植物生長抑制劑對藜麥農藝性狀和穗發(fā)芽抗性的影響

楊招娣　郭鳳根　王仕玉　劉正杰　龍雯虹

摘要：藜麥果實無休眠或休眠期短，成熟時云南大部分地區(qū)雨季尚未結束，在收獲前期遇持續(xù)陰雨天氣或在潮濕環(huán)境下易發(fā)生穗發(fā)芽現象，嚴重影響藜麥產量和品質。為有效地控制藜麥穗發(fā)芽，以易穗發(fā)芽的WQ6為試驗材料，分別在初花期（B1）、盛花期（B2）、灌漿期（B3）分別噴施脫落酸（A1）、矮壯素（A2）、多效唑（A3）3種植物生長抑制劑，以噴施清水為對照（CK），探究不同時期噴施不同植物生長抑制劑對藜麥農藝性狀和穗發(fā)芽抗性的影響。通過隸屬函數法綜合分析穗發(fā)芽抗性，發(fā)現各處理的穗發(fā)芽隸屬函數均值都小于CK，盛花期噴施矮壯素處理的隸屬函數平均值最低，穗發(fā)芽抗性最強。各處理均能極顯著矮化植株、影響產量，A2B1、A1B2、A2B2、A3B2、A1B3處理能夠顯著增加產量。綜合藜麥產量、穗發(fā)芽抗性以及抑制劑成本，在盛花期噴施200 mg·L?1多效唑效果最好。

關鍵詞：植物生長抑制劑；藜麥；農藝性狀；穗發(fā)芽抗性

doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0432

中圖分類號：S516 文獻標志碼：A 文章編號：10080864（2024）05004408

藜麥（Chenopodium quinoa Willd.）又稱南美藜、奎奴亞藜等，屬于石竹目莧科，原產于南美洲安第斯山脈[1]。它不僅具有豐富的種質資源，能夠適應寒、旱、鹽堿、貧瘠等的生態(tài)環(huán)境[2]，而且果實營養(yǎng)豐富，具有較高的蛋白質、礦物質及人體必需氨基酸[34]，是一種營養(yǎng)價值極高的糧食作物[5]。

藜麥適合種植于高寒山區(qū)，藜麥產業(yè)在云南省貧困地區(qū)的脫貧致富和鄉(xiāng)村振興中發(fā)揮著重要作用。在藜麥成熟時，云南大部分地區(qū)雨季尚未結束，在收獲前如遇持續(xù)陰雨天氣或在潮濕環(huán)境下，果實易發(fā)生穗發(fā)芽現象[6]，嚴重影響藜麥產量和品質，降低其商品價值和市場競爭力。研究表明，多效唑（PP333）、烯效唑、脫落酸（abscisic acid，ABA）、矮壯素（cycocel，CCC）、乙烯利、質酸、馬來酰肼（maleic hydrazide，MH）、香豆酸等均對穗發(fā)芽有一定的抑制作用[7]。張睿等[8] 研究表明，24 mg·L?1的脫落酸能有效促進器官脫落、種子成熟休眠。馬金龍[9]指出，200 mg·L?1的多效唑能有效增加藜麥分枝，增加莖粗；3 200 mg·L?1矮壯素能有效提高植株的抗旱性、延緩發(fā)育期。

目前，尚未有在不同時期噴施多種植物生長抑制劑對藜麥穗發(fā)芽影響的研究，因此，本研究在不同時期噴施不同植物生長抑制劑，初步研究不同處理對藜麥穗發(fā)芽的影響，以期獲得對藜麥穗發(fā)芽抑制效果最佳的植物生長抑制劑及噴施時期，為藜麥產業(yè)的高質量發(fā)展提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

田間試驗在云南農業(yè)大學校內教學農場（25°8′13″N、102°45′16″E，海拔1 970 m）進行，該地屬亞熱帶高原山地季風氣候，主汛期為6—10 月，年平均降水量873.1 mm。土壤有機質含量30.17 g·kg?1，全氮含量1.51 g·kg?1，全磷含量0.87 g·kg?1，全鉀含量9.68 g.kg?1，堿解氮含量50.55 mg·kg?1，速效磷含量8.49 mg.kg?1，速效鉀含量74.03 mg·kg?1。在云南省高校作物種質創(chuàng)新與可持續(xù)利用重點實驗室完成藜麥產量和穗發(fā)芽評價試驗。

1.2 供試材料

本研究選擇穗發(fā)芽抗性弱的‘WQ6[10]為供試材料，由本課題組保存。

供試藥劑：國光抑靈矮壯素（有效成分含量50%，水劑）和國光多效唑（有效成分含量15%，可濕性粉劑）均購自四川國光農化股份有限公司；脫落酸溶液（有效成分含量5%）購自華植河北生物科技有限公司。

1.3 試驗設計

分別選取24 mg·L?1脫落酸（A1）、3 200 mg·L?1矮壯素（A2）、200 mg·L?1 多效唑（A3）共3種植物生長抑制劑，分別于初花期（B1）、盛花期（B2）、灌漿期（B3）噴施，以清水為對照（CK），共計10個處理，均采用葉面噴施，以葉片掛滿藥劑而不聚成水流為宜，每個處理3次重復，每個重復為1個小區(qū)，小區(qū)面積2.4 m2（1.2 m×2.0 m）。挑選顆粒飽滿、大小一致、具有生活力的藜麥種子（胞果），于2021年5月20日將肥料掩埋后穴播，每穴播種5～6粒，播種深度2 cm，株行距30 cm×20 cm，種植密度108 405株·hm?2。整個種植期進行日常田間管理，不同處理間除噴施試劑和噴施時期外，其他管理措施均相同。2021年10月3日收獲，收獲時每個小區(qū)等量平分，一半在地里用于田間自然穗發(fā)芽統(tǒng)計；另一半收獲后測定產量和穗發(fā)芽相關指標。

1.4 試驗方法

1.4.1 農藝性狀觀測

于噴藥后第10天進行農藝性狀測定。每個小區(qū)隨機選擇10株生長發(fā)育正常的藜麥植株，使用0.1 mm卷尺測量株高、株幅、葉長、葉寬、主穗長和穗粗。地面至植株最高處的距離為株高；植物地上部分所能形成的最大寬度為株幅；葉片基部到葉片頂端的距離為葉長；葉片最寬處的距離為葉寬；成熟期植株主莖穗的長度為主穗長；株幅和穗粗分別測量南北方向寬度和東西方向寬度，最終結果為南北方向和東西方向寬度的平均值；每株選擇主莖中部葉緣完整的2 張最大葉片測量葉長和葉寬。使用0.05 mm游標卡尺測量植株中部最粗處的直徑作為莖粗。

千粒重：隨機選擇1 000粒成熟風干種子，用1/1 000電子天平稱重。

每個小區(qū)隨機選3株藜麥自然風干后脫粒稱重，取平均值作為單株粒重；產量由單株粒重和種植密度計算所得。

1.4.2 穗發(fā)芽評價方法

參考毛琪等[10]的方法統(tǒng)計不同處理下藜麥的整穗發(fā)芽和籽粒發(fā)芽情況，重復3次。

整穗發(fā)芽：從主穗上隨機剪下1 個長度為10 cm的小穗，用紙巾將其卷成筒狀，直立放置于25 ℃培養(yǎng)箱的玻璃瓶中，玻璃瓶水深固定在5 cm，以保證藜麥在濕潤環(huán)境下。分別在12、24和36 h時統(tǒng)計各處理的穗發(fā)芽情況，計算穗發(fā)芽率（spike germination rate，SR）和穗發(fā)芽指數（spikegermination index，SI），公式如下。

式中，k 表示試驗總天數；n 表示用于試驗的籽粒總數；n1～nk 分別表示第1天至第k 天萌芽的籽粒數。

籽粒發(fā)芽：隨機數取100粒種子，將表面進行消毒，然后用蒸餾水清洗后置于雙層濾紙的培養(yǎng)皿（直徑9 cm）中，將培養(yǎng)皿放入25 ℃生化培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，當胚根長2 mm時記為發(fā)芽籽粒，分別于6、12、24和36 h時統(tǒng)計發(fā)芽情況，3次重復。計算36 h時的籽粒發(fā)芽率（grain germination rate，GR）和籽粒發(fā)芽指數（grain germination index，GI），公式如下。

式中，K 表示試驗總次數；N 表示用于萌芽的籽?？倲担琋1～NK分別表示第1次至第K 次每次所萌芽的籽粒數。

參照朱冬梅等[11]的方法，藜麥成熟后在田間自然降雨直至對照穗發(fā)芽，統(tǒng)計穗發(fā)芽率。取樣時各處理隨機取15 株進行統(tǒng)計，采用隸屬函數法[12]綜合評價藜麥穗發(fā)芽抗性。

1.5 統(tǒng)計方法

通過Excel 2016對數據進行匯總，采用SPSS21.0進行統(tǒng)計分析，采用Duncan多重比較法進行差異顯著性分析，采用Origin 2021軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 不同處理對藜麥農藝性狀的影響

2.1.1 不同處理下藜麥植株的表型性狀

不同處理下藜麥植株的表型性狀如表1 所示。在初花期，A1B1、A2B1、A3B1處理的株高、株幅、莖粗、葉長、葉寬和穗粗較CK極顯著降低，主穗長顯著降低；其余處理與CK 差異不顯著。在盛花期，A1B1、A2B1、A3B1、A1B2、A2B2、A3B2 處理的株高和葉長較CK極顯著降低；A1B1、A2B1處理的主穗長和株幅較CK極顯著降低；A1B1處理的莖粗、葉寬和穗粗較CK 極顯著降低，而株幅與CK相比差異不顯著；A2B1、A3B1處理的藜麥葉寬較CK極顯著增加，而莖粗和穗粗較CK極顯著降低；A3B1 處理的株幅和主穗長與CK 差異不顯著；A1B2、A2B2、A3B2處理的葉寬較CK極顯著增加；A1B2 處理的穗粗極較CK 顯著降低，而株幅、莖粗、主穗長與CK差異不顯著；A2B2處理的莖粗和穗粗較CK 極顯著增加，主穗長較CK 極顯著降低，而株幅與CK差異不顯著；A3B2處理的株幅較CK顯著增加，主穗長和穗粗較CK極顯著降低，而莖粗與CK差異不顯著；其余處理與CK差異不顯著。在灌漿期，A1B1、A2B1、A3B1、A1B2、A3B2、A1B3、A2B3、A3B3處理的株高、莖粗和主穗長較CK極顯著降低；A1B1處理的葉長和葉寬較CK極顯著增加，穗粗較CK 極顯著降低，而株幅與CK差異不顯著；A2B1、A3B1處理的穗粗較CK極顯著降低，而株幅、葉長、葉寬與CK 差異不顯著；A1B2、A3B2處理的穗粗較CK極顯著降低；A1B2處理的株幅較CK 顯著增加，而葉長、葉寬與CK差異不顯著；A2B2 處理DE 穗粗較CK 極顯著增加，葉寬顯著增加，而株幅、葉長與CK差異不顯著；A3B2處理的葉長較CK顯著增加，而株幅、葉寬與CK差異不顯著；A1B3、A2B3、A3B3處理的株幅、葉長、葉寬、穗粗與CK差異不顯著。

2.1.2 不同處理下藜麥的產量性狀

不同處理藜麥的產量性狀如表2 所示。對于單株粒重和產量，A1B2、A2B2、A1B3 處理較CK 極顯著增加；A2B1、A3B2 處理較CK 顯著增加；A1B1、A3B1、A2B3處理較CK極顯著降低；A3B3處理與CK差異不顯著。對于千粒重，A1B1、A2B1、A3B1、A2B2、A3B2、A2B3處理較CK 極顯著降低；A1B2處理較CK顯著降低；而A1B3、A3B3處理與CK相比差異不顯著。

2.2 不同處理對藜麥穗發(fā)芽抗性的影響

2.2.1 整穗發(fā)芽試驗結果的多重比較

不同處理的穗發(fā)芽率存在極顯著差異（表3）。A1B1、A2B1、A3B1、A1B2、A2B2、A3B2、A1B3、A2B3、A3B3處理在12、24、36 h的穗發(fā)芽率及穗發(fā)芽指數較CK極顯著降低，其中穗發(fā)芽指數較CK分別極顯著降低24.59%、26.23%、26.23%、44.26%、44.26%、42.62%、29.51%、34.43%、32.79%。即A1B2、A2B2、A3B2 處理的穗發(fā)芽指數最低，且3種處理間差異不顯著。

2.2.2 籽粒發(fā)芽試驗結果的多重比較

由表3可知，A1B1、A2B1、A3B1、A1B2、A2B2、A3B2、A1B3、A2B3、A3B3處理在6和12 h的籽粒發(fā)芽率及籽粒發(fā)芽指數較CK 極顯著降低；在24 h 時，A1B2、A2B2、A3B2、A2B3、A3B3 處理的籽粒發(fā)芽率較CK極顯著降低，A1B1、A2B1、A3B1、A1B3處理與CK差異不顯著；在36 h時，A1B2、A2B2、A3B2處理的籽粒發(fā)芽率較CK極顯著降低，A2B1、A1B3、A2B3處理較CK顯著降低，A1B1、A3B1、A3B3處理與CK差異不顯著。即A1B2、A2B2、A3B2處理的籽粒發(fā)芽指數最低，且處理間差異極顯著。

2.2.3 田間自然穗發(fā)芽試驗結果比較

由圖1可知，不同處理的田間自然穗發(fā)芽率存在極顯著差異。A1B1、A2B1、A3B1、A1B2、A2B2、A3B2、A1B3、A2B3、A3B3處理的田間自然發(fā)芽率較CK分別極顯著降低16.67%、29.81%、12.54%、80.62%、88.20%、95.38%、33.91%、48.07%、54.72%。

2.2.4 隸屬函數綜合評價穗發(fā)芽抗性

采用隸屬函數法綜合評價不同處理的穗發(fā)芽抗性，隸屬函數平均值越大，越容易發(fā)芽，穗發(fā)芽抗性越弱。由表4可知，各處理的穗發(fā)芽平均隸屬函數值均低于CK；其中，A1B2、A2B2、A3B2處理的隸屬函數均值較低，因此，在盛花期（B2）噴施植物生長抑制劑對藜麥穗發(fā)芽緩解效果較好。

3 討論

藜麥穗發(fā)芽現象嚴重，在其生產中尚未有調控穗發(fā)芽的方法報道，但穗發(fā)芽在其他作物上已經得到廣泛研究。大量研究表明，種子休眠和萌發(fā)受不同內源和環(huán)境因素調控，如光照、溫度、土壤水分以及植物激素，如脫落酸（ABA）、赤霉素（gibberellin，GA）[13]。脫落酸促進休眠，赤霉素促進萌發(fā)[14]；矮壯素通過抑制古巴焦磷酸生成貝殼杉烯，從而抑制赤霉素的生物合成，進而抑制種子萌發(fā)[15]；多效唑作用于貝殼杉烯氧化酶，抑制貝殼杉烯氧化成貝殼杉烯醇，從而抑制赤霉素的形成，進而抑制種子萌發(fā)[16]。因此，噴施脫落酸、矮壯素、多效唑抑制穗發(fā)芽有堅實的理論基礎，但施用何種植物生長抑制劑、何時噴施值得進一步研究。目前，脫落酸、矮壯素、多效唑3種植物生長抑制劑在藜麥上的應用主要集中于對藜麥抗倒伏的影響，因此，本研究參考這3種植物生長抑制劑在藜麥抗倒伏上的研究成果，選擇在藜麥生長上的最適劑量[17-19]，研究其對藜麥穗發(fā)芽的影響。

藜麥植株的農藝性狀能夠反映藜麥的生長狀況。本研究發(fā)現，噴施3種植物生長抑制劑能夠促使植株矮化，改變莖粗，同時影響產量，這與前人的研究結果一致[20-22]；但同種抑制劑由于噴施時期不同，對藜麥植株性狀的影響又略有差異，其中A2B1、A1B2、A2B2、A3B2、A1B3處理能夠極顯著降低株高，并顯著增加產量。穗發(fā)芽現象受多種因素的影響，單一的穗發(fā)芽評價不能完全反映藜麥穗發(fā)芽現象，本研究利用整穗發(fā)芽、籽粒發(fā)芽以及田間自然穗發(fā)芽，計算隸屬函數值[23]，采用平均隸屬函數值綜合評價穗發(fā)芽抗性，從而使穗發(fā)芽的評價結果更加可靠。

本研究結果顯示，各處理的隸屬函數平均值均低于CK，即噴施植物生長抑制劑能夠有效緩解藜麥穗發(fā)芽現象。在本研究條件下，綜合藜麥產量、穗發(fā)芽抗性以及化控劑成本，在藜麥生產中建議實施A3B2處理，即在盛花期噴施200 mg·L?1多效唑有效緩解藜麥穗發(fā)芽現象。

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（責任編輯：張冬玲）

基金項目：國家自然科學基金項目（31960417）。