蕓苔素內(nèi)酯噴施對黃瓜幼苗耐旱性的影響

胡永波　雷雨田　楊永森　羅楚渺　申寶營

摘要：為研究蕓苔素內(nèi)酯對黃瓜幼苗耐旱性的影響，以黃瓜品種中農(nóng)106號(hào)為試驗(yàn)材料，在黃瓜生長第8天（1葉1心期）后分別噴施0.00、0.05、0.10、0.20 μmol/L的2，8-表高蕓苔素內(nèi)酯溶液后進(jìn)行干旱脅迫，同時(shí)以等量清水噴施的不干旱處理作為對照。斷水48 h后恢復(fù)澆水使其繼續(xù)生長，5 d后對黃瓜幼苗的生長量、抗氧化體系、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、過氧化物、葉綠素?zé)晒鈪?shù)等指標(biāo)進(jìn)行測定。結(jié)果表明，與未噴施蕓苔素內(nèi)酯處理組相比，葉面噴施蕓苔素內(nèi)酯可以有效緩解黃瓜葉片光合系統(tǒng)損傷，提高黃瓜葉片中的SOD保護(hù)酶活性和脯氨酸的含量，同時(shí)減少丙二醛的累積，進(jìn)而減輕黃瓜幼苗在干旱脅迫下受到的損害，有效促進(jìn)黃瓜幼苗下胚軸長、株高、莖粗、葉面積、根長度、根表面積、植株鮮重和光合能力等多項(xiàng)指標(biāo)的增長，有利于干旱脅迫后黃瓜幼苗的恢復(fù)生長，增強(qiáng)黃瓜幼苗的抗旱能力。其中以0.10 μmol/L蕓苔素內(nèi)酯稀釋液噴施葉片，對促進(jìn)黃瓜幼苗干旱脅迫后恢復(fù)生長的綜合效果最好，其光合能力最優(yōu)，SOD活性較0.00? μmol/L約提高3.41%，脯氨酸含量較0.00 μmol/L約提高9.36%，丙二醛含量較 0.00 μmol/L 約降低43.20%。綜上表明，蕓苔素內(nèi)酯噴施可減輕黃瓜幼苗在干旱脅迫下受到的損害，提升黃瓜幼苗耐旱性。

關(guān)鍵詞：黃瓜；干旱脅迫；蕓苔素內(nèi)酯；生長量；光合作用

中圖分類號(hào)：S642.201文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）09-0195-09

黃瓜（Cucumis sativus L.）別稱胡瓜、刺瓜等，葫蘆科黃瓜屬，含有豐富的營養(yǎng)成分，且在世界范圍內(nèi)大面積栽培。黃瓜在生產(chǎn)中，無論是露地還是設(shè)施種植都會(huì)面臨連續(xù)種植或反季節(jié)種植導(dǎo)致的干旱、鹽分、病害和弱光等各種不利條件的影響，這將導(dǎo)致黃瓜產(chǎn)量和品質(zhì)嚴(yán)重下降。黃瓜根系淺，吸收能力較差，而葉片卻大而薄，蒸騰旺盛，對水分和濕度較為敏感，必須保證充足的水分供給才能維持生長，保障產(chǎn)量和品質(zhì)［1］。干旱脅迫會(huì)持續(xù)對黃瓜的細(xì)胞、組織和器官造成損害，導(dǎo)致黃瓜光合作用減弱，生長受到抑制，各項(xiàng)生長指標(biāo)增長緩慢或停滯［2］。因此，提高黃瓜的抗旱能力，降低干旱脅迫對黃瓜生長造成的損害是一項(xiàng)意義重大的研究工作。

蕓苔素內(nèi)酯（brassinosteroids，BRs）又名油菜素內(nèi)酯，是一種環(huán)境友好型植物激素，能夠促進(jìn)作物生長發(fā)育，提高園藝產(chǎn)品的品質(zhì)和貯藏時(shí)的防腐保鮮效果［3］。多項(xiàng)研究表明，蕓苔素內(nèi)酯還可以增強(qiáng)植株對低溫、弱光、干旱、鹽分和重金屬的多種非生物脅迫的抗性［4］。如習(xí)世宏等研究發(fā)現(xiàn)，油菜素內(nèi)酯可以在一定程度上減輕干旱脅迫對花椒幼苗造成的傷害，試驗(yàn)中油菜素內(nèi)酯較適宜的噴施濃度是0.01 mg/L［5］；樊玉花等在對干旱脅迫下馬纓杜鵑生理變化的研究中發(fā)現(xiàn)，油菜素內(nèi)酯（BR）處理可以促進(jìn)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的增長，降低馬纓杜鵑體內(nèi)膜脂過氧化的程度，減少馬纓杜鵑的水分流失［6］；孫石昂等也在試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，噴施蕓苔素內(nèi)酯可以在一定程度上提高干旱脅迫下玉米幼苗的光合水平，減緩光合系統(tǒng)的損傷，改善玉米幼苗的生長發(fā)育，促進(jìn)植株生長，有利于玉米幼苗生物量的積累［7-8］。但是目前關(guān)于蕓苔素內(nèi)酯對黃瓜抗旱性影響的研究相對較少，且在施用方式、時(shí)期、劑量等方面也未有定論。因此本試驗(yàn)采取先外源噴施2，8-表高蕓苔素內(nèi)酯稀釋液誘導(dǎo)黃瓜抗旱性，再進(jìn)行干旱脅迫處理的方式，測定分析部分生長、生理指標(biāo)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)，以明確蕓苔素內(nèi)酯的適宜用量及其對干旱脅迫后黃瓜幼苗生長恢復(fù)情況的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試黃瓜品種為中農(nóng)106號(hào)，所用藥品為 2，8-表高蕓苔素內(nèi)酯（0.01%水劑），購自愛普瑞（焦作）化學(xué)有限公司。所用栽培器具為32孔穴盤（6 cm×6 cm）和口徑10 cm、底徑6.8 cm、高 8.7 cm 的塑料種植盆。

1.2 儀器與設(shè)備

FA2204電子分析天平，鄞州華豐電子儀器廠；EU88根系分析系統(tǒng)，日本精工愛普生株式會(huì)社；BGZ-240烘箱，上海博訊醫(yī)療生物儀器股份有限公司；Heraeus Multifuge X1R離心機(jī)，廈門白萌生物科技有限公司；TU-1810紫外可見分光光度計(jì)，北京普析通用儀器有限公司；IMAGING-PAM 熒光成像儀。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.3.1 育苗 挑選適量黃瓜種子，溫湯浸種、催芽，播種至32孔穴盤中，于人工氣候室內(nèi)育苗。設(shè)置環(huán)境參數(shù)為光照度100 μmol/（m2·s）；日溫25 ℃，夜溫18 ℃，相對濕度65%；光—暗周期為6 h—18 h。從黃瓜幼苗出土后直至進(jìn)行干旱處理前，每2 d施用1次1/2濃度的山崎黃瓜營養(yǎng)液，即將營養(yǎng)液按1 ∶1的比例與水混合使用。每天早上往托盤注入 800 mL 水或1/2濃度的山崎黃瓜營養(yǎng)液，使穴盤浸水30 min后將余液倒出，入夜前再將滲出的積水倒出1次。

1.3.2 外源蕓苔素內(nèi)酯處理 生長第8天（1葉1心期），篩選長勢相近的黃瓜幼苗100株，分為5組處理組，每組20株，具體處理設(shè)置如表1所示。其中4組對應(yīng)4個(gè)不同2，8-表高蕓苔素內(nèi)酯濃度處理組，由低到高依次為0.00（清水）、0.05、0.10、0.20 μmol/L，每2 d噴施1次，每次葉面和葉背都均勻噴施至液體滴落，每次噴施時(shí)間為09：00。完成3次噴施處理（6 d）后，間斷澆水48 h以模擬干旱脅迫，第5組不進(jìn)行干旱脅迫，繼續(xù)正常澆水作為上述4個(gè)處理的對照組。

1.3.3 干旱脅迫和恢復(fù)生長 進(jìn)行干旱脅迫時(shí)，黃瓜幼苗仍在穴盤中培育，據(jù)前期預(yù)試驗(yàn)觀察，此時(shí)黃瓜幼苗植株處于生長迅速的階段，需水量大，間斷澆水24 h即會(huì)出現(xiàn)明顯的葉片下垂、葉片皺縮等植株缺水的表現(xiàn)，超過48 h即出現(xiàn)葉片嚴(yán)重皺縮、植株倒伏等嚴(yán)重缺水表現(xiàn)。因此，本試驗(yàn)將間斷澆水的時(shí)間定為48 h。之后恢復(fù)澆水，恢復(fù)澆水24 h后，每組挑選10株恢復(fù)狀況和長勢相近的幼苗移植到種植盆中，基質(zhì)配比與原先相同。將種植盆擺放于托盤中，每盆每天澆水100 mL，0.5 h后將托盤內(nèi)余液倒出，使其繼續(xù)恢復(fù)生長5 d。 試驗(yàn)設(shè)計(jì)詳見表1。

1.4 測定指標(biāo)與方法

1.4.1 生長指標(biāo) 恢復(fù)生長第6天時(shí)，進(jìn)行生長指標(biāo)測量和生理指標(biāo)取樣。每組隨機(jī)挑選5株黃瓜苗，使用直尺測量下胚軸長和株高，下胚軸長以基質(zhì)表面地上、地下部分界的平面到子葉高度為準(zhǔn)；株高以基質(zhì)表面地上、地下部分界的平面到幼苗生長點(diǎn)的高度為準(zhǔn)。使用游標(biāo)卡尺測量幼苗莖粗，莖粗以離基質(zhì)表面3 cm處最大莖粗為準(zhǔn)［9］。每組另選3株黃瓜苗，用剪刀將植株從基質(zhì)表面一分為二，稱量植株地上部鮮重后立即將第1、2、3、4張真葉剪下，于掃描儀中測量葉面積。隨后以每株幼苗的第2、3張葉為樣本，用潔凈的剪刀剪除葉片主脈和較粗大的側(cè)脈后，將葉片剪成適當(dāng)小塊后，用電子天平以0.1 g/份的規(guī)格稱取若干份，用錫箔紙包裹并做好標(biāo)記，液氮速凍后保存于-80 ℃，用于后續(xù)各項(xiàng)生理指標(biāo)的測定。在取樣的同時(shí)，清洗植株根系，立即于掃描儀中測定根長度和根表面積，掃描前將根系盡量分散開。隨后用濾紙吸附表面水分后稱量地下部鮮重；根冠比即為黃瓜幼苗地下部鮮重與地上部鮮重之比。以上生長指標(biāo)均取每組平均值作為測量結(jié)果，下面“平均株高”簡稱“株高”，其他指標(biāo)依此類推。

1.4.2 生理指標(biāo) 以各組黃瓜幼苗的第2、3張真葉組織為樣本，分別測定5個(gè)處理組黃瓜幼苗的生理指標(biāo)；每個(gè)指標(biāo)所用樣本均為0.1 g/份，每個(gè)指標(biāo)重復(fù)測定3次，結(jié)果數(shù)據(jù)取3次測定的平均值。試驗(yàn)中分別使用丙二醛（MDA）含量試劑盒、超氧化物歧化酶（SOD）含量試劑盒、脯氨酸（Pro）含量試劑盒測定黃瓜幼苗葉片中的丙二醛含量、SOD活性和脯氨酸含量；所用試劑盒均采購自科銘生物（蘇州）技術(shù)有限公司。

1.4.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù) 以各組黃瓜幼苗第2、3張真葉為樣本，采用 IMAGING-PAM 熒光成像儀分別測定5個(gè)處理組黃瓜葉片葉綠素?zé)晒狻Ｃ總€(gè)處理每次試驗(yàn)隨機(jī)取樣3株。每片黃瓜葉打點(diǎn)2次，一共獲取6個(gè)數(shù)據(jù)，所測數(shù)據(jù)去除離散值進(jìn)行分析。

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 20.0軟件進(jìn)行方差分析，使用Duncans新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較（α=0.05）。采用Excel 2019軟件、 Photoshop cs6軟件和Origin 2022進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度2，8-表高蕓苔素內(nèi)酯對黃瓜幼苗表型的影響

干旱48 h后，穴盤表面基質(zhì)完全干燥，測定基質(zhì)的含水量約為5.57%。未進(jìn)行干旱處理的CK，其植株長勢良好（圖1-A）。而4個(gè)進(jìn)行干旱脅迫處理的黃瓜幼苗，均出現(xiàn)較嚴(yán)重的植株損傷；其中以0.00? μmol/L處理受到的干旱損害最嚴(yán)重，其次為0.05 μmol/L處理，這2個(gè)處理的黃瓜幼苗均出現(xiàn)葉柄大幅彎曲下垂、葉片幾乎完全萎蔫等現(xiàn)象（圖1-B、圖1-C）。0.10 μmol/L和0.20 μmol/L處理受到的干旱損害相比前2個(gè)處理稍輕，雖然同樣出現(xiàn)葉片失水皺縮的現(xiàn)象，但靠近葉片與葉柄連接處的葉面皺縮程度相對較輕，大部分植株的葉柄仍較為堅(jiān)挺，彎曲下垂程度也相對較?。▓D1-D、圖1-E）。

間斷澆水48 h后恢復(fù)澆水，恢復(fù)澆水24 h后，每組挑選10株恢復(fù)狀況和長勢相近的幼苗移植到種植盆中，使其繼續(xù)恢復(fù)生長5 d，基質(zhì)配比與原先相同。仍將種植盆擺放于托盤中，每盆每天澆水100? mL透水，可觀察到盆底部有水滲出，0.5 h后將托盤內(nèi)累積的水倒出?；謴?fù)生長期間，各處理的黃瓜幼苗均得到良好的恢復(fù)，表觀可見的干旱損害逐漸消失。恢復(fù)澆水5 d后，在表觀上觀察到不同處理植株的恢復(fù)生長情況有所差異，其中以株高和第4張真葉的大小差異較為明顯，CK的株高最高、第4張真葉也最大；其次為0.10 μmol/L和0.20 μmol/L處理；0.05 μmol/L和0.00 μmol/L處理的株高和第4真葉相對較?。▓D2）。

2.2 不同濃度2，8-表高蕓苔素內(nèi)酯對黃瓜幼苗生長的影響

由表2可知，5個(gè)處理中，CK的地上部形態(tài)指標(biāo)各項(xiàng)數(shù)值均為最優(yōu)，下胚軸長4.93 cm，株高11.26 cm，莖粗4.71 mm，總?cè)~面積為418.09 cm2。進(jìn)行干旱處理的4個(gè)處理中，0.00 μmol/L處理的黃瓜幼苗的下胚軸長4.29 cm，株高9.65 cm，莖粗 4.46 mm，總?cè)~面積298.52 cm2，為各處理最低。從根系指標(biāo)來看，CK的2項(xiàng)根系指標(biāo)各項(xiàng)數(shù)值均為最優(yōu)，根系總長度為1 088.49 cm，根表面積為 105.63 cm2。0.00 μmol/L處理的各項(xiàng)根系數(shù)值最低，根系總長度為608.50 cm，根表面積為 56.99 cm2。CK和0.00 μmol/L處理的黃瓜幼苗地上部形態(tài)各項(xiàng)指標(biāo)均存在顯著差異，可見干旱脅迫對黃瓜幼苗的生長造成了較為嚴(yán)重的阻礙。

2.2.1 對下胚軸長、株高和莖粗的影響 由表2可知，使用0.05、0.10、0.20 μmol/L蕓苔素內(nèi)酯稀釋液進(jìn)行葉面噴施的3個(gè)處理，胚軸長、株高、莖粗相比0.00 μmol/L處理均有一定增長。其中 0.05 μmol/L 處理數(shù)值增加較少，與0.00 μmol/L處理相比差異不顯著。0.10 μmol/L處理數(shù)值增長最多，其下胚軸長、株高、莖粗與0.00 μmol/L處理相比分別增加了11.7%、13.6%、4.1%；其次為0.20 μmol/L處理，其下胚軸長、株高、莖粗與 0.00 μmol/L 處理相比分別增加了7.5%、9.8%、3.9%。

2.2.2 對葉面積的影響 由表2可知，葉面積方面，CK的葉面積最大，為418.09 cm2；0 μmol/L處理的葉面積最小，為298.52 cm2 。噴施蕓苔素內(nèi)酯的3個(gè)處理，葉面積相比0 μmol/L處理均有增長；增長最多的是0.1 μmol/L處理，增長了27.7%；其次是0.2 μmol/L處理，增長了11.81%；0 μmol/L處理增長最少，增長了6.39%。

2.2.3 對根長度和根表面積的影響 由表2可知，噴施不同濃度蕓苔素內(nèi)酯稀釋液的處理，與 0.00 μmol/L 處理相比2個(gè)根系指標(biāo)均有一定程度的增長。根長度增長最多的是0.10 μmol/L處理，其次是0.20 μmol/L處理，增長最少的是 0.05 μmol/L 處理，根長度分別增長了45.35%、42.93%、14.03%。根表面積增長最多的是 0.20 μmol/L 處理，其次是0.10 μmol/L，增長最少的是0.05 μmol/L；根表面積分別增長了46.81%、43.44%、6.66%。

2.2.4 對鮮重和根冠比的影響 由表3可知，CK的總鮮重、地上部鮮重、地下部鮮重及根冠比都是5個(gè)處理中最高的，分別為19.38 g、14.57 g、4.81 g、0.33；0.00 μmol/L的總鮮重、地上部鮮重、地下部鮮重及根冠比都是5個(gè)處理中最低的，分別為13.22 g、11.13 g、2.1 g、0.19，兩者存在顯著差異。噴施不同濃度蕓苔素內(nèi)酯稀釋液的3個(gè)處理，其總鮮重、地上部分鮮重、根系鮮重及根冠比都高于0.00 μmol/L處理，其中以 0.10 μmol/L 和 0.20 μmol/L 處理的效果較為顯著。與0.00 μmol/L相比，0.10 μmol/L處理的總鮮重、地上部分鮮重、根系鮮重和根冠比分別提高了33%、23.6%、81.4%、47.4%；0.20 μmol/L處理的相應(yīng)指標(biāo)也分別提高了17.6%、21.2%、62.4%、31.6%；而 0.05 μmol/L 處理與0.00 μmol/L相比無顯著差異。根據(jù)以上數(shù)據(jù)結(jié)合壯苗指數(shù)（S=莖粗×鮮重/株高）可以發(fā)現(xiàn)，噴施蕓苔素內(nèi)酯可以促進(jìn)干旱脅迫后黃瓜幼苗的根系生長。在各濃度中，以0.10 μmol/L處理效果最佳。

2.3 不同濃度2，8-表高蕓苔素內(nèi)酯對黃瓜幼苗部分生理指標(biāo)的影響

2.3.1 對黃瓜葉片超氧化物歧化酶活性的影響 由表4可知，在5個(gè)處理中CK的SOD活性最高，0.00 μmol/L處理的SOD活性最低，分別為 104.74 U/g 和93.71 U/g，兩者存在顯著差異。噴施不同濃度蕓苔素內(nèi)酯稀釋液的黃瓜幼苗， 在干旱脅迫后的生長恢復(fù)過程中，黃瓜幼苗葉片中的SOD活性均出現(xiàn)一定程度的上升。噴施0.05、0.10、0.20 μmol/L蕓苔素內(nèi)酯稀釋液的3個(gè)處理，SOD活性相比0.00 μmol/L處理分別提升了0.52%、3.41%和5.29%。

2.3.2 對黃瓜葉片丙二醛含量的影響 由表4可知，在5個(gè)處理中0.00 μmol/L處理的丙二醛含量最高，CK的丙二醛含量最低，分別為 8.45 nmol/g 和4.06 nmol/g，兩者存在顯著差異。噴施不同濃度蕓苔素內(nèi)酯稀釋液的黃瓜幼苗，在干旱脅迫后的生長恢復(fù)過程中，其葉片中的丙二醛含量均出現(xiàn)不同程度的下降。噴施0.05、0.10、0.20 μmol/L 蕓苔素內(nèi)酯稀釋液的3個(gè)處理，丙二醛含量相比 0.00 μmol/L 處理分別降低了28.40%、43.20%和43.67%。

2.3.3 對黃瓜葉片脯氨酸含量的影響 由表4可知，在5個(gè)處理中0.10 μmol/L處理的脯氨酸含量最高，為64.70 μg/g；CK的脯氨酸含量最低，為45.95 μg/g，其次是0.00 μmol/L處理，為 59.16 μg/g。噴施不同濃度蕓苔素內(nèi)酯稀釋液的黃瓜幼苗，在干旱脅迫后的生長恢復(fù)過程中，其葉片中的脯氨酸含量均出現(xiàn)一定程度的上升。噴施0.05、0.10、0.20 μmol/L 蕓苔素內(nèi)酯稀釋液的3個(gè)處理，脯氨酸含量相比0.00 μmol/L處理分別提高了2.43%、9.36%和7.42%。

2.4 不同濃度2，8-表高蕓苔素內(nèi)酯對黃瓜幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由圖3可知，黃瓜葉片Y（Ⅱ）（實(shí)際光化學(xué)量子效率）、qP（PSⅡ電子傳遞速率）和ETR（相對電子傳遞速率）均在CK處理取得最大值，除與0.10 μmol/L處理無顯著差異外，與其他處理均差異顯著，而噴施了蕓苔素內(nèi)酯的處理中，黃瓜葉片Y（Ⅱ）、 qP和ETR隨著濃度梯度的上升呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，在0.10 μmol/L處理取得最大值，除與 0.2 μmol/L 處理無顯著差異，與其他處理均差異顯著。黃瓜葉片Y（NO）（PSⅡ非調(diào)節(jié)性能量耗散）在CK處理取得最小值，并與其他處理均差異顯著，噴施了蕓苔素內(nèi)酯的處理中，黃瓜葉片Y（NO） 隨著濃度梯度的上升呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，在 0.1 μmol/L 處理取得最小值，與0.05 μmol/L和0.2 μmol/L處理無顯著差異，與0 μmol/L處理差異顯著。黃瓜葉片qN（PSⅡ反應(yīng)中心以熱形式耗散的能力）和Y（NPQ）（PSⅡ調(diào)節(jié)性能量耗散）均在CK處理取得最小值，并與其他處理均差異顯著，而噴施了蕓苔素內(nèi)酯的處理組間無顯著差異。

3 討論

3.1 蕓苔素內(nèi)酯對植物生長的促進(jìn)作用

蕓苔素內(nèi)酯是一類植物內(nèi)源性激素，對植物的生長和發(fā)育有重要的調(diào)節(jié)作用。研究表明，油菜素內(nèi)酯可以促進(jìn)植物的幼苗生長、根系發(fā)育、花器官分化和果實(shí)發(fā)育等過程。練華山等在試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，葉面噴施EBR能夠促進(jìn)夏黑葡萄幼苗的生長，提高幼苗葉片的光合參數(shù)，并且能夠提高幼苗的抗氧化性［10］。張慎好等在試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，噴施 0.01 mg/kg 濃度的蕓苔素內(nèi)酯，有利于黃瓜幼苗的生長，顯著提高了營養(yǎng)物質(zhì)的累積［11］。本試驗(yàn)結(jié)果也表明，噴施2，8-表高蕓苔素內(nèi)酯有效促進(jìn)了干旱脅迫后黃瓜幼苗的恢復(fù)生長，可以較顯著地促進(jìn)下胚軸、株高、葉面積、根長度、根表面積等生長指標(biāo)的增長，但對莖粗的影響不顯著。在對下胚軸、株高、莖粗、葉面積和地上部鮮重等地上部生長指標(biāo)的促進(jìn)作用中，以0.10 μmol/L的蕓苔素內(nèi)酯稀釋液噴施效果最好。在根系指標(biāo)中，促進(jìn)根長度和地下部鮮重增長最多的是0.10 μmol/L處理；

對根表面積增長的促進(jìn)作用最大的處理則是0.20 μmol/L。比較發(fā)現(xiàn)，蕓苔素內(nèi)酯對干旱脅迫后黃瓜幼苗地下部生長的促進(jìn)作用相比地上部更明顯，對根長度和根表面積的最大增幅均超過40%，地下部鮮重更是提高了81.4%；而促進(jìn)地上部生長的最大增幅是27.7%，為0.10 μmol/L處理下的葉面積增幅。

3.2 干旱脅迫下植物生理指標(biāo)的變化

干旱脅迫在改變作物植株形態(tài)的同時(shí)，也影響著植物組織內(nèi)的各項(xiàng)生理物質(zhì)和活動(dòng)。研究表明，黃瓜的SOD活性、脯氨酸含量和丙二醛含量等與黃瓜植株經(jīng)受干旱脅迫的程度相關(guān)聯(lián)。張弢發(fā)現(xiàn)脯氨酸、丙二醛、可溶性蛋白含量及SOD活性的變化與黃瓜植株所受干旱脅迫的程度相關(guān)［12］，梁玉芹等在研究干旱脅迫下黃瓜生理生化的變化試驗(yàn)中也得出了相近的結(jié)論［13］。因此，本試驗(yàn)嘗試探究噴施2， 8-表高蕓苔素內(nèi)酯對干旱脅迫下黃瓜幼苗丙二醛含量、SOD活性和脯氨酸含量變化的影響，并在此基礎(chǔ)上研究其提高植株抗旱性的效果。

干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)活性氧的累積，進(jìn)而引起氧離子、氫氧根離子等活性氧自由基含量的上升，引起損傷生物膜的膜脂過氧化等生理反應(yīng)，對植株造成傷害。隨著SOD活性升高，植物體內(nèi)的氧自由基含量下降，從而減輕植株在干旱脅迫中受到的損害［14］。由表4可知，在本試驗(yàn)中，噴施0.05、0.10、0.20 μmol/L蕓苔素內(nèi)酯稀釋液的黃瓜幼苗SOD活性均高于未噴施的處理，且隨著噴施濃度的升高而升高，在干旱脅迫后的恢復(fù)情況也優(yōu)于未噴施的處理。而未經(jīng)受干旱脅迫的CK，其SOD活性在所有處理中最高，植株各項(xiàng)生長指標(biāo)也最好。由此可見，噴施2，8-表高蕓苔素內(nèi)酯可以提升黃瓜幼苗葉片中的SOD活性，從而在一定程度上提高黃瓜幼苗的抗旱性。本試驗(yàn)中以0.20 μmol/L處理提高黃瓜幼苗SOD活性的效果較為顯著。

孫歆等在試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)植株體中的丙二醛含量會(huì)隨著植物遭受干旱脅迫程度的增加而增加。干旱脅迫下，植物含水量降低，水勢減小，使得質(zhì)膜透性提高，質(zhì)膜過氧化物丙二醛的含量也隨之增加。干旱脅迫引起植物細(xì)胞膜的破壞，會(huì)加速丙二醛的累積，因此，未遭受或受到的干旱脅迫不嚴(yán)重時(shí)，植株體內(nèi)的丙二醛含量應(yīng)處于較低水平［15-16］。由表4可知，在本試驗(yàn)中，未受到干旱脅迫的CK黃瓜幼苗葉片中的丙二醛含量最低。在進(jìn)行干旱脅迫的4個(gè)處理中，未噴施蕓苔素內(nèi)酯處理的丙二醛含量最高。噴施的0.05、0.10、0.20 μmol/L蕓苔素內(nèi)酯稀釋液的黃瓜幼苗，丙二醛含量相比0.00 μmol/L處理均有較大幅度的下降，且較高濃度的處理（0.10、0.20 μmol/L）的丙二醛量降幅也高于施用較低濃度的處理（0.05 μmol/L）。可見施用2，8-表高蕓苔素內(nèi)酯可以有效減輕干旱脅迫對植物幼苗的損害，從而使植株體內(nèi)的丙二醛含量保持在較低水平。0.10 μmol/L 和0.20 μmol/L處理降低丙二醛含量的效果最好，且降幅相近，差異不顯著。

脯氨酸是一種參與植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)，在細(xì)胞的滲透勢調(diào)節(jié)和維持膜系統(tǒng)的穩(wěn)定中起重要作用。作物遭受干旱脅迫時(shí)，含水量下降引起脯氨酸含量上升，以維持細(xì)胞膜穩(wěn)定性，減少細(xì)胞失水。植物體內(nèi)的水分含量與脯氨酸含量存在正相關(guān)關(guān)系［17-18］。由表4可知，在本試驗(yàn)中，進(jìn)行干旱脅迫的4個(gè)處理脯氨酸含量相比CK均有一定程度的提升。而噴施2，8-表高蕓苔素內(nèi)酯的3個(gè)處理相比未噴施的處理，脯氨酸含量也出現(xiàn)一定程度的上升。且施用較高濃度的處理（0.10、0.20 μmol/L）的脯氨酸含量增幅也高于施用較低濃度的處理（0.05 μmol/L）?？梢姼珊得{迫引起了脯氨酸含量的上升，而噴施蕓苔素內(nèi)酯又促進(jìn)了這一過程，進(jìn)而提高干旱脅迫下黃瓜幼苗細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，減少水分的損失。本試驗(yàn)中以0.10 μmol/L處理促進(jìn)脯氨酸含量提升的效果最為顯著。

3.3 干旱脅迫下植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化

干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)水分減少，影響其生長和代謝過程。葉綠素?zé)晒鈪?shù)是評價(jià)植物光合作用效率和抗逆性的重要指標(biāo)，其變化可反映植物在干旱脅迫下的適應(yīng)性反應(yīng)。其中Y（Ⅱ）反映 PSⅡ 實(shí)際的光化學(xué)量子效率，高Y（Ⅱ）代表著高光合效率；而qP表示PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，qP較大，一定程度上反映了植物PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度越高；Y（NO）表示PSⅡ非調(diào)節(jié)性的能量耗散，Y（NO）較小，說明植物光化學(xué)能量轉(zhuǎn)換和自我保護(hù)調(diào)節(jié)機(jī)制都比較強(qiáng)；qN則表示植物PSⅡ反應(yīng)中心將光能轉(zhuǎn)化為熱能的能力；葉綠素?zé)晒獾捻憫?yīng)變化可以探測和反映光合作用各過程的電子傳遞變化，ETR則表示植物光合作用的表觀電子傳遞速率，一定程度上代表著植物的光合效率［19-23］。方必君等在試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下，野牡丹葉片qP、ETR均降低，且在復(fù)水后有所恢復(fù)［24］。由圖3可知，在本試驗(yàn)中，噴施蕓苔素內(nèi)酯后，黃瓜葉片的Y（Ⅱ）、Y（NO）、qP和ETR均顯著上升且在0.10 μmol/L取得最大值，黃瓜葉片的qN和Y（NPQ）均顯著下降且在0.10 μmol/L取得最小值。由此說明黃瓜噴施蕓苔素內(nèi)酯有利于干旱脅迫后的光能利用率恢復(fù)，進(jìn)而增強(qiáng)黃瓜的光合作用，促進(jìn)黃瓜生長。

3.3 蕓苔素內(nèi)酯誘導(dǎo)其他植物抗逆性的研究

相關(guān)研究表明，除了對植物抗旱性影響的研究以外，蕓苔素內(nèi)酯對提升鹽脅迫、鎘脅迫、高溫脅迫、低溫脅迫以及弱光條件下植物的抗逆性也具有積極的影響。周娜娜在試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，適宜濃度的2，4-表蕓苔素內(nèi)酯浸種處理，可以提高黃瓜種子發(fā)芽時(shí)抵抗高鹽脅迫的能力［25］，寇江濤也發(fā)現(xiàn)在NaCl脅迫下，噴施外源EBR能夠降低NaCl脅迫對苜蓿幼苗造成的滲透脅迫和氧化損傷程度，明顯促進(jìn)苜蓿幼苗的生長，對于提高紫花苜蓿苗期耐鹽性具有積極的作用，外源EBR對鹽脅迫下燕麥光合作用也起到了正向調(diào)控的作用，能夠有效緩解鹽脅迫對燕麥幼苗所造成的傷害［26-27］。雷陽等發(fā)現(xiàn)適宜濃度的EBR可通過對轉(zhuǎn)錄因子和酶活性的調(diào)控有效緩解鎘脅迫對辣椒幼苗的毒害，提升辣椒的耐鎘能力［28］。李治鑫等發(fā)現(xiàn)外源EBR主要通過解除非氣孔因素的限制、促進(jìn)光合碳反應(yīng)的進(jìn)行來緩解高溫脅迫對茶樹葉片光合作用的抑制；同時(shí)EBR能夠有效利用多種抗氧化途徑以清除其細(xì)胞內(nèi)的自由基和活性氧，最終緩解高溫脅迫對茶樹的傷害［29］。張愛敏等研究發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)濃度的蕓苔素內(nèi)酯處理可以提高黃瓜種子在低溫環(huán)境下的抗性，提高黃瓜種子在低溫脅迫下的發(fā)芽率等多項(xiàng)指標(biāo)，外源BR處理也能有效緩解低溫脅迫對玉米生長的抑制程度，提高小麥的抗凍性，減輕低溫凍害對冬小麥造成的產(chǎn)量損失［30-32］。郭芳發(fā)現(xiàn)噴施2，8-表高蕓苔素內(nèi)酯能夠提高低溫環(huán)境下黃瓜幼苗的耐寒性，促進(jìn)黃瓜幼苗受到冷害后的生長恢復(fù)［33］。徐曉昀等研究發(fā)現(xiàn)，噴施蕓苔素內(nèi)酯可以提高黃瓜幼苗的抗氧化酶活性和光合性能，減緩亞適溫弱光下黃瓜幼苗的膜脂過氧化反應(yīng)，促進(jìn)光合產(chǎn)物的累積，因而提高黃瓜幼苗在亞適溫光條件下的生存能力［34］。

4 結(jié)論

綜上所述，葉面噴施2，8-表高蕓苔素內(nèi)酯可以提高黃瓜葉片中SOD保護(hù)酶活性和脯氨酸的含量，同時(shí)減少丙二醛的累積，進(jìn)而減輕黃瓜幼苗在干旱脅迫下受到的損害，有效促進(jìn)黃瓜幼苗下胚軸長、株高、莖粗、葉面積、根表面積、根長度及植株鮮重的增長，有利于干旱脅迫后黃瓜幼苗的恢復(fù)生長，并且提高了黃瓜面對干旱脅迫的自我保護(hù)調(diào)節(jié)能力，提高了黃瓜葉片光合效率和電子傳遞速率，從而緩解干旱引起的脅迫。根據(jù)本試驗(yàn)結(jié)果分析，以0.10 μmol/L蕓苔素內(nèi)酯稀釋液噴施葉片，對促進(jìn)黃瓜幼苗干旱脅迫后恢復(fù)生長的綜合效果最好。

參考文獻(xiàn)：

［1］李 陽，秦智偉，周秀艷，等. 黃瓜主要種質(zhì)資源耐旱性評價(jià)［J］. 北方園藝，2016（20）：5-8.

［2］陳文妃，杜長霞，金佩穎，等. 模擬干旱脅迫對黃瓜幼苗組織結(jié)構(gòu)的影響［J］. 浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，2017，34（6）：1149-1154.

［3］李園園. 2，4-表油菜素內(nèi)酯處理對草莓果實(shí)防腐保鮮效果研究［D］. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2017.

［4］鄭 婷，程建徽，魏靈珠，等. 油菜素內(nèi)酯及其在園藝植物中的研究進(jìn)展［J/OL］. 分子植物育種，2022.［2023-04-12］. https：//kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.s.20220113.1105.004.html.

［5］習(xí)世宏，褚 祥. 油菜素內(nèi)酯對花椒幼苗生長和抗旱性影響［J］. 陜西林業(yè)科技，2014（5）：1-4.

［6］樊玉花. 油菜素內(nèi)酯（BR）調(diào)控馬纓杜鵑耐旱性的生理響應(yīng)研究［D］. 昆明：云南大學(xué)，2019.

［7］孫石昂，何發(fā)林，姚向峰，等. 蕓苔素內(nèi)酯可提高玉米幼苗的抗旱性［J］. 植物生理學(xué)報(bào)，2019，55（6）：829-836.

［8］馬 野，原換換，裴新涌，等. 干旱脅迫下外源油菜素內(nèi)酯對玉米幼苗光合作用和D1蛋白的調(diào)控效應(yīng)［J］. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2017，32（3）：118-124.

［9］楊延杰，趙 康，林 多，等. 基質(zhì)理化性狀與番茄壯苗指標(biāo)的通徑分析［J］. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2013，28（6）：104-110.

［10］練華山，李欣欣，林立金，等. 表油菜素內(nèi)酯對夏黑葡萄幼苗生長的影響［J］. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2021，33（10）：1889-1896.

［11］張慎好，武春成，趙振忠，等. 油菜素內(nèi)酯在黃瓜上的應(yīng)用效果研究［J］. 種子，2009，28（6）：98-101.

［12］張 弢. 干旱脅迫對黃瓜幼苗生理指標(biāo)的影響［J］. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，42（12）：1466-1468.

［13］梁玉芹，劉子會(huì)，曹彩霞，等. 水分脅迫下黃瓜生理生化的變化與抗旱性的關(guān)系［J］. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2010，25（增刊1）：105-108.

［14］李一萍. 水楊酸和油菜素內(nèi)酯對木薯苗期抗旱性的影響［D］. 海口：海南大學(xué)，2010.

［15］孫 歆，郭云梅，雷 韜，等. 水楊酸對水分脅迫下菜豆若干生理指標(biāo)的影響［J］. 四川大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2005（3）：575-579.

［16］李 燕. 水分脅迫對三種地被植物生理生化特性的影響［D］. 呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

［17］宮亞南. 玉米抗旱性的篩選及外施油菜素內(nèi)酯對玉米抗旱性的影響［D］. 沈陽：沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)，2019.

［18］夏 雪. 2，4-表油菜素內(nèi)酯（EBR）處理提高馬鈴薯抗旱機(jī)制的研究［D］. 雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2019.

［19］胡啟武，歐陽華，劉賢德. 祁連山北坡垂直帶土壤碳氮分布特征［J］. 山地學(xué)報(bào)，2006（6）：654-661.

［20］白文玉，鐵烈華，馮茂松，等. 不同種源榿木嫁接幼苗光合和葉綠素?zé)晒馓卣鳎跩］. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2020，38（6）：670-676，692.

［21］楊歡歡，李景富. 不同砧木黃瓜/南瓜嫁接愈合過程的解剖學(xué)觀察［J］. 北方園藝，2014（8）：5-8.

［22］張 云. 吲哚乙酸及褪黑素對菊芋鋁毒響應(yīng)的調(diào)控作用［D］. 金華：浙江師范大學(xué)，2021.

［23］Moore R，Walker D B. Studies of vegetative compatibility-incompatibility in higher plants［J］. Protoplasma，1981，109（3）：317-334.

［24］方必君，卓定龍，劉曉洲，等. 干旱脅迫及復(fù)水對野牡丹光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響［J］. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2023，43（2）：44-49.

［25］周娜娜. 2，4-表蕓苔素內(nèi)酯對鹽脅迫下黃瓜種子萌發(fā)的影響［J］. 瓊州學(xué)院學(xué)報(bào)，2016，23（2）：66-68，91.

［26］寇江濤. 外源2，4-表油菜素內(nèi)酯誘導(dǎo)紫花苜蓿幼苗耐鹽性的生理響應(yīng)［J］. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2020，35（6）：133-140.

［27］寇江濤. 外源2，4-表油菜素內(nèi)酯對NaCl脅迫下燕麥幼苗光合特性的影響［J］. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2020，35（2）：79-87.

［28］雷 陽，喬 寧，白 揚(yáng)，等. 表油菜素內(nèi)酯對重度鎘脅迫下辣椒幼苗生理特性及抗逆基因的影響［J］. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2021，36（5）：99-106.

［29］張愛敏，周國順，付麗軍，等. 低溫脅迫下油菜素內(nèi)酯對黃瓜種子萌發(fā)及幼苗生長的影響［J］. 中國瓜菜，2019，32（12）：31-36.

［30］李治鑫，李 鑫，韓文炎. 外源2，4-表油菜素內(nèi)酯誘導(dǎo)茶樹（Camellia sinensis L.）耐熱性的生理機(jī)制［J］. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2016，28（6）：959-965.

［31］孫玉珺，吳 玥，馬德志，等. 外源油菜素內(nèi)酯對低溫脅迫下玉米發(fā)芽及幼苗生理特性的影響［J］. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2019，34（3）：119-128.

［32］張奧深，雍曉宇，韓巧霞，等. 外施2，4-表油菜素內(nèi)酯緩解冬小麥拔節(jié)期凍害脅迫效應(yīng)［J］. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2022，37（2）：78-83.

［33］郭 芳，王鐵臣，趙 鶴，等. 2，8-表高蕓苔素內(nèi)酯噴施對低溫后黃瓜幼苗生長及恢復(fù)情況的影響［J］.? 津農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，27（12）：13-18.

［34］徐曉昀，郁繼華，頡建明，等. 2，4-表油菜素內(nèi)酯對亞適溫弱光下黃瓜幼苗光合特性和抗氧化系統(tǒng)的影響［J］. 核農(nóng)學(xué)報(bào)，2017，31（5）：979-986.

收稿日期：2023-06-27

基金項(xiàng)目：福建省教育廳中青年教師教育科研項(xiàng)目（編號(hào)：JAT210076）；福建農(nóng)林大學(xué)鄉(xiāng)村振興服務(wù)團(tuán)隊(duì)“設(shè)施種苗工程服務(wù)團(tuán)隊(duì)”建設(shè)項(xiàng)目（編號(hào)：11899170126）；福建農(nóng)林大學(xué)園藝學(xué)院青年學(xué)術(shù)骨干培養(yǎng)基金；福建農(nóng)林大學(xué)科技創(chuàng)新專項(xiàng)（編號(hào)：CXZX2020141C）。

作者簡介：胡永波（2000—），男，江西南昌人，碩士研究生，主要從事蔬菜生理生化與生態(tài)研究。E-mail：194997643@qq.com。

通信作者：申寶營，博士，講師，主要從事設(shè)施園藝方面的研究與教學(xué)工作。E-mail：shenby889@foxmail.com。