CO2濃度升高對(duì)碳積累影響的相關(guān)研究有7類不同的農(nóng)作物品種，分別為玉米、可可、大豆、小麥、番茄、胡椒和萵苣；CO2濃度升高對(duì)蒸散發(fā)影響的相關(guān)研究有8類不同的農(nóng)作物品種，分別為櫻桃、玉米、大豆、小麥、番茄、胡椒、萵苣和大麥（Hordeum vulgare L.）。異質(zhì)性檢驗(yàn)的結(jié)果（表4）顯示，這3類數(shù)據(jù)在不同農(nóng)作物種類間都具有顯著的異質(zhì)性（P<0.01）。

通過分析CO2濃度升高對(duì)不同農(nóng)作物WUE影響的異質(zhì)性，結(jié)果（表5）顯示，CO2濃度升高對(duì)大豆、小麥和番茄的WUE均產(chǎn)生顯著的正效應(yīng)（P<0.05），且效應(yīng)值從大到小依次為大豆、番茄、小麥，對(duì)大豆WUE的影響效應(yīng)高于對(duì)番茄WUE的影響效應(yīng)，但是95%的置信區(qū)間在臨界上有小的重疊，差異不顯著（P>0.05）；而CO2濃度升高對(duì)大豆和番茄WUE的影響效應(yīng)顯著高于對(duì)小麥WUE的影響效應(yīng)（P<0.05）。

通過分析CO2濃度升高對(duì)不同農(nóng)作物碳積累影響的異質(zhì)性，結(jié)果（表5）顯示，CO2濃度升高對(duì)大豆和番茄的碳積累均產(chǎn)生顯著的正效應(yīng)（P<0.05），然而大豆和番茄碳積累影響效應(yīng)的95%置信區(qū)間有重疊，所以差異不顯著（P>0.05）。

通過分析CO2濃度升高對(duì)不同農(nóng)作物蒸散發(fā)影響的異質(zhì)性，結(jié)果（表5）顯示，CO2濃度升高對(duì)大豆蒸散發(fā)沒有顯著的影響效應(yīng)（P>0.05），對(duì)小麥和番茄的蒸散發(fā)均有顯著的負(fù)效應(yīng)（P<0.05）。由于CO2濃度升高對(duì)大豆、小麥和番茄蒸散發(fā)的影響效應(yīng)值在95%的置信區(qū)間有重疊，所以差異不顯著（P>0.05）。

2.4.2 環(huán)境因素 環(huán)境因素主要包括CO2富集程度、光照強(qiáng)度、日間和夜間溫度、土壤相對(duì)含水量。通過分析CO2濃度升高對(duì)WUE、碳積累和蒸散發(fā)的影響效應(yīng)與各環(huán)境因素的關(guān)系可以研究異質(zhì)性的來源。結(jié)果（表6）顯示，CO2濃度升高對(duì)WUE的影響效應(yīng)與CO2富集程度沒有顯著的相關(guān)關(guān)系，與光照強(qiáng)度有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.05），與溫度和土壤相對(duì)含水量均有顯著的正相關(guān)關(guān)系（P<0.05）；CO2濃度升高對(duì)碳積累的影響效應(yīng)與CO2富集程度、夜間溫度和土壤相對(duì)含水量有顯著的正相關(guān)關(guān)系（P<0.05），與光照強(qiáng)度有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.05），與日間溫度沒有顯著的相關(guān)關(guān)系；CO2濃度升高對(duì)蒸散發(fā)的影響效應(yīng)與CO2富集程度、夜間溫度和土壤相對(duì)含水量有顯著的正相關(guān)關(guān)系（P<0.05），與日間溫度、光照強(qiáng)度沒有顯著的相關(guān)關(guān)系。

3 討論

3.1 CO2濃度升高對(duì)水分利用效率的影響

Meta分析的結(jié)果顯示，在氣候箱控制性試驗(yàn)下CO2濃度升高對(duì)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率、碳積累產(chǎn)生正面效應(yīng)，對(duì)蒸散發(fā)有負(fù)面效應(yīng)，該結(jié)論與許多研究結(jié)果一致［9，10，22，24］。但本研究中CO2濃度升高對(duì)WUE的影響效應(yīng)存在顯著的異質(zhì)性，對(duì)此進(jìn)行分組研究，結(jié)果表明不同物種組間具有顯著的差異性。不同物種間WUE對(duì)CO2濃度的升高有不同的響應(yīng)，在分組研究中，CO2濃度升高對(duì)大豆和番茄WUE的影響效應(yīng)顯著高于對(duì)小麥WUE的影響效應(yīng)（P<0.05）。CO2濃度升高對(duì)不同農(nóng)作物WUE的影響效應(yīng)有差異，因此，在對(duì)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行適應(yīng)性管理時(shí)選擇栽種合適的農(nóng)作物有利于增加農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的碳匯和增加更多的農(nóng)業(yè)價(jià)值。此外，CO2濃度升高對(duì)WUE的影響與環(huán)境因素有關(guān)，環(huán)境因素作為異質(zhì)性的來源對(duì)CO2濃度升高的影響效應(yīng)產(chǎn)生了重要的影響。

3.1.1 CO2濃度 作物水分利用效率（WUE）與干物質(zhì)積累和整個(gè)冠層水分消耗有關(guān)［10］，而干物質(zhì)積累和冠層水分消耗都受CO2濃度的影響，所以CO2濃度對(duì)WUE的影響是一個(gè)復(fù)雜的過程，其中還存在不同因子間的交互過程。本研究Meta分析結(jié)果表明，WUE對(duì)CO2濃度升高總的響應(yīng)值為20%，碳積累的響應(yīng)值為34%，而蒸散發(fā)的響應(yīng)值為-4%。

將本研究中CO2富集程度作為連續(xù)數(shù)據(jù)與CO2濃度升高對(duì)WUE響應(yīng)進(jìn)行Meta分析，結(jié)果表明，CO2富集程度與CO2濃度升高對(duì)WUE的影響效應(yīng)沒有顯著的相關(guān)關(guān)系，與CO2濃度升高對(duì)碳積累、蒸散發(fā)的影響效應(yīng)具有顯著的相關(guān)關(guān)系，且都為正相關(guān)（P<0.05）。已有研究證明，CO2濃度升高至550 μmol/mol時(shí)對(duì)棉花蒸散發(fā)影響極小，但棉花干物重增加40%，因而WUE提高［32］。Morison［3］運(yùn)用適合稀疏冠層的Penman-Monteith方程研究作物冠層的WUE，結(jié)果表明植被層氣孔阻力增加60%是由于CO2濃度的倍增對(duì)植被蒸發(fā)、土壤水分蒸發(fā)的影響所致。這也表明WUE直接或間接受CO2的影響。

3.1.2 溫度和光照 合適的溫度可以促進(jìn)農(nóng)作物的生長(zhǎng)，極端溫度會(huì)嚴(yán)重影響農(nóng)作物的生存。本研究中溫度（日間和夜間）作為連續(xù)數(shù)據(jù)與CO2濃度升高對(duì)WUE的影響效應(yīng)進(jìn)行Meta分析，結(jié)果表明，日間溫度與CO2濃度升高對(duì)WUE的影響效應(yīng)有顯著的正相關(guān)關(guān)系（P<0.05），而與CO2濃度升高對(duì)碳積累和蒸散發(fā)的影響效應(yīng)沒有顯著的相關(guān)關(guān)系（P>0.05）；夜間溫度與CO2濃度升高對(duì)WUE、碳積累和蒸散發(fā)的影響效應(yīng)都具有顯著的正相關(guān)關(guān)系（P<0.05）。Lenka等［9］的開放氣候箱（OTC）試驗(yàn)表明，CO2濃度升高處理（EC）、CO2濃度和溫度升高處理（ECET，ET是指試驗(yàn)組溫度高于環(huán)境溫度2 ℃）兩組處理下，與對(duì)照組相比，蒸散發(fā)顯著降低，WUE明顯增加，WUE在ECET處理下由2016年的37%～39%增加到2018年的48%～50%。該研究發(fā)現(xiàn)并證實(shí)，CO2濃度和溫度增加對(duì)大豆的生長(zhǎng)有刺激作用，這是因?yàn)闇囟鹊纳咛岣吡斯夂闲?，而光合效率與碳積累有正相關(guān)關(guān)系，從而導(dǎo)致WUE的提高。但Shuttleworth等［33］的試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，盡管CO2濃度的增加能減少植被蒸騰，但溫度升高土壤蒸發(fā)提高，植物的WUE反而下降。這是因?yàn)檎羯l(fā)是植物蒸騰和蒸發(fā)的總耗水量，溫度的升高導(dǎo)致植物蒸騰和土壤蒸發(fā)量的增加，從而使WUE降低。

太陽輻射是地表溫度增加的主要來源，而光照是衡量太陽輻射的指數(shù)，通常來說溫度與光照密不可分。植物光合作用中的卡爾文循環(huán)在高CO2濃度下能夠提高活性，促進(jìn)碳積累，從而提高WUE。本研究將光照強(qiáng)度作為連續(xù)數(shù)據(jù)與CO2濃度升高對(duì)WUE的影響進(jìn)行Meta分析，結(jié)果表明，光照強(qiáng)度與CO2濃度升高對(duì)WUE、碳積累的影響效應(yīng)都具有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.05）。有研究結(jié)果表明，在模擬光輻射為2～200 μmol/（m2·s）的范圍內(nèi)，側(cè)柏和油松葉片的水分利用效率均隨光輻射強(qiáng)度的增強(qiáng)而增大，但光輻射強(qiáng)度進(jìn)一步增強(qiáng)，側(cè)柏和油松水分利用效率呈下降趨勢(shì)［34］。這是因?yàn)樵诠庹詹粩嘣龃笙鹿夂纤俾手饾u下降，氣孔導(dǎo)度受土壤水分的脅迫降低，同時(shí)也存在如濕度等其他環(huán)境因子對(duì)光合作用的影響，進(jìn)一步導(dǎo)致水分利用效率下降。

3.1.3 水分狀況 植物生長(zhǎng)所需的水分基本來源于土壤，而水分同樣是植物生長(zhǎng)不可缺少的因子，在多數(shù)研究中干旱是最為常見的環(huán)境脅迫因子。在CO2濃度升高的條件下，蒸散發(fā)減少，植物蒸騰失水減少，利于土壤保持水分，特別是在干旱脅迫下。本研究中的水分狀況是指土壤相對(duì)含水量，將水分狀況作為連續(xù)數(shù)據(jù)與CO2濃度對(duì)WUE的影響效應(yīng)進(jìn)行Meta分析，結(jié)果表明，土壤相對(duì)含水量與CO2濃度對(duì)WUE、碳積累和蒸散發(fā)的影響都有顯著的正相關(guān)關(guān)系（P<0.05）。Matthew等［35］的研究結(jié)果表明，在CO2濃度升高條件和正常水分處理?xiàng)l件下蒸散發(fā)降低了10%，而CO2濃度升高和嚴(yán)重干旱脅迫下蒸散發(fā)降低了4%；由于CO2濃度的升高，濕潤(rùn)和干旱脅迫處理下，農(nóng)作物的WUE分別增加了9%和19%；總生物量水平上，水分利用效率分別在濕潤(rùn)和干旱脅迫下增加了16%和17%。這些結(jié)果均表明，在CO2濃度升高時(shí)，干旱脅迫下植物水分利用效率會(huì)增加，蒸散發(fā)會(huì)相應(yīng)降低。而武亞梅等［36］的研究結(jié)果表明，與生育期不灌溉相比，灌溉使冬小麥總體增產(chǎn)39.34%，水分利用效率提高3.39%；水分利用效率隨灌溉定額的增加呈先增加后減少的趨勢(shì)，當(dāng)灌溉定額大于240 mm時(shí)，冬小麥相對(duì)水分利用效率變化率顯著降低11.29%。這是因?yàn)楣喔纫欢繒r(shí)會(huì)降低蒸散發(fā)，從而增加WUE，當(dāng)灌溉超過一定限度時(shí)增大了土壤的無效蒸發(fā)，導(dǎo)致WUE降低。顯然，土壤水分狀況可以改變因CO2濃度升高對(duì)植物產(chǎn)生的影響，從而間接影響WUE對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng)。

3.2 研究的局限性

本研究使用的Meta分析所選取的文獻(xiàn)數(shù)量有限，只檢索部分?jǐn)?shù)據(jù)庫。21篇文獻(xiàn)中CO2濃度的范圍并不統(tǒng)一，且濃度相差較大，部分極大值與極小值的出現(xiàn)對(duì)WUE的影響也會(huì)產(chǎn)生很大的差別，易造成誤差。CO2濃度升高對(duì)植物的影響并非獨(dú)立的，溫度、水分、養(yǎng)分等環(huán)境因子都對(duì)植物產(chǎn)生重要影響［37］。本研究只分析了CO2濃度、溫度、光照、土壤水分等單一環(huán)境因子對(duì)WUE、碳積累、蒸散發(fā)的影響，并沒有分析它們間的交互作用。

本研究選取的文獻(xiàn)中僅有少量研究涉及到氮素對(duì)WUE的影響，其余研究均沒有涉及到。李伏生等［10］的研究結(jié)果表明，WUE的提高與氮素的施加有顯著關(guān)系，當(dāng)CO2濃度升高而不施加氮素時(shí)，WUE增加不明顯；本研究中的其他試驗(yàn)中沒有提到氮素，但WUE增加明顯，如Lenka等［9］通過開放的氣候箱（OTC）試驗(yàn)表明，在CO2濃度升高條件下WUE明顯增加，由2016年的37%～39%增加到2018年的48%～50%，結(jié)論一致，但其中CO2濃度的升高對(duì)WUE的影響是否取決于氮素的添加還有待深入研究。

4 小結(jié)與展望

水分利用效率（WUE）是協(xié)調(diào)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)植物生長(zhǎng)與水資源利用的重要因子，WUE對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng)在未來環(huán)境條件下會(huì)更具研究意義。Meta分析結(jié)果表明，在氣候箱控制性試驗(yàn)下CO2濃度升高對(duì)WUE具有積極影響，其中對(duì)碳積累具有正面影響，對(duì)蒸散發(fā)具有負(fù)面影響，分別為增加34%和降低4%。此外，為進(jìn)一步研究WUE對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng)機(jī)理，對(duì)WUE、碳積累、蒸散發(fā)等進(jìn)行線性相關(guān)分析，結(jié)果表明，CO2濃度升高對(duì)WUE的影響效應(yīng)與對(duì)碳積累的影響效應(yīng)呈正相關(guān)（P<0.05），與對(duì)蒸散發(fā)的影響效應(yīng)沒有顯著的相關(guān)關(guān)系（P>0.05）。

環(huán)境因子也是影響WUE的重要因素，為此需要對(duì)CO2濃度、溫度與光照、土壤水分、土壤養(yǎng)分等環(huán)境因子進(jìn)行分析，本研究分析了CO2濃度、溫度、光照、土壤水分等環(huán)境因子與CO2濃度升高對(duì)WUE的影響，而對(duì)土壤養(yǎng)分沒有展開論述。本研究21篇文獻(xiàn)中有少量涉及到土壤養(yǎng)分中的氮（N）、磷（P）、鉀（K）等相關(guān)元素，這些元素對(duì)CO2濃度升高對(duì)WUE的效應(yīng)的影響關(guān)系與環(huán)境因子間是否存在交互影響將會(huì)是未來的研究重點(diǎn)。

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