植物內(nèi)生菌促生機(jī)制及應(yīng)用研究進(jìn)展

楊立軍　李少剛　曹倩　黃豫皖　陳瓊　汪金萍

摘要：植物內(nèi)生菌是存在于植物體內(nèi)并對(duì)其生長起促進(jìn)作用的一種重要微生物資源，在農(nóng)藥、醫(yī)藥、食品、園藝等領(lǐng)域具有廣闊的應(yīng)用前景。針對(duì)植物內(nèi)生菌，本文從內(nèi)生菌促生機(jī)制、種類及應(yīng)用等方面進(jìn)行綜述。在植物內(nèi)生菌的促生機(jī)制方面，內(nèi)生菌可通過以下4個(gè)方面達(dá)到促生效果：（1）通過自身作用，誘導(dǎo)植物產(chǎn)生植物激素，使體內(nèi)的激素大量分泌，本文主要綜述了內(nèi)生菌對(duì)于IAA、CTK、GAs共3種植物激素的影響；（2）通過溶磷、解鉀、產(chǎn)生鐵載體、固氮等方面來達(dá)到植物對(duì)土壤中微量元素的吸收及利用；（3）對(duì)于一些如可溶性糖含量、超氧化物歧化酶活力、脯氨酸含量等植物生理活性指標(biāo)的提高；（4）提高宿主細(xì)胞的抗逆性，如吸引有益微生物、調(diào)節(jié)土壤結(jié)構(gòu)、抑制病原菌、緩解非生物的脅迫等。對(duì)于具有促生作用的植物內(nèi)生菌種類，主要有真菌和細(xì)菌兩大類，并且隨著人們研究的不斷深入，具有促生能力的內(nèi)生菌也被人們大量發(fā)現(xiàn)。植物內(nèi)生促生菌將在農(nóng)業(yè)上應(yīng)用廣泛，將其與生物有機(jī)肥、化學(xué)肥料、微生物農(nóng)藥等其他農(nóng)業(yè)生產(chǎn)材料混合使用，將大大促進(jìn)我國農(nóng)業(yè)的發(fā)展。在此基礎(chǔ)上，本文對(duì)植物內(nèi)生菌促生作用進(jìn)行了分析并進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：植物內(nèi)生菌；促生機(jī)制；抗逆性；應(yīng)用

中圖分類號(hào)：Q945.78；S182文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）09-0035-07

我國屬于農(nóng)業(yè)大國，為了使糧食得到增產(chǎn)，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上經(jīng)常使用農(nóng)藥，短期內(nèi)農(nóng)藥的使用可以使土壤內(nèi)的營養(yǎng)元素含量得到增加，但是長期使用會(huì)導(dǎo)致土壤酸化板結(jié)，土壤微生物結(jié)構(gòu)失衡，對(duì)生態(tài)環(huán)境造成不可逆轉(zhuǎn)的危害［1］。隨著農(nóng)藥作用問題的日益凸顯，微生物菌劑（主要包括微生物菌劑和復(fù)合微生物菌劑）得到了重視，但此種方法存在價(jià)格昂貴、質(zhì)量良莠不齊等問題，植物內(nèi)生菌劑開始成為新的應(yīng)用對(duì)象，選用具有促進(jìn)生長的微生物來提高營養(yǎng)效率是一種可持續(xù)的替代方案［2-3］。

植物內(nèi)生菌（PGPR）是健康植物體內(nèi)的共生菌，是一種重要的生物資源，幾乎存在于所有的高等級(jí)植物體內(nèi)，在正常和一些特殊的環(huán)境下能夠支持生長［4-5］。植物內(nèi)生菌對(duì)脅迫環(huán)境下寄主植物的適應(yīng)和生存也有重要貢獻(xiàn)，能夠提高植物中重要次級(jí)代謝產(chǎn)物的產(chǎn)生與分泌，在農(nóng)業(yè)、醫(yī)藥、食品和園藝中具有的潛在適用性，使得其在宿主的生長和防御中起到至關(guān)重要的作用［6-7］。

對(duì)于PGPR的研究已經(jīng)成為微生物學(xué)、植物學(xué)、植物保護(hù)學(xué)、農(nóng)學(xué)、生態(tài)學(xué)和中藥資源學(xué)等學(xué)科領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)，內(nèi)生菌具有產(chǎn)植物激素、促進(jìn)微量元素吸收、提高宿主細(xì)胞生物活性指標(biāo)、提高宿主細(xì)胞抗逆性的作用，如吲哚-3-乙酸大量分泌、溶磷、解鉀、固氮、提高超氧化物歧化酶（SOD）活力、緩解生物與非生物脅迫等［8-9］。PGPR對(duì)植物病原體的拮抗作用，使其成為代替農(nóng)藥等的絕佳選擇，應(yīng)將其應(yīng)用于環(huán)境友好型農(nóng)業(yè)實(shí)踐［10］。

1 內(nèi)生菌促生機(jī)制

1.1 產(chǎn)生生長調(diào)節(jié)劑物質(zhì)，分泌植物激素

植物激素對(duì)植物體的調(diào)控作用在植物的生長發(fā)育中極為重要，它由植物細(xì)胞在接受特定的環(huán)境信號(hào)后誘導(dǎo)產(chǎn)生，是一種在低濃度時(shí)可以調(diào)節(jié)植物生理反應(yīng)的活性物質(zhì)。在早期，人們主要通過施用化肥和農(nóng)藥來促進(jìn)植物本身激素的分泌［11］。但人們發(fā)現(xiàn)這種方法對(duì)環(huán)境和人體的危害較大，便采用溫和性較強(qiáng)、對(duì)環(huán)境危害性較小的PGPR，通過對(duì)植物自身的作用，促進(jìn)植物自身激素的分泌。

1.1.1 吲哚乙酸

吲哚乙酸（IAA）的合成普遍被認(rèn)為是植物根際內(nèi)生菌促進(jìn)植物生長最為重要的機(jī)制之一［12］。通過研究發(fā)現(xiàn)，在土壤中約有一半的內(nèi)生菌能夠合成IAA，包括微桿菌屬（Microbacterium）、芽孢桿菌屬（Bacillus）、副球菌屬（Paracoccus）、黃單胞菌屬（Xanthomonas）等，產(chǎn)IAA效果最好的是芽孢桿菌屬菌株［13-14］。

李培根等研究發(fā)現(xiàn)，在阿耶波多氏芽孢桿菌（B. aryabhattai）的作用下，馬鈴薯的IAA產(chǎn)量高達(dá)47.8 mg/L，并且在盆栽試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯株高、鮮重、干重、根長等分別增加了13%、32%、107%、20.8%，其產(chǎn)量增加38%［15］。陸妍吉等研究發(fā)現(xiàn)，分離自白菜實(shí)施連作土壤的特基拉芽孢桿菌（B. tequilensis）和阿耶波多氏芽孢桿菌均能分泌IAA，并且對(duì)北京新三號(hào)大白菜幼苗的出芽率、生長以及物質(zhì)積累等方面都有促進(jìn)作用［16］。史娟等研究發(fā)現(xiàn)，鏈霉菌（Streptomyces）對(duì)番茄幼苗的生長有促進(jìn)作用，并且在此試驗(yàn)中，IAA在植物體內(nèi)的生長存在閾值，不同的部位對(duì)于IAA 的需求量不同［17］。Cheng等研究發(fā)現(xiàn)，菌根化鐮刀菌（Fusarium）使植物生長能力增強(qiáng)主要是因?yàn)槠浞置诘腎AA含量增加［18］。Afzal等研究發(fā)現(xiàn)，貝萊斯芽孢桿菌（B. velezensis）使得小麥葉片的IAA濃度增加了54%，對(duì)小麥的穗長、每穗種子數(shù)和種子重量分別提高32%、26%和39%［19］。

1.1.2 細(xì)胞分裂素

細(xì)胞分裂素（CTK）產(chǎn)生部位一般在植物的根部，是能夠促進(jìn)細(xì)胞分裂和多種組織分化和發(fā)育的一種植物激素，在細(xì)胞分裂中起活化作用。在植物體內(nèi)，經(jīng)過運(yùn)輸后，CTK主要分布在細(xì)胞分裂的部位，如莖尖、根尖等部位，和IAA具有協(xié)同作用?？瞪髅舻妊芯堪l(fā)現(xiàn)，貝萊斯芽孢桿菌能使植物體內(nèi)分泌的CTK含量先急劇上升后緩慢上升，最后急劇下降［20］。張利英等研究發(fā)現(xiàn)，CKT試驗(yàn)組草莓的重量、體積、營養(yǎng)物質(zhì)含量顯著增加［21］。陳蘇等研究發(fā)現(xiàn)，在接種蠟樣芽孢桿菌（B. cereus）的水稻中，CTK含量明顯上升，對(duì)于植物生長以及在干旱脅迫下的生長具有明顯的促進(jìn)作用［22］。

1.1.3 赤霉素

赤霉素（GAs）作為一種植物體內(nèi)重要的植物激素，作用于植物的整個(gè)生命周期，促進(jìn)植物生長、發(fā)芽、開花結(jié)果，促進(jìn)果實(shí)生長，提高結(jié)果實(shí)率。Afzal等研究發(fā)現(xiàn)，貝萊斯芽孢桿菌使得小麥葉片的GAs濃度增加了54%［19］。康慎敏等研究發(fā)現(xiàn)，貝萊斯芽孢桿菌能使植物體內(nèi)的GAs含量先升高后下降，最后趨于平穩(wěn)［20］。GAs可以促進(jìn)基因的表達(dá)、可以有效緩解環(huán)境帶來的脅迫，有效促進(jìn)植物生長［23］。GAs常與其他激素一起作用于植物，從而達(dá)到更明顯的效果。柴加麗等在對(duì)高寒草甸多枝黃耆根際促生菌的研究中發(fā)現(xiàn)，在假單胞菌屬（Pseudomonas）、黃桿菌屬（Flavobacterium）、不動(dòng)桿菌屬（Acinetobacter）、泛菌屬（Pantoea）的作用下植物所產(chǎn)的GAs含量明顯提高并高于IAA 的量，其中使得GAs產(chǎn)量提高最多的是Pseudomonas［24］。

1.2 增強(qiáng)對(duì)微量元素的吸收

1.2.1 溶磷

作為植物生長發(fā)育三大必需營養(yǎng)元素的磷，是植物體內(nèi)重要化合物的主要組成成分，在植物的果實(shí)發(fā)育中起著重要作用，并且可以提高植物的抗逆性［25］。植物體內(nèi)的磷元素大多來自土壤，但是在土壤中磷是最難吸收的營養(yǎng)元素，所以提高植物對(duì)土壤中磷的吸收轉(zhuǎn)化率是非常重要的［26］。通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，目前在根際土壤中分離得到的PGPR，具有溶磷能力的有芽孢桿菌屬、假單胞菌屬、草生歐文氏菌（Erwinia herbicola）和成團(tuán)泛菌（Pantoea agglomerans）等［27］。

PGPR在植物體內(nèi)能夠分泌一些酸性物質(zhì)，如H+、有機(jī)酸，還會(huì)有磷酸酶以及通過降解底物釋放磷，同時(shí)伴隨溶磷菌無機(jī)鹽呼吸和同化NH+4時(shí)也可釋放H+，使得pH值下降并且會(huì)與鐵、鋁、鈣等離子結(jié)合，從而使得土壤中一些難溶的磷得以溶解，同時(shí)發(fā)現(xiàn)，介質(zhì)酸度的提高，是PGPR溶磷的重要表征，即其介質(zhì)pH值和植物體內(nèi)吸收的有效磷含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明介質(zhì)pH值是影響溶磷量的一個(gè)重要原因［28-29］。PGPR對(duì)相同的磷源溶解效果差異很大，同一菌株對(duì)不同磷源的溶解效果也不一致，試驗(yàn)表明，較為優(yōu)質(zhì)的磷源有卵磷脂、磷酸氫鈣、磷酸鋁和磷酸鈣等［30］。Zouagui等研究發(fā)現(xiàn)，從藏紅花中分離出的拉恩氏菌屬（Rahnella）、貪噬菌屬（Variovorax）菌株和假單胞菌屬對(duì)溶磷鹽的溶解具有特殊作用［31］。Xue等研究發(fā)現(xiàn)，在興安落葉松根內(nèi)生菌中的類芽孢桿菌屬（Paenibacillus）具有使磷酸鹽增溶的特性［32］。Priya等研究發(fā)現(xiàn)，土壤分散泛菌（P. dispersa）和銅綠假單胞菌（P. aeruginosa）都有很好的溶磷能力［33］。

1.2.2 解鉀

鉀是植物三大生長素之一，在植物體內(nèi)主要在代謝過程中起到促進(jìn)酶活化的作用，土壤中的鉀主要以礦物鉀這種不溶的形式存在，一些植物體內(nèi)和土壤中的PGPR可以促進(jìn)這種不溶鉀轉(zhuǎn)化為易溶形式，從而起到促進(jìn)植物對(duì)土壤中鉀吸收的作用。土壤中的鉀按照化學(xué)形態(tài)可以分為水溶性鉀、交換性鉀、非交換性鉀和礦物鉀，按照營養(yǎng)有效性可分為速效鉀、緩效鉀和無效鉀，其中只有水溶性鉀能夠被植物直接吸收利用。解鉀菌促進(jìn)土壤中鉀的轉(zhuǎn)化方式可以分為4類，分別是直接增溶法、間接增溶法、多糖分泌、生物膜的形成［34］。

直接增溶法是指解鉀菌分泌草酸、酒石酸、檸檬酸等強(qiáng)有機(jī)酸降低環(huán)境的pH值，這些有機(jī)酸結(jié)合質(zhì)子使得鉀更容易轉(zhuǎn)化成易溶的鉀，同時(shí)這些有機(jī)酸再通過碳基的化學(xué)風(fēng)化來幫助鉀增溶。間接增溶法是指PGPR通過螯合作用、交換反應(yīng)、解鉀菌直接附著在礦物表面、金屬絡(luò)合配體等增溶方法從含鉀礦物中釋放出鉀。解鉀菌在土壤中分泌出有機(jī)酸會(huì)將分泌出的胞外多糖進(jìn)行強(qiáng)烈的吸附，增強(qiáng)礦物表面的吸附力，從而使礦物周圍的有機(jī)酸增多，降低pH值，提高鉀礦物的溶解。生物膜形成是指解鉀菌會(huì)在根基礦物表面形成生物膜，釋放出有機(jī)酸，降低pH值，同時(shí)，生物膜又為微生物提供庇護(hù)所［34-35］。

1.2.3 產(chǎn)鐵載體

鐵在地殼中含量豐富，但在土壤的pH值下，可溶性游離鐵離子的濃度僅為10-10～10-9 mol/L，這個(gè)濃度植物無法進(jìn)行利用［36］。鐵載體是一類具有很強(qiáng)的特異螯合Fe3+（螯合系數(shù)可達(dá)1 020～1 030）的小分子（1～2 ku）化合物，鐵離子可以被鐵載體進(jìn)行螯合作用，將其轉(zhuǎn)化成植物能夠利用的形式，產(chǎn)鐵載體內(nèi)生菌可以通過促進(jìn)鐵載體的產(chǎn)生來促進(jìn)植物生長，在土壤中，PGPR可以利用產(chǎn)鐵載體攝取環(huán)境中的鐵元素，多余的鐵元素也會(huì)被提供給植物使用，并且可以與一些植物根際鐵載體產(chǎn)量很小的有害病原菌爭奪鐵元素，從而達(dá)到抑制有害微生物生長和繁衍的目的，進(jìn)而促進(jìn)植株的生長［37］。

目前，國內(nèi)外對(duì)于產(chǎn)鐵載體菌的研究主要集中在玉米、水稻、棉花、小麥等作物上。在鐵元素缺乏時(shí)，產(chǎn)鐵載體菌在體內(nèi)產(chǎn)生特異的鐵載體，它可以與Fe3+形成緊密的可溶復(fù)合物，與此同時(shí)，在革蘭氏陰性菌的細(xì)胞膜上產(chǎn)生受體蛋白，它可以特異性識(shí)別Fe3+，將Fe3+運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞內(nèi)；在鐵元素充足時(shí)，鐵載體和膜上的受體蛋白的合成將會(huì)關(guān)閉。處于鐵脅迫下的植物可以將產(chǎn)鐵載體菌與鐵離子的螯合物作為鐵源直接利用，從而改善植物的缺鐵黃化癥狀。每一種產(chǎn)鐵載體菌可能會(huì)產(chǎn)生不同種類型的鐵載體，并且同一種產(chǎn)鐵載體菌在不同的條件下，所產(chǎn)生的鐵載體的類型和能力也不盡相同，這樣的特性使得產(chǎn)鐵載體在任何情況下都能夠產(chǎn)生鐵載體來保證植株對(duì)鐵元素的需求［37-40］。

Jiang等研究發(fā)現(xiàn)，蕓苔糖桿菌（Phyllobacterium brassicacearum）表現(xiàn)出吲哚乙酸分泌量和鐵載體產(chǎn)量增加以及磷酸鹽增溶活性增強(qiáng)的性狀，對(duì)植物的地上部和根系生物量有顯著促進(jìn)作用［41］。Xue等研究發(fā)現(xiàn)，在島狀凍土中分離落葉松根系內(nèi)生菌的過程中，發(fā)現(xiàn)3株同屬于類芽孢桿菌屬的菌株具有產(chǎn)鐵載體的促生特征［32］。Saikia等研究發(fā)現(xiàn)，在菜豆中分離出的阿氏腸桿菌（Enterobacter asburiae）可用于產(chǎn)鐵載體的合成，與未接種的試驗(yàn)植株相比，接種的植株地上長和根長都有顯著增加［42］。

1.2.4 固氮

生物固氮是土壤中氮元素來源的主要方式，固氮微生物數(shù)量及其群落結(jié)構(gòu)變化對(duì)土壤氮素供應(yīng)和肥力維持起著重要作用［43］。生物固氮主要有3種方式，分別為自生固氮、共生固氮和聯(lián)合共生固氮，具有固氮作用的PGPR有固氮菌屬（Azotobacter）、根瘤菌屬（Rhizobium）、固氮螺菌屬（Azospirillum）、假單胞菌屬及克雷伯氏菌屬（Klebsiella）等［44-45］。

固氮菌可在固氮酶的作用下將大氣中的分子態(tài)氮還原為可被作物吸收和利用的化合態(tài)氮，生物固氮是一個(gè)極其耗能的過程，因?yàn)槲⑸锕痰枘芰恐饕獊碓从谕寥烙袡C(jī)碳，所以也是一個(gè)需要較多碳源的過程，因而土壤碳源有效性及其組成是影響土壤微生物活性的關(guān)鍵［46］?，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)所有固氮微生物中均含有編碼鐵蛋白的nifH基因，充足的土壤有效碳源可為生物固氮過程提供能源，促進(jìn)固氮微生物固氮基因nifH表達(dá)［47］。王曉菲等研究發(fā)現(xiàn)，長期種植紫花苜蓿的微生物體系有大量的固氮菌屬、伯克氏菌屬（Burkholderia）、弗蘭克氏菌屬（Frankia）、中慢生根瘤菌屬（Mesorhizobium）、地桿菌屬（Geobacter）和慢生根瘤菌屬（Bradyrhiwbium）等生理類群，有利于植物對(duì)來自土壤中的氮元素進(jìn)行固定、利用［43］。Kumar等研究發(fā)現(xiàn)，在茶葉和花生中分離得到的馬延斯根瘤菌（Rhizobium mayense）具有高氮酶活性，有利于植物固定來自土壤中的氮元素［48］。

1.3 提高宿主植物生理活性指標(biāo)

1.3.1 可溶性糖含量

在一些如鹽脅迫等特殊條件下，植物的生長會(huì)受到抑制，為防止細(xì)胞在這樣特殊的環(huán)境下過度脫水，減少環(huán)境對(duì)植物生長產(chǎn)生的影響，植物體內(nèi)的糖分利用率會(huì)逐漸降低，導(dǎo)致植物體內(nèi)的可溶性糖含量增加，進(jìn)而達(dá)到促進(jìn)植株生長的目的［49］。王正鳳等研究發(fā)現(xiàn)，在不同濃度的鹽脅迫下內(nèi)生真菌對(duì)野大麥的生長具有促進(jìn)作用［50］。劉燕霞研究發(fā)現(xiàn)，小麥在荒漠植物沙鞭根系分離的深色有隔內(nèi)生真菌（DSE）的作用下抗旱能力大幅提升，其中可溶性糖含量增加，緩解了小麥在干旱狀態(tài)下的脅迫［51］。

1.3.2 超氧化物歧化酶活力

SOD在植物中的表達(dá)能夠增加植株的抗逆性，能夠有效清除多種活性氧，維持植物的正常生命活動(dòng)。在植物生長中，會(huì)經(jīng)歷一些來自環(huán)境的脅迫，使得植物體內(nèi)原本處于動(dòng)態(tài)平衡的活性氧機(jī)制被打破，在有效清除多種活性氧、維持植物正常生命活動(dòng)的過程中，SOD起到了非常重要的作用［52］。王正鳳等研究發(fā)現(xiàn)，2組不同內(nèi)生真菌攜帶率的大麥在不同鹽濃度脅迫下，由于體內(nèi)SOD活性的升高，小麥各項(xiàng)生理指標(biāo)上升［50］。劉艷霞研究發(fā)現(xiàn)，從荒漠植物沙鞭中分離得到的DSE作用于小麥，小麥體內(nèi)的SOD活性提高，光合作用加強(qiáng)，生長得到促進(jìn)［51］。

1.3.3 脯氨酸（Pro）含量

脯氨酸是植物蛋白的組成成分之一。是植物細(xì)胞質(zhì)內(nèi)滲透壓的調(diào)節(jié)物質(zhì)，在穩(wěn)定生物大分子結(jié)構(gòu)、降低細(xì)胞酸性、解除氨毒以及作為能量庫調(diào)節(jié)細(xì)胞氧化還原等方面起重要作用，同時(shí)Pro含量也反映了植物的抗逆性。徐亞軍等研究發(fā)現(xiàn)，在根瘤內(nèi)生細(xì)菌（Rhizobium）作用下，小麥體內(nèi)的Pro含量呈先升高后下降的趨勢，提高小麥中的Pro含量，能夠清除小麥細(xì)胞內(nèi)活性氧，維持小麥細(xì)胞的形態(tài)，提高小麥抵抗環(huán)境脅迫的能力，有利于提升小麥的存活率，促進(jìn)小麥生長［53］。王正鳳等研究發(fā)現(xiàn)，2組不同內(nèi)生真菌攜帶率的野生大麥在不同鹽濃度脅迫下，Pro含量均顯著升高，減輕了植物受到的脅迫，有利于植物生長［50］。

1.4 提高宿主植物的抗逆性

1.4.1 吸引有益微生物、調(diào)節(jié)土壤結(jié)構(gòu)

土壤微生物區(qū)系是指在某一特定環(huán)境和生態(tài)條件下土壤中所存在的微生物種類、數(shù)量以及參與物質(zhì)循環(huán)的代謝活動(dòng)強(qiáng)度，是土壤生態(tài)環(huán)境中重要的一部分，并且容易受到人類農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)影響［54］。在土壤中的PGPR，能夠明顯改變植物所在的土壤微生物區(qū)系。王宏偉等在研究花生土壤微生物體系以及花生根瘤數(shù)量的變化中發(fā)現(xiàn)，PGPR不但能保證自身的生長，還能吸引其他的有益微生物［55］。隨著工業(yè)發(fā)展，大量重金屬離子被排放到河流中，土壤結(jié)構(gòu)的平衡被破壞，從而進(jìn)一步影響植物的生長。植物內(nèi)生菌可以通過分泌有機(jī)酸絡(luò)合并溶解土壤中的重金屬，促進(jìn)產(chǎn)生鐵載體、SOD等物質(zhì)的分泌，促進(jìn)植物對(duì)金屬離子的吸收，并且可以作為土壤中其他微生物的碳源來調(diào)節(jié)土壤結(jié)構(gòu)［25］。舒健虹等研究發(fā)現(xiàn)，接種促生菌能夠優(yōu)化間作大豆在群體中的分布，提高了土壤中NH+4-N、蛋白酶等物質(zhì)的活性以及脲酶的活性，降低硝酸還原酶和NO-3-N含量，改變土壤結(jié)構(gòu)［56］。

1.4.2 抑制病原菌、緩解非生物的脅迫

內(nèi)生菌進(jìn)入寄主植物的途徑和方式與病原菌基本一致，所以，當(dāng)這些內(nèi)生菌進(jìn)入寄主植物中，可以優(yōu)先占據(jù)病原菌入侵的位點(diǎn)，會(huì)與病原菌產(chǎn)生爭奪營養(yǎng)物質(zhì)和位點(diǎn)的局面，從而可以抑制病原菌在寄生植物體內(nèi)的生長［57］。曹艷等研究發(fā)現(xiàn)，從冬青衛(wèi)矛放線菌（Streptomyces flavofuscus）的發(fā)酵液中得到的提取物對(duì)蘋果樹腐爛病菌（Valsa mali）、油菜菌核病菌（Sclerotinia sclerotiorum）、小麥赤霉病菌（Fusarium graminearum）等病原菌都有不同程度的抑制作用［58］。Ogbe等研究發(fā)現(xiàn)，多黏類芽孢桿菌（Paenibacillus polymyxa）和尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）能夠緩解植物在干旱環(huán)境下的脅迫［59］。Anzuay等研究發(fā)現(xiàn)，腸桿菌屬（Enterobacter sp.）細(xì)菌能夠緩解干旱脅迫對(duì)玉米和花生的影響，并使其產(chǎn)量提高［60］。

在植物生長過程中，會(huì)受到許多生物或非生物的脅迫，導(dǎo)致植物細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生大量活性氧，影響植物正常生長代謝，甚至引起植物衰老死亡，特別是干旱，是導(dǎo)致全球糧食問題凸顯和限制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力的嚴(yán)重制約因素［61-62］。內(nèi)生菌通過次級(jí)代謝產(chǎn)物來調(diào)節(jié)重金屬、水分、溫度等脅迫對(duì)植物的影響，在非生物脅迫下的植物體內(nèi)，一些高豐度氨基酸的合成會(huì)增加，但一些低豐度的氨基酸不會(huì)增加，但是會(huì)因?yàn)槊撍Ⅺ}脅迫、黑暗等情況使得碳水化合物缺乏，內(nèi)生菌可以通過對(duì)Pro、SOD等物質(zhì)合成的調(diào)節(jié)，來緩解這些脅迫所帶來的影響［63-64］。

2 促生菌的種類及應(yīng)用

2.1 促生菌的種類

2.1.1 真菌

植物內(nèi)生真菌對(duì)植物的促生作用已經(jīng)得到了大量證實(shí)，如能夠產(chǎn)生植物生長激素（如IAA、CTK、GAs等）、增強(qiáng)對(duì)微量元素的吸收、產(chǎn)生次級(jí)代謝產(chǎn)物、改善土壤環(huán)境等［63］；涉及到子囊菌門（Ascomycota）、擔(dān)子菌門（Basidiomycota）、接合菌門（Zygomycota）、卵菌綱（Oomycetes）、有絲分裂孢子真菌及無孢菌類等真菌類群［64］；這些內(nèi)生真菌可以通過產(chǎn)生萜類、生物堿類、苯丙酸類、黃酮類、甾體、醌類、糖類、有機(jī)酸類、酯類、肽類以及其他一些活性物質(zhì)來促進(jìn)植物生長。鐵皮石斛中的尖孢鐮刀菌對(duì)鐵皮石斛病害的抑制作用較好［65］；青稞種子中分離得到的拜賴青霉（Penicillium bilaiae）和雅致放射毛霉（Actinomucor elegans）都具有促生、防病效果［66］；華重樓中分離得到的聚多曲霉（Aspergillus sydowii）能夠有效促進(jìn)華重樓的生長［67］。

2.1.2 細(xì)菌

隨著人們對(duì)內(nèi)生細(xì)菌研究的不斷深入，發(fā)現(xiàn)內(nèi)生細(xì)菌具有可與宿主植物生長相互依存、相互促進(jìn)的作用，植物中的芽孢桿菌屬、假單胞菌屬、纖維單胞菌屬（Cellulomonas）、棒形桿菌屬（Clavibacter）、短小桿菌屬（Curtobacterium）、微小桿菌屬（Exiguobacterium）都是常見的具有促生作用的內(nèi)生細(xì)菌［68］。例如，來自巨菌草中的解淀粉類芽孢桿菌（P. amylolyticus）能夠顯著提高玉米幼苗各部分的重量［69］；來自辣椒中的抗生素溶桿菌（Lysobacter antibioticus）和人參溶桿菌（Lysobacter ginsengisoli）對(duì)辣椒的生長及產(chǎn)量有著明顯的促進(jìn)作用［70］；來自普通野生稻中的路德維希腸桿菌（Enterobacter ludwigii）、枯草芽孢桿菌（B. subtilis）、水稻科薩克氏菌（Kosakonia oryzae）均能夠促進(jìn)多年生稻的細(xì)胞伸長、光合作用和生物量的積累［71］；來自達(dá)烏里胡枝子的路德維希腸桿菌具有促進(jìn)解磷、固氮、產(chǎn)IAA、鐵載體和有機(jī)酸的能力，能夠更好地適應(yīng)鹽堿環(huán)境［72］；來自茶樹根系的微桿菌屬有著較強(qiáng)的耐鋁性并且其能產(chǎn)生ACC脫氨酶和具有較強(qiáng)的分泌IAA的能力［73］。目前，已報(bào)道的植物內(nèi)生細(xì)菌促生的機(jī)制主要有以下3個(gè)方面：（1）合成促進(jìn)植物生長發(fā)育的物質(zhì)，例如IAA、Pro等［74］；（2）通過固定大氣中的氮、改變根系形態(tài)、調(diào)節(jié)滲透壓、改善磷酸鐵載體的產(chǎn)生、增強(qiáng)增溶活性和調(diào)節(jié)氣孔等方式促進(jìn)植物的生長和發(fā)育［75］；（3）提高植物系統(tǒng)的耐受力和系統(tǒng)抗性，緩解生物和非生物脅迫，進(jìn)而促進(jìn)細(xì)胞生長［76］。

2.2 應(yīng)用

PGPR在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用極為廣泛，能夠大大提高植物的抗逆性、改善植物所處的土壤環(huán)境，提高植物對(duì)礦物元素的利用以及植物體內(nèi)植物激素的分泌與利用，大大提高了農(nóng)作物的產(chǎn)量與質(zhì)量，真正起到了代替化肥農(nóng)藥的作用；同時(shí)，植物在改善土壤環(huán)境方面的應(yīng)用也非常大，減少土壤pH值、微生物含量、生物酶活性對(duì)植物生長的干擾，使之成為植物生長的促進(jìn)項(xiàng)。PGPR與生物有機(jī)肥、化學(xué)肥料、微生物農(nóng)藥等其他農(nóng)業(yè)生產(chǎn)材料混合使用，可以更好地提升效果。同時(shí)也可以縮短化肥施用周期，減少施肥次數(shù)，降低肥料使用量，對(duì)環(huán)境的污染會(huì)更小。

3 展望

由于化學(xué)農(nóng)藥和工業(yè)“三廢”的排放，環(huán)境問題日益明顯，并且植物病原菌日益猖獗，人們要不斷從生物防治方面進(jìn)行探討研究，這對(duì)于糧食問題和藥用植物短缺問題也大有幫助。在這樣的背景下，植物根際促生菌的研究也成為熱點(diǎn)，生物肥料正在成為化肥農(nóng)藥的替代品。但現(xiàn)在人們對(duì)于PGPR的研究仍然有限，鑒于PGPR在促生和環(huán)境等方面的作用，PGPR具有極大潛力。

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