玉米籽粒主要品質(zhì)性狀遺傳分析與基因定位研究進展

肖艷梅　高沐甜　邱冠杰　廖志杰　賈魏　徐瑩　羅紅兵　黃成

摘要：玉米籽粒品質(zhì)是玉米籽粒營養(yǎng)價值的重要決定因素，提高玉米籽粒品質(zhì)是當前玉米育種工作的主要目標之一。玉米籽粒品質(zhì)性狀是典型的數(shù)量性狀，受多個基因控制且易受環(huán)境因素的影響，具有復(fù)雜的遺傳機制。近年來，眾多研究者利用數(shù)量性狀位點（quantitative trait locus，QTL）定位和全基因組關(guān)聯(lián)分析（genome-wide association study，GWAS）等方法，全面解析了玉米籽粒品質(zhì)性狀的遺傳基礎(chǔ)，為玉米籽粒品質(zhì)性狀的遺傳改良奠定了良好的基礎(chǔ)。本文主要綜述國內(nèi)外玉米籽粒主要品質(zhì)性狀（蛋白質(zhì)含量、淀粉含量、油分含量）相關(guān)QTL及功能基因的研究進展，根據(jù)優(yōu)質(zhì)玉米的品質(zhì)需求，探討各品質(zhì)性狀之間的相關(guān)性以及提高玉米籽粒品質(zhì)的研究前景，以期為研究并改良玉米籽粒主要品質(zhì)性狀提供參考。

關(guān)鍵詞：玉米；籽粒；品質(zhì)；QTL；基因

中圖分類號：S513.032文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）09-0012-06

玉米是食物、飼料、生物能源和工業(yè)原材料的重要來源［1］，其籽粒中含70%的淀粉、10%的蛋白質(zhì)、4%的油分，這些組分不僅為種子萌發(fā)和早期幼苗生長提供關(guān)鍵營養(yǎng)物質(zhì)，而且還為動物飼料和乙醇生產(chǎn)提供主要的原料來源［2-3］。近年來，由于畜牧業(yè)、加工業(yè)的快速發(fā)展，人們越來越關(guān)注玉米籽粒的品質(zhì)。目前，很多玉米品種籽粒的營養(yǎng)品質(zhì)較差，不能滿足人們對營養(yǎng)和健康的需求。開展玉米籽粒品質(zhì)性狀的遺傳改良研究，對提高玉米營養(yǎng)品質(zhì)和優(yōu)質(zhì)玉米品種的培育具有重要意義。

玉米籽粒品質(zhì)性狀主要指蛋白質(zhì)含量、淀粉含量、油分含量等，這些營養(yǎng)成分含量的高低是決定玉米品質(zhì)優(yōu)劣的重要指標［4］。近年來，隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，國內(nèi)外研究者對玉米籽粒品質(zhì)相關(guān)性狀進行數(shù)量性狀位點定位（quantitative trait locus，QTL）和全基因組關(guān)聯(lián)分析（genome-wide association study，GWAS），并在不同染色體上檢測到大量與籽粒淀粉、蛋白質(zhì)、油分含量等品質(zhì)性狀密切相關(guān)的QTL及候選基因。

本文系統(tǒng)綜述與玉米籽粒主要品質(zhì)性狀（蛋白質(zhì)、淀粉、油分）相關(guān)的QTL及功能基因，以期為玉米籽粒主要品質(zhì)性狀的遺傳改良提供理論基礎(chǔ)。

1 玉米籽粒主要品質(zhì)性狀QTL研究進展

1.1 玉米籽粒蛋白質(zhì)含量QTL

玉米籽粒蛋白質(zhì)含量（protein content，PC）是由多基因控制的數(shù)量性狀，在不同品種間存在顯著差異。本文總結(jié)國內(nèi)外研究者鑒定的與PC相關(guān)的共107個QTL，發(fā)現(xiàn)群體變異和環(huán)境變異極大影響蛋白質(zhì)含量QTL的鑒定［5-12］。Liu等利用Dan232和N04雜交產(chǎn)生的F2 ∶3、BC2F2群體并分別結(jié)合183、170個SSR分子標記對玉米籽粒蛋白質(zhì)含量進行QTL定位，結(jié)果在2個群體中共檢測到7個與蛋白質(zhì)含量相關(guān)的QTL，分布在1、4、6、7、8號染色體上，單個QTL表型變異的解釋率為5%～14.3%［6］。Zhang等利用玉米自交系178和P53雜交產(chǎn)生的498個重組自交系，并結(jié)合151個SSR分子標記，在6個環(huán)境中共檢測到25個與玉米籽粒蛋白質(zhì)相關(guān)的QTL，分布在1、2、3、4、5、6、9、10號染色體，單個QTL表型變異的解釋率為2.16%～11.35%［7］。

1.2 玉米籽粒淀粉含量QTL

淀粉是玉米籽粒的主要成分，占籽粒干重的65%～75%，并且與籽粒產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系。淀粉作為淀粉體基質(zhì)中的不溶性顆粒，沉積在胚乳細胞中，由直鏈淀粉和支鏈淀粉組成，其中直鏈淀粉含量一般為15%～25%，支鏈淀粉含量一般為75%～85%［13-14］。近年來，國內(nèi)外研究者利用不同的定位群體和統(tǒng)計方法對玉米籽粒淀粉含量進行了大量QTL定位研究，本文共總結(jié)135個與玉米籽粒淀粉含量相關(guān)的QTL。

Liu等利用Dan232和N04雜交產(chǎn)生的F2 ∶3、BC2F2群體并分別結(jié)合183、170個SSR分子標記對玉米籽粒淀粉含量進行QTL定位，結(jié)果在2個群體中共檢測到6個與淀粉含量相關(guān)的QTL，分布在1、3、5、7號染色體，單個QTL表型變異的解釋率為5.2%～10.6%［6］。Zhang等利用玉米自交系178和P53雜交產(chǎn)生的498個重組自交系，并結(jié)合151個SSR分子標記在6個環(huán)境中共定位到31個與玉米籽粒淀粉含量相關(guān)的QTL，單個QTL表型變異率為2.85%～10.93%［7］。趙丹利用自交系LH8012和13218008雜交得到的F2 ∶3群體為材料進行田間試驗檢測籽粒淀粉相關(guān)QTL，結(jié)果共檢測到13個與之相關(guān)的QTL，分布在1、4、5、8、9號染色體上，其中位于區(qū)間umc1348～umc1990的QTL具有最高的表型貢獻率（15.3%）［15］。

1.3 玉米籽粒油分含量QTL

玉米油分含量是一種混合物，主要由5種脂肪酸組成，包括棕櫚酸（16 ∶0）、硬脂酸（18 ∶0）、油酸（18 ∶1）、亞油酸（18 ∶2）、亞麻酸（18 ∶30）［16］。隨著測序技術(shù)的發(fā)展，高密度的分子標記被應(yīng)用于QTL定位，大大提高了QTL定位的精確性［17-18］。同時，利用分離群體在玉米中鑒定到大量調(diào)控籽粒油分含量的QTL［19-20］。趙志鑫等利用優(yōu)良自交系許178和K12雜交衍生的150個重組自交系在7個環(huán)境下對玉米籽粒油分含量進行QTL定位，結(jié)果共檢測到5個與籽粒油分含量相關(guān)的QTL，分布在1、2、5號染色體。單個QTL表型貢獻率為5.0%～12.0%，其中qOil5-1在2個環(huán)境中被檢測到，LOD值為2.55～3.52，可解釋8%～12%的表型變異［21］。Guo等利用B73和By804雜交衍生的245個重組自交系，總共定位到24個與籽粒油分含量相關(guān)的QTL，分布在1、2、3、4、5、6、8、9、10號染色體，單個QTL貢獻率范圍為3.17%～19.91%［8］。另外，Yang等同樣利用B73和By804雜交產(chǎn)生的245個重組自交系，并結(jié)合228個SSR分子標記對玉米籽粒油分含量進行QTL定位，共鑒定到12個與玉米籽粒油分含量相關(guān)的QTL，分布在1、2、4、5、6、7、8、9、10號染色體，單個QTL表型貢獻率為1.3%～14.3%［22］。

玉米籽粒主要品質(zhì)性狀QTL定位研究結(jié)果見表1。

2 玉米籽粒主要品質(zhì)性狀的功能基因

2.1 玉米籽粒蛋白質(zhì)含量相關(guān)基因

研究者篩選到與玉米籽粒蛋白質(zhì)含量相關(guān)的Shrunken2突變體、Opaque2突變體。分析發(fā)現(xiàn)，Opaque2突變體雖然降低籽粒醇溶蛋白含量，卻可以增加非醇溶蛋白含量，從而增加總蛋白質(zhì)含量［6，27-32］。研究發(fā)現(xiàn)，與野生型籽粒相比，Opaque2突變體使籽?？偟鞍踪|(zhì)含量水平基本不變，而使非玉米醇溶蛋白增加70%［31］。Huang等利用野生大芻草與B73作為親本經(jīng)過多代回交和自交衍生的BC6F3群體為試驗材料，對玉米籽粒蛋白質(zhì)含量進行QTL定位，在9號染色體上鑒定到1個主效QTL（Thp9），發(fā)現(xiàn)Thp9基因編碼天冬酰胺合成酶，其在大芻草中高度表達，而在B73中低表達。進一步將Thp9的大芻草等位基因滲入現(xiàn)代玉米自交系和雜交種中，可以顯著增強玉米籽粒中游離氨基酸特別是天冬酰胺的積累，進而增加玉米籽粒蛋白質(zhì)含量，同時不影響玉米產(chǎn)量［32］。

2.2 玉米籽粒淀粉含量相關(guān)基因

Hu等利用一個多親本群體對玉米籽粒淀粉含量進行定位分析，鑒定到1個候選基因ZmTPS9，其編碼1個海藻糖-6-磷酸合成酶。敲除ZmTPS9基因增加玉米籽粒淀粉含量，進而增加玉米籽粒重量，表明ZmTPS9基因同時調(diào)控玉米籽粒淀粉合成和籽粒發(fā)育［33］。Wang等利用一套由CI7、K22構(gòu)建的包含210份材料的重組自交系群體，對玉米籽粒淀粉含量進行QTL定位，共篩選到7個控制玉米籽粒淀粉含量的候選基因，其中ZmGAL、ZmTPS、ZmKCS編碼非淀粉代謝途徑中的關(guān)鍵酶，可能通過調(diào)控玉米籽粒油分含量間接影響籽粒淀粉含量，或通過影響淀粉代謝中的重要中間產(chǎn)物葡萄糖含量直接影響籽粒淀粉含量；ZmWRKY78、ZmMYB132分別編碼WRKY、MYB轉(zhuǎn)錄因子，可能調(diào)控淀粉代謝過程中關(guān)鍵基因的表達；ZmSnRK1編碼1個絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶，可能與ZmSnRK1l相互作用共同調(diào)控淀粉生物合成中關(guān)鍵酶的活性，從而影響玉米籽粒淀粉含量［24］。

2.3 玉米籽粒油分含量相關(guān)基因

Zheng等利用高油分含量自交系A(chǔ)SKC28IB1和正常油分含量自交系PH09B為親本產(chǎn)生BC2群體，并使用SSR、SNP分子標記對玉米籽粒油分含量進行QTL定位及候選基因篩選，結(jié)果在6號染色體鑒定到1個高油QTL：qOH6。進一步構(gòu)建近等基因系BC3S2群體進行精細定位，將基因DGAT1-2定為qOH6候選基因，該基因編碼?；o酶A：二酰甘油酰基轉(zhuǎn)移酶，過表達基因DGAT1-2可增加玉米籽粒41%的油分含量［34］。Shen等通過過表達基因ZmLEC1、ZmWRI1研究玉米籽粒油分含量調(diào)控機制，發(fā)現(xiàn)過表達基因ZmLEC1可增加48.7%玉米籽粒油分含量；過表達基因ZmWRI1可提高籽粒油分含量，且適度提高玉米籽粒油分含量不會導(dǎo)致減產(chǎn)［35］。Zheng等利用248個自交系并結(jié)合83 057個SNP分子標記對玉米籽粒油分含量進行QTL定位，共篩選到3個控制玉米籽粒油分含量的候選基因。其中基因GRMZM2G433942編碼棕櫚酸轉(zhuǎn)移酶，絲氨酸棕櫚?；D(zhuǎn)移酶（SPT）是鞘磷脂生物合成的關(guān)鍵酶，而鞘磷脂是植物細胞的重要組成部分，因此它對玉米的含油量有一定的影響；基因GRMZM2G134308編碼β-14木糖基轉(zhuǎn)移酶，該酶與糖脂、多糖和糖蛋白等代謝密切相關(guān)，可能通過影響β-14木糖基轉(zhuǎn)移酶活性及基因表達水平，進而影響玉米籽粒油分含量；基因GRMZM2G033544編碼丙烷-脂肪酰-磷脂合成酶，該基因可通過影響合成酶的活性和基因表達水平，從而影響玉米籽粒油分含量［36］。

玉米籽粒主要品質(zhì)性狀的基因研究結(jié)果見表2。

3 提高玉米籽粒主要品質(zhì)性狀及其研究前景

蛋白質(zhì)、淀粉、油分是玉米籽粒中的主要化學(xué)成分。在玉米籽粒中，70%的蛋白質(zhì)存在于胚芽中，98%的淀粉存在于胚乳中，85%的油分存在于胚中。前人的研究表明，玉米籽粒淀粉含量與籽粒蛋白質(zhì)含量、油分含量呈高度負相關(guān)關(guān)系，而籽粒蛋白質(zhì)含量與油分含量呈正相關(guān)［5，8，26，36］。玉米籽粒蛋白質(zhì)含量與油分含量之間的正相關(guān)關(guān)系表明，可以同時增加籽粒蛋白質(zhì)含量和油分含量［8］，而對于淀粉含量與蛋白質(zhì)含量、油分含量之間的負相關(guān)關(guān)系，可以利用生物技術(shù)等方法進行遺傳改良。

國內(nèi)外研究表明，玉米產(chǎn)量和品質(zhì)存在負相關(guān)關(guān)系［56］。在育種過程中，玉米育種研究人員較難平衡產(chǎn)量和品質(zhì)。因此，如何在持續(xù)提高玉米產(chǎn)量的同時開展玉米優(yōu)質(zhì)育種，將是目前玉米育種研究人員所共同面臨的新挑戰(zhàn)。

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收稿日期：2024-03-29

基金項目：湖南省科技創(chuàng)新計劃（編號：2023RC3153）；長沙市杰出創(chuàng)新青年培養(yǎng)計劃（編號：kq2209016）；湖南省普通高校青年骨干教師培養(yǎng)項目（編號：202210537001gg）。

作者簡介：肖艷梅（1999—），女，湖南邵陽人，碩士研究生，主要從事玉米種質(zhì)資源創(chuàng)新與利用研究。E-mail：xym66@stu.hunau.edu.cn。

通信作者：黃 成，博士，副教授，主要從事大豆和玉米分子遺傳育種研究。E-mail：hc66@hunau.edu.cn。