大山雀筑巢投入的影響因素分析

摘 要 次級洞巢鳥是森林生態(tài)系統(tǒng)不可或缺的一部分，研究其繁殖期的親鳥筑巢投入具有重要意義。2019—2022年在吉林省左家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)利用人工巢箱，以大山雀（Parus minor）為研究對象，以巢材質(zhì)量和毛發(fā)類巢材質(zhì)量占比為指標(biāo)，探究人工巢箱設(shè)置、巢材組成及繁殖時期與大山雀繁殖投入之間的關(guān)系。結(jié)果顯示：大山雀傾向選擇小口徑（2. 8 cm）巢箱（68. 35%），投入的巢材質(zhì)量較高；巢口朝向?qū)Τ膊馁|(zhì)量無顯著影響，但對毛發(fā)的使用量有顯著差異，其中西北朝向的毛發(fā)質(zhì)量占比顯著高于東南朝向（plt;0. 05），東南朝向的小口徑巢箱毛發(fā)質(zhì)量占比顯著高于大、中口徑巢箱（plt;0. 05），西北朝向則相反，大、中口徑巢箱毛發(fā)質(zhì)量占比顯著高于小口徑巢箱（plt;0. 05），但兩個朝向的小口徑巢箱毛發(fā)質(zhì)量占比無顯著差異；大山雀繁殖時期第1窩的毛發(fā)使用量顯著高于第2窩（plt;0. 05）。研究表明，巢箱朝向、口徑、巢材中毛發(fā)質(zhì)量占比及繁殖時期能影響大山雀的筑巢投入，大山雀在繁殖期能快速改變繁殖策略并在適宜環(huán)境中繁育后代。

關(guān)鍵詞：大山雀；巢材；人工巢箱；繁殖時期

中圖分類號：Q958. 1 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：2310 - 1490（2024）- 02 - 0415 - 06

DOI：10.12375/ysdwxb.20240222

對于恢復(fù)后的次生林，森林病蟲害的防治是首要任務(wù)，以鳥治蟲是保護(hù)環(huán)境及無公害預(yù)防森林蟲害的方法之一［1］。許多鳥類依靠昆蟲來喂養(yǎng)雛鳥［2］，通過招引鳥類防治蟲害，對于次生林而言有效且環(huán)保。大山雀（Parus minor）是吉林省左家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)常見的次級洞巢鳥，在減少次生林蟲害中起重要作用。在次生林中，適合鳥類入住的天然洞巢位資源處于穩(wěn)定且飽和狀態(tài)［3］。由于可供洞巢鳥棲息的植被資源有限，新啄洞的數(shù)量供不應(yīng)求且次級洞巢鳥利用率較高，無法滿足更多次級洞巢鳥的筑巢需求。因此，人工巢箱作為招引次級洞巢鳥的常用手段，具有操作簡便、靈活通用的特點［4］。人工巢箱結(jié)構(gòu)、鳥類繁殖時期等因素與次級洞巢鳥繁殖投入之間的相關(guān)研究，對于提高次級洞巢鳥的種群數(shù)量及可持續(xù)性發(fā)展具有重要意義，但目前相關(guān)研究較少。研究生物生活史策略的變化對于了解生物種群動態(tài)和生物如何適應(yīng)環(huán)境至關(guān)重要［5］。鳥類在筑巢期投入能量的多少會影響繁殖成效，巢材組成的差異也會影響最終繁殖產(chǎn)出［6］。本研究以大山雀為研究對象，2019—2022年在吉林省左家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)利用人工巢箱，以巢材質(zhì)量和毛發(fā)類巢材質(zhì)量占比為指標(biāo)，旨在探討人工巢箱朝向、口徑、巢材中毛發(fā)質(zhì)量占比及繁殖時期對大山雀繁殖投入的影響，為人工招引次級洞巢鳥的可持續(xù)性發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

吉林省左家自然保護(hù)區(qū)地處吉林長白山地向松遼平原過渡的低山丘陵地帶（44°0'－44°7' N，126°1'－126°8' E），受東亞夏季季風(fēng)影響，保護(hù)區(qū)溫帶大陸性季風(fēng)氣候特征明顯，四季分明，水熱條件良好。左家自然保護(hù)區(qū)林區(qū)曾被人為破壞，但經(jīng)封山育林及人工管護(hù)后，現(xiàn)已具備較完善的生態(tài)群落結(jié)構(gòu)，同時由于其特殊的地理位置、地形地勢和豐富的生物多樣性，使其成為研究次級洞巢鳥較為理想的區(qū)域。紅松闊葉混交林為保護(hù)區(qū)原生植被，現(xiàn)為次生闊葉林，主要樹種有遼椴（Tilia mandshurica）、黑樺（Betuladahurica）、蒙古櫟（Quercus mongolica）、五角槭（Acerpictum subsp. mono）和黃花落葉松（Larix olgensis）等，胸徑19～46 cm 的喬木數(shù)量較多，可滿足次級洞巢鳥的繁殖需要。

2 研究方法

2. 1 研究材料

在保護(hù)區(qū)內(nèi)選取生態(tài)因子和自然條件相近、植被分布規(guī)律且較典型的次生林生境，依據(jù)山脊自然分界線劃定試驗樣地，通過全球定位系統(tǒng)GPS測得樣地面積為160 hm2。研究地點均提供山雀式的木板巢箱［7］，巢箱規(guī)格為12 cm×12 cm×26 cm，巢箱口徑分別為2. 8 cm（小口徑）、4. 5 cm（中口徑）和6. 0 cm（大口徑），各200個，總計600個。

從2019—2022年的每年3月初開始，在樣地中將1對相同口徑的巢箱懸掛于隨機選擇的1株巢樹上，2個巢箱巢口分別朝向東南、西北，巢箱懸掛高度一致，一般為2～4 m，巢樹間隔50 m左右。每年在大山雀的繁殖期（4月中旬至7月中旬）觀察人工巢箱入住情況。在整個繁殖周期中，記錄大山雀占巢數(shù)量、每窩首枚卵日期、每窩最后一枚卵日期、窩卵數(shù)、孵化數(shù)和雛鳥數(shù)，確認(rèn)第1 窩首枚卵日期后，同步記錄大山雀選擇的巢箱口朝向和口徑數(shù)據(jù)。在同一季節(jié)內(nèi)，繁殖兩窩可能是短壽命物種能夠最大化繁殖成功的一種良好策略［8］。大山雀有二次繁殖的習(xí)性，根據(jù)大山雀首次繁殖時間一般在4 月中下旬的經(jīng)驗，大山雀需經(jīng)歷孵化期、育雛期后才能二次繁殖，因此，本研究劃定5 月25 日為第1 次繁殖（第1窩）和第2次繁殖（第2窩）的日期分界線。繁殖期結(jié)束后，收取巢材并密封保存，同時清理巢箱。一般巢材的處理方法是將收取的巢材放置冰箱內(nèi)（-24～-18 ℃）2周，通過深度冷凍殺死寄生性和非寄生性節(jié)肢動物［9］。受左家自然保護(hù)區(qū)氣候條件和苔蘚植物次生代謝產(chǎn)物具有抑菌、昆蟲拒食等作用的影響［10］，巢箱內(nèi)的巢材在雛鳥飛出放置一段時間后，苔蘚類植物已自然干燥，無腐爛跡象，且收取的巢材幾乎未發(fā)現(xiàn)昆蟲，僅有因雛鳥死亡腐爛，未經(jīng)人為處理的巢材出現(xiàn)昆蟲。根據(jù)這一情況，本研究將采集的巢材經(jīng)自然陰干處理后，直接使用電子天平稱取巢材質(zhì)量并記錄數(shù)據(jù)，以干燥的巢材質(zhì)量和毛發(fā)類巢材質(zhì)量占比代表大山雀親鳥的筑巢投入進(jìn)行后續(xù)數(shù)據(jù)分析。

2. 2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

數(shù)據(jù)在Excel 2003和R 4. 2. 1中整理分析。大山雀的巢材質(zhì)量、毛發(fā)質(zhì)量占比、巢口口徑、巢口朝向以及繁殖時期的數(shù)據(jù)均采用t 檢驗。

3 結(jié)果

3. 1 巢材質(zhì)量與巢口口徑的關(guān)系

大山雀選擇的小口徑巢箱共有54個巢材數(shù)據(jù)（68. 35%），大、中口徑巢箱合并計算，共有25個巢材數(shù)據(jù)（31. 65%）（表1）。小口徑巢箱的巢材質(zhì)量與大、中口徑巢箱差異顯著（t=2. 117，plt;0. 05），說明大山雀選擇不同巢口口徑巢箱對其繁殖投入有顯著影響。

3. 2 巢材質(zhì)量與巢口朝向的關(guān)系

大山雀選擇東南和西北巢口朝向的巢箱數(shù)量分別為39、23個（表2），在二者的選擇中，巢材質(zhì)量差異不顯著（t=-0. 829，pgt;0. 05）。

3. 3 巢口朝向、口徑與毛發(fā)質(zhì)量占比的關(guān)系

共采集62個毛發(fā)質(zhì)量占比數(shù)據(jù)（表3）。巢口朝向為東南的巢箱毛發(fā)質(zhì)量占比顯著低于西北朝向（t=-2. 122，plt;0. 05）。東南朝向小口徑巢箱的毛發(fā)質(zhì)量占比顯著高于大、中口徑巢箱（t=2. 580，plt;0. 05）；西北朝向小口徑巢箱的毛發(fā)質(zhì)量占比顯著低于大、中口徑巢箱（t=-4. 061，plt;0. 05）。小口徑巢箱毛發(fā)質(zhì)量占比不受朝向影響（t=0. 353，pgt;0. 05）；大、中口徑東南朝向巢箱毛發(fā)質(zhì)量占比顯著低于西北朝向（t=-5. 630，plt;0. 01）。

3. 4 繁殖時期與巢材質(zhì)量、毛發(fā)質(zhì)量占比的關(guān)系

采集大山雀不同繁殖時期的巢材質(zhì)量數(shù)據(jù)、毛發(fā)質(zhì)量占比數(shù)據(jù)共62 個（表4）。大山雀親鳥兩次繁殖時期的巢材質(zhì)量差異不顯著（t=0. 179，pgt;0. 05），但毛發(fā)質(zhì)量占比差異顯著（t=2. 327，plt;0. 05），說明大山雀不同繁殖時期對筑巢的毛發(fā)使用量有顯著影響。

4 討論。

4. 1 巢口口徑對大山雀繁殖投入的影響

本研究證實，大山雀選擇小口徑巢箱的比例高，選擇大、中口徑巢箱的比例較低。巢捕食是導(dǎo)致鳥類繁殖失敗的主要原因［11］。在吉林省左家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，大山雀的主要天敵是花鼠（Tamias sibiricus）和北松鼠（Sciurus vulgaris）。觀察發(fā)現(xiàn)，選擇小口徑巢箱的大山雀發(fā)生巢捕食的比例較小，親鳥繁殖成活率高。由此推測，由于花鼠進(jìn)入小口徑巢箱相對困難，松鼠根本無法進(jìn)入，因此親鳥受天敵的干擾較小，可添加更多巢材，能在產(chǎn)卵前順利完成筑巢，進(jìn)一步提高巢箱保溫性能，提高繁殖成功率。對于大、中口徑巢箱，親鳥受花鼠、松鼠等天敵的干擾強度增大，使親鳥筑巢投入不足，導(dǎo)致巢材質(zhì)量小。在今后的巢箱設(shè)計中，應(yīng)針對不同次級洞巢鳥的形態(tài)結(jié)構(gòu)特點及天敵等受脅因素，進(jìn)一步改良不同人工巢箱的巢口口徑，為提高人工巢箱招引次級洞巢鳥的利用率提供更可靠依據(jù)。

4. 2 不同巢口朝向、口徑對巢材毛發(fā)投入量的影響

4. 2. 1 巢口朝向的影響

有研究認(rèn)為，大山雀為保證巢箱內(nèi)孵化溫度穩(wěn)定，在外界氣溫不同時，會傾向選擇洞口位于背風(fēng)、向陽的巢［12］。本研究發(fā)現(xiàn)，大山雀對不同巢口朝向的巢箱在選擇上有相對適應(yīng)性改變，并不會傾向于一個方向筑巢，大山雀通過改變巢材成分比例來調(diào)節(jié)所在巢箱的溫度。如東南朝向?qū)俦筹L(fēng)向陽朝向，選擇此朝向巢箱的大山雀會減少毛發(fā)的使用量，而西北朝向?qū)儆L(fēng)背陰朝向，大山雀則會增加毛發(fā)使用量以增強保溫效果。

4. 2. 2 不同朝向的巢口口徑的影響

大多數(shù)雀形目（Passeriformes）鳥類將巢穴作為產(chǎn)卵孵化的專屬場所，并將雛鳥撫育至羽翼豐滿階段［13］，其中，巢材的作用主要體現(xiàn)在維持孵化期和育雛初期的巢內(nèi)溫度［14］。大山雀是利用哺乳動物毛發(fā)的數(shù)量和多樣性最高的物種［15］。此外，相當(dāng)數(shù)量的鳥類傾向使用苔蘚植物作為筑巢材料［16］。大山雀選擇不同巢口朝向和不同巢口口徑的巢箱后，其對巢材的組成搭配比例會有所不同。本研究發(fā)現(xiàn)，東南朝向小口徑巢箱內(nèi)的巢材毛發(fā)占比較多，苔蘚占比較少，而大、中口徑巢箱則相反，可以認(rèn)為東南朝向巢口為背風(fēng)向陽巢口，溫度高，光照充足，大、中口徑巢箱內(nèi)部受光照面積較大，巢箱內(nèi)溫度較高，所以對保溫的要求相對較低，導(dǎo)致毛發(fā)使用量相對減少，而小口徑巢箱內(nèi)部受光照面積較小，巢箱內(nèi)溫度相對較低，對保溫要求高，從而導(dǎo)致毛發(fā)使用量相對增多，以維持巢內(nèi)孵化溫度相對穩(wěn)定。西北朝向小口徑巢箱內(nèi)毛發(fā)占比較少，苔蘚占比較多，而大、中口徑巢箱則相反，可能是西北朝向巢口為迎風(fēng)背陰巢口，氣流強，光照不足，大、中口徑巢箱內(nèi)空氣流速快，巢內(nèi)溫度易降低，增加毛發(fā)使用量能維持巢內(nèi)孵化溫度相對穩(wěn)定，而小口徑巢箱內(nèi)空氣流速慢，巢箱內(nèi)熱量不易散失，保溫要求相對低，所需毛發(fā)量少。

4. 3 不同繁殖時期對繁殖投入的影響

本研究證實，不同繁殖時期大山雀巢箱內(nèi)的巢材質(zhì)量差別很小。大山雀是晚成鳥，雛鳥的孵化期和育雛期均需要親鳥來維持巢箱內(nèi)穩(wěn)定的溫度。產(chǎn)卵日期是一種高度可塑性的性狀，與春季溫度密切相關(guān)［17］。大山雀繁殖第1窩時氣溫相對較低，親鳥更注重維持卵和雛鳥的溫度。大山雀第2窩的筑巢期在5月末和6月初居多，而5月和6月巢箱內(nèi)的溫度沒有顯著差異，親鳥在第2窩的筑巢投入中毛發(fā)質(zhì)量占比減少，少數(shù)巢材幾乎沒有毛發(fā)，這種現(xiàn)象在第1窩巢箱中沒有出現(xiàn)。隨著夏季氣溫升高，親鳥在繁殖第2 窩后代時降低了對巢箱保溫作用的要求，不用將更多精力投入在維持巢箱內(nèi)溫度的毛發(fā)上，而更注重其他繁殖投入。

5 結(jié)論

大山雀選擇小口徑巢箱投入的巢材質(zhì)量較高。選擇西北朝向巢箱的大山雀對毛發(fā)的使用量較高，且對西北朝向大、中口徑巢箱的毛發(fā)使用量更高。大山雀繁殖時期第1窩的毛發(fā)使用量比第2窩高。綜上所述，巢箱朝向、口徑、巢材中毛發(fā)質(zhì)量占比及繁殖時期等多種因素可影響大山雀種群的筑巢投入，大山雀在繁殖期能快速改變繁殖策略并在適宜環(huán)境中繁育后代。在今后的研究中，將通過探究影響大山雀種群的其他繁殖投入因素，分析更多人工巢箱與次級洞巢鳥繁殖投入間的關(guān)系，以便確定人工巢箱的招引效果及大山雀的種群動態(tài)，進(jìn)一步優(yōu)化人工巢箱的應(yīng)用。

參考文獻(xiàn)：

［1］ 梁立明. 人工巢箱招引鳥類防治害蟲研究［J］. 遼寧林業(yè)科技， 2018（2）： 40-42.

LIANG L M. Study on artificial nest box to attract birds to controlpests［J］. Journal of Liaoning Forestry Science amp; Technology，2018（2）： 40-42.

［2］ GAO L J， GAO J， ZHANG S P. Temperature effect on luteinizinghormone secretion of Eurasian skylark （Alauda arvensis） and greattit（ Parus major） in China［J］. Avian Research， 2018， 9： 3.

［3］ 趙虹， 張克勤， 王海濤， 等. 懸掛巢箱對次級洞巢鳥類選擇天然洞的影響［J］. 動物學(xué)雜志， 2011， 46（4）： 25-31.

ZHAO H， ZHANG K Q， WANG H T， et al. Influence of nest boxsupplement on nature hole selection by secondary cavity-nest birds［J］. Chinese Journal of Zoology， 2011， 46（4）： 25-31.

［4］ 王業(yè)勤， 李露， 于海悅， 等. 次級洞巢鳥類對不同生境下人工巢箱的選擇［J］. 林業(yè)科學(xué)， 2021， 57（12）： 99-107.

WANG Y Q， LI L， YU H Y， et al. Selection of artificial nestboxes in different habitats by secondary cavity-nesting birds［J］.Scientia Silvae Sinicae， 2021， 57（12）： 99-107.

［5］ LUNDBLAD C G， CONWAY C J. Nest microclimate and limits toegg viability explain avian life-history variation across latitudinalgradients［J］. Ecology， 2021， 102（6）： e03338.

［6］ 李音， 張雷， 張聰瑩， 等. 筑巢投入與巢材組成對大山雀繁殖產(chǎn)出的影響［J］. 生態(tài)學(xué)雜志， 2017， 36（6）： 1667-1671.

LI Y， ZHANG L， ZHANG C Y， et al. Effects of nest constructioncost and nest materials on reproduction of Parus major［J］. Chi?nese Journal of Ecology， 2017， 36（6）： 1667-1671.

［7］ 宋杰. 人工巢箱的制作和使用［J］. 生物學(xué)通報， 1994， 29（4）： 25-27； 49.

SONG J. The making and use of artificial nest boxes［J］. Bulletinof Biology， 1994， 29（4）： 25-27； 49.

［8］ FAN Q X， E M J， WEI Y S， et al. Mate choice in doublebreedingfemale great tits （Parus major）： good males or compat?ible males［J］. Animals， 2021， 11（1）： 140.

［9］ ALABRUDZI?SKA J， KALI?SKI A， S?OMCZY?SKI R， et al.Effects of nest characteristics on breeding success of great tits Pa?rus major［J］. Acta Ornithologica， 2003， 38（2）： 151-154.

［10］ 劉立平， 王天強， 周林宗. 苔蘚類植物次生代謝產(chǎn)物的利用與開發(fā)［J］. 云南化工， 2018， 45（10）： 44-46.

LIU L P， WANG T Q， ZHOU L Z. Exploration of secondary me?tabolites of bryophytes［J］. Yunnan Chemical Technology，2018， 45（10）： 44-46.

［11］ 馮昌章. 兩種共域熱帶鳥類的繁殖策略比較［D］. ?？冢?海南師范大學(xué)， 2019.

FENG C Z. Comparison of breeding strategies in two sympatrictropical birds［D］. Haikou： Hainan Normal University， 2019.

［12］ 徐宏偉. 三種次級洞巢鳥對巢內(nèi)微環(huán)境的調(diào)整對策［D］. 長春： 東北師范大學(xué)， 2018.

XU H W. Nest microclimate adjustment strategies in three sec?ondary hole-nesting birds［D］. Changchun： Northeast NormalUniversity， 2018.

［13］ GL?DALSKI M， KALI?SKI A， WAWRZYNIAK J， et al.Physiological condition of nestling great tits Parus major in re?sponse to experimental reduction in nest micro- and macroparasites［J］. Conservation Physiology， 2018， 6（1）： coy062.

［14］ 焦石， 姜云壘， 張立世， 等. 大山雀營巢期投入對繁殖功效的影響［J］. 長春師范學(xué)院學(xué)報（自然科學(xué)版）， 2010， 29（2）：76-79.

JIAO S， JIANG Y L， ZHANG L S， et al. Effects of parental in?vestment during nest building on reproductive efficacy of great tit［J］. Journal of Changchun Normal University （Natural Sci?ence）， 2010， 29（2）： 76-79.

［15］ TóTH M. A new noninvasive method for detecting mammalsfrom birds’ nests［J］. Journal of Wildlife Management， 2008， 72（5）： 1237-1240.

［16］ GL?DALSKI M， WOLSKI G J， BA?BURA M， et al. Differ?ences in use of bryophyte species in tit nests between two con?trasting habitats： an urban park and a forest［J］. The EuropeanZoological Journal， 2021， 88（1）： 807-815.

［17］ GL?DALSKI M， BA?BURA M， KALI?SKI A， et al. Effects ofextreme thermal conditions on plasticity in breeding phenologyand double-broodedness of great tits and blue tits in central Po?land in 2013 and 2014［J］. International Journal of Biometeorol?ogy， 2016， 60（11）： 1795-1800.

基金項目：國家自然科學(xué)基金面上項目（31870368）；吉林農(nóng)業(yè)科技學(xué)院畜牧學(xué)重點學(xué)科建設(shè)項目