浙江龍王山森林群落物種多度分布特征及其與海拔的關系

劉金亮 劉維勇 金姍姍 楊中杰 魯益飛 張愛英 于明堅

DOI： 10.11931/guihaia.gxzw202210049

劉金亮，? 劉維勇， 金姍姍， 等， 2024.

浙江龍王山森林群落物種多度分布特征及其與海拔的關系 ［Ｊ］.

廣西植物， 44（5）： 806-814.

LIU JL， LIU WY， JIN SS， et al.， 2024.

Species abundance distribution characteristics of forest communities and its relationship with elevation in Longwangshan， Zhejiang ［J］.

Guihaia， 44（5）： 806-814.

摘? 要：? 雖然大量研究已利用模型擬合的方法對植物群落的物種多度分布（SAD）進行了不同數(shù)學模型擬合，但對SAD形狀（曲線的偏斜度）如何在環(huán)境梯度上連續(xù)變化的研究仍然不足；尤其是森林群落，同一地區(qū)不同植被類型群落SAD的模型擬合和形狀變化是否一致，仍無明確定論。該研究針對安吉小鯢國家級自然保護區(qū)中分布的主要森林植被類型，采用樣方調(diào)查法，記錄了28個20 m × 20 m樣方中的物種組成及其個體多度。通過對數(shù)級數(shù)和對數(shù)正態(tài)模型對樣方中的SAD曲線進行擬合，選擇最優(yōu)模型，并通過Gambin模型中的α值和Weibull模型中的η值反映SAD的形狀，以及Weibull模型中λ值反映SAD的變化尺度（物種間個體多度的差異程度），分析海拔高度與SAD的形狀和變化尺度之間的關系。結(jié)果表明：（1）該地區(qū)的森林群落物種多度分布主要符合對數(shù)級數(shù)模型。（2）當包含所有樣方時，α值和η值與海拔高度無顯著相關性，λ值與海拔呈顯著正相關。（3）針對不同的植被類型，常綠與落葉闊葉混交林中α值和η值與海拔高度呈負相關，但在落葉闊葉林中λ值與海拔高度之間具有正相關關系，而α值和η值與海拔高度之間均無顯著相關性。該研究結(jié)果表明，不同植被類型SAD的形狀變化與海拔之間的關系存在差異，說明海拔對不同植被類型中各物種多度分布具有不同影響。因此，在關于植物群落的物種多度分布及其與影響因子關系的研究中，需要考慮區(qū)分不同的植被類型。

關鍵詞： 亞熱帶森林， 群落結(jié)構(gòu)， 物種多度分布， 模型， 植被類型， 龍王山

中圖分類號：? Q948

文獻標識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2024）05-0806-09

收稿日期：? 2022-03-04? 接受日期： 2023-08-21

基金項目：? 浙江省“尖兵”“領雁”研發(fā)攻關計劃（2023C03137）； ?百山祖國家公園科學研究項目（2021KFLY10）。

第一作者： 劉金亮（1989—），副教授，主要從事群落生態(tài)學和生物多樣性保護等研究，（E-mail）jinliang.liu@foxmail.com。

*通信作者

Species abundance distribution characteristics of forest

communities and its relationship with elevation

in Longwangshan， Zhejiang

LIU Jinliang1*， LIU Weiyong1， JIN Shanshan2， YANG Zhongjie3，

LU Yifei4， ZHANG Aiying3， YU Mingjian4

（ 1. College of Life and Environmental Science， Wenzhou University， Wenzhou 325035， Zhejiang， China; 2. Zhejiang Academy of Surveying and

Mapping， Hangzhou 311110， China; 3.? College of Life Sciences， China Jiliang University， Hangzhou 310018，

China; 4.? College of Life Sciences， Zhejiang University， Hangzhou 310058， China ）

Abstract：? Species abundance distribution （SAD） combines species richness with species abundance in a community and is an important indicator of community structure. Although many studies have applied mathematical models to fit the SADs of plant communities， there are still few studies on the changes in the shape of SAD （i.e.， the skewness of the SAD curves） along the environmental gradient. Especially for forest communities， it is? still unclear whether the model fitting and shape change of SADs are consistent in different vegetation types. Here，? 28 plots of 20 m × 20 m were set up in? Hynobius amjiensis National Nature Reserve according to the main forest vegetation types. The species composition and abundance of each species were surveyed in each plot. The logseries model and the lognormal model were fitted to the SAD in each plot， and then the best-fit model was selected based on the corrected Akaikes Information Criteria （AICc）. The α value in? Gambin model and the η value in? Weibull model were calculated to reflect the shape of SAD in each plot. The λ value in? Weibull model was calculated to reflect the scale of SAD （i.e.， the range observed in abundance）. The relationship between altitude and the shape and? scale of SAD was analyzed. The results were as follows： （1） The logseries model fitted SAD better than the lognormal model. （2） When all plots were included， there was no significant correlation between? SAD shape （α and η） and altitude， but there was a significant positive correlation between the λ value and altitude. （3） There was a negative correlation between altitude and α and η values in the mixed evergreen and deciduous broad-leaved forests， and there was a significant positive correlation between the α value and altitude in the deciduous broad-leaved forests， while there was no significant correlations between both α value and η value and altitude. The results indicate that the model fitting and shape change of SADs along the environmental gradient are related to the vegetation types of the forest community. Therefore， it is necessary to consider the vegetation types when analyzing the relationship between? SAD and impact factors in plant communities.

Key words： subtropical forests， community structure， species abundance distribution， models， vegetation types， Longwangshan

物種多度分布（species abundance distribution，SAD）自提出以來，關于物種多度分布模型的研究一直以來是生態(tài)學家的研究熱點之一（Fisher et al.， 1943; Bazzaz， 1975; Magurran， 2005; Ulrich et al， 2022），并且在保護生物學、應用生物學和生物地理學等研究領域擴展（Matthews & Whittaker， 2015; Whittaker et al.， 2017）。SAD同時結(jié)合了群落中物種豐富度和物種相對多度等信息，是生態(tài)群落定量分析的重要工具，能夠提供更多物種多度分布的信息（如常見種和非常見種的比例等）（Mcgill et al.， 2007; Ulrich et al.， 2010）。因此，分析SAD在理解群落構(gòu)建過程、物種多樣性保護和生物多樣性管理等方面具有更重要的意義和應用價值。

一般而言，群落內(nèi)的物種組成和多度受到擴散和定殖率、滅絕率、環(huán)境過濾或選擇、物種形成等生態(tài)過程的影響（Vellend， 2016; 劉金亮和于明堅， 2019）。已有研究認為可以根據(jù)群落內(nèi)SAD的形狀所擬合的模型，能夠反映上述中性過程和生態(tài)位過程等的影響（Ulrich et al.， 2016a; Arellano et al.， 2017; Wang et al.， 2018）。在針對物種多度分布曲線模型擬合研究中，最廣泛使用的為對數(shù)正態(tài)分布模型（lognormal model）（Sukhanov， 1991）和對數(shù)級數(shù)分布模型（logseries model）（Fisher et al.， 1943）。在資源貧乏、環(huán)境不穩(wěn)定的群落中，受擴散過程和生態(tài)漂變等中性過程的影響，SAD一般符合對數(shù)級數(shù)模型；而在資源豐富、環(huán)境相對穩(wěn)定和成熟的群落中，主要受到種間相互作用和環(huán)境過濾等生態(tài)位過程的影響，該類群落的SAD一般符合對數(shù)正態(tài)模型（Ugland et al.， 2007; Ulrich et al.， 2016a; Arellano et al.， 2017）。對于森林群落，受氣候因子的影響將形成不同的森林植被類型，如常綠闊葉林群落主要分布在亞熱帶和熱帶等氣溫較高和氣候變化相對穩(wěn)定的環(huán)境中，而落葉闊葉林主要分布在溫度相對較低和氣候變化較大的環(huán)境中。目前，雖然國內(nèi)外已對何種模型能更好地擬合植物群落的SAD進行了大量理論研究（Ulrich et al.， 2010），但尚未考慮不同森林植被型間的SAD的差異，主要針對某一個地區(qū)的某一種植被類型，如對數(shù)正態(tài)模型對長白山北坡云冷杉闊葉混交林的物種多度格局擬合效果最好（郭躍東等， 2021）；在不同的空間尺度上探討SAD的最優(yōu)擬合模型，如程佳佳等（2011）發(fā)現(xiàn)不同模型對不同尺度上亞熱帶常綠闊葉林群落物種多度分布擬合效果不同。但是，對于何種模型更能擬合何種植被類型的SAD，尚未獲得統(tǒng)一的認識，限制了我們對不同森林植被類型中SAD差異及其驅(qū)動因子的理解。

通過利用SAD的最優(yōu)擬合模型推測群落構(gòu)建過程，長期以來存在爭議，但隨著SAD模型的進一步發(fā)展，關于SAD的研究已從前期模型擬合（Bazzaz， 1975; Ulrich et al.， 2010），以及對生態(tài)位理論或隨機過程的檢驗（Chisholm & Pacala， 2010; Matthews & whittaker， 2014; Wang et al.， 2018）逐漸轉(zhuǎn)移到SAD在空間和時間上的形狀變化及其影響因子的研究上（Ulricn et al.， 2016a， 2022; Arellano et al.， 2017; Whittarker et al.， 2017）。因此，更深入地理解SAD形狀的變化以及驅(qū)動SAD形狀變化的背后機制，不但具有理論意義，而且有助于生物多樣性管理（Matthews & Whittaker， 2015）。然而，目前探討影響植物群落SAD形狀在空間尺度上的生態(tài)驅(qū)動因素的實證研究仍然較少。在全球尺度上，研究發(fā)現(xiàn)木本植物（Ulrich et al.， 2018; Matthews et al.， 2019b）和旱地植物（Ulrich et al.， 2016b）的SAD形狀顯著受到氣候變異性和環(huán)境選擇作用。海拔梯度通過對溫度和濕度等氣候因子的影響顯著影響森林群落的SAD形狀變化（Arellano et al.， 2017），尤其是森林植被類型的分布受到海拔梯度的影響。例如，在亞熱帶低海拔地區(qū)主要分布常綠闊葉林、常綠針葉林、常綠針葉與闊葉混交林等；而在高海拔地區(qū)主要分布落葉闊葉林等。但是，部分研究在分析海拔等影響因子與SAD形狀之間的關系時，并未區(qū)分不同的植被類型（Ulrich et al.， 2016b; Arellano et al.， 2017），而海拔高度如何影響不同植被類型中SAD形狀的變化，尚缺乏系統(tǒng)研究。

本研究選擇分布于亞熱帶浙江安吉小鯢國家級自然保護區(qū)內(nèi)的落葉闊葉林、常綠針葉林和常綠與落葉闊葉混交林等植被類型，針對各植被類型設置森林固定監(jiān)測樣地，結(jié)合各樣地中記錄到的物種組成和個體多度數(shù)據(jù)，通過擬合對數(shù)級數(shù)模型和對數(shù)正態(tài)模型以及計算用以反映SAD的形狀的模型參數(shù)，分析不同森林植被類型中SAD形狀與樣地所在海拔之間的關系，擬解決以下科學問題：（1）不同的森林植被類型中SAD的模型擬合是否一致；（2）亞熱帶森林群落SAD形狀變化（曲線的偏斜度）與海拔高度之間的關系如何，以及在不同森林植被類型中是否存在差異。

1? 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

浙江安吉小鯢國家級自然保護區(qū)（119°23′48″—119°26′38″ E、30°22′32″—30°25′12″ N），原名為安吉龍王山省級自然保護區(qū)，位于浙江省北部的安吉縣境內(nèi)，處于中國東部中亞熱帶北緣地帶，與天目山國家級自然保護區(qū)毗鄰，是長三角地區(qū)生物多樣性最豐富的地區(qū)之一。最高峰海拔1 587.4 m，氣候垂直變化明顯，植被垂直分布明顯，沿海拔梯度形成了比較完整的自然植被類型，以櫟類為常見種的落葉闊葉林、常綠與落葉闊葉混交林為主；另外，也存在部分以小葉青岡（Quercus gracilis）、褐葉青岡（Q. stewardiana）等常見種的中山地帶常綠闊葉林，以及以黃山松（Pinus taiwanensis）等為主的常綠針葉林和常綠針葉與闊葉混交林等。保護區(qū)屬亞熱帶海洋性季風氣候，年均溫15.5 ℃，年極端最高溫39.9 ℃，極端最低溫-11.7 ℃，無霜期225 d。年平均降水量1 640 mm，主要集中在6—7月（徐建等， 2014）。

1.2 樣地設置和調(diào)查方法

選擇安吉小鯢國家級自然保護區(qū)內(nèi)分布的主要森林植被類型，為保證各植被類型在海拔梯度上取樣的充分性，由低海拔到最高海拔，根據(jù)各植被類型的分布均勻設置樣方，共設置28個20 m × 20 m大小的森林固定監(jiān)測樣地（表1）。采用激光測距儀和羅盤儀進行樣方的標定，并在樣方的4個角用水泥樁做永久標記，建成森林固定監(jiān)測樣地。每個20 m × 20 m的樣地分為16個5 m × 5 m的小樣方，以5 m × 5 m小樣方為基本單元，定位并掛牌標記里面所有胸徑（DBH）≥1 cm的木本植物個體，記錄物種名、DBH、高度和生長狀況等信息。參考郭柯等（2020）對植被類型劃分方法，利用樣方內(nèi)調(diào)查到物種的重要值大小和生活型，將調(diào)查到的森林植被類型劃分為常綠闊葉林（evergreen broad-leaved forest，EBLF）、常綠與落葉闊葉混交林（mixed evergreen and deciduous broad-leaved forest，EDBLF）、常綠針葉林（evergreen coniferous forest，ECF）、常綠針葉與闊葉混交林（mixed evergreen coniferous and broad-leaved forest， ECBLF）、常綠針葉與落葉闊葉混交林（mixed evergreen coniferous and deciduous broad-leaved forest， ECDBLF）、落葉闊葉林（deciduous broad-leaved forest，DBF）、落葉針葉林（deciduous coniferous forest， DCF），其中各植被類型分別包含1、5、6、2、1、12、1個樣方（附表1）。

1.3 環(huán)境因子測量

利用手持GPS儀在樣方的中心位置處測量每個樣方所在經(jīng)緯度、海拔高度、坡位和坡向等信息。

1.4 統(tǒng)計分析

利用非參數(shù)檢驗（Mann-Whitney檢驗）方法，分析不同植被類型間物種數(shù)的差異。

對樣方內(nèi)所有調(diào)查到的DBH≥1 cm的木本植物進行計數(shù)，獲得每個物種的多度，并對樣方內(nèi)的物種按照多度水平從高到低排序，可獲得物種-多度曲線圖，即Whittaker圖（Whittaker， 1965）。結(jié)合物種-多度曲線可用于后續(xù)SAD模型的擬合分析。

為解決不同的森林植被類型中SAD的模型擬合是否一致這一科學問題，在Whittaker圖中，已有多個模型可以用來擬合物種多度分布，本研究中選取最常用的兩個模型，即對數(shù)正態(tài)模型（Sukhanov， 1991）和對數(shù)級數(shù)模型（Fisher et al.， 1943），分別擬合每個樣方中的物種-多度分布曲線（程佳佳等， 2011）。具體模型如下。

對數(shù)正態(tài)模型：Ai = elogu+log （δ）N? （i=1， 2， 3， …） （1）

對數(shù)級數(shù)模型：En = αXn/n? ?（n = 1， 2， 3， …）（2）

S/N= ［-ln（1-X）］ ［（1-X）/X］（3）

α= N（1-X）/X（4）

式中： 對數(shù)正態(tài)模型中，μ和δ分別表示正態(tài)分布的均值和方差，N表示正態(tài)偏差，Ai表示樣方中第i個種的多度Ai；對數(shù)級數(shù)模型中，En表示樣方中第n個物種的多度En，α和X為參數(shù)，分別有（3）和（4）獲得，S為樣方中的總物種數(shù)，N為樣方中總個體數(shù)。

為分析物種多度分布數(shù)據(jù)對對數(shù)級數(shù)和對數(shù)正態(tài)分布的擬合效果，采用對小樣本進行修正的赤池信息量準則（Corrected Akaikes Information Criteria， AICc）選擇最優(yōu)擬合模型（Burnham & Anderson， 2002）。當兩個模型進行比較時，具有最小AICc值的模型為該多度數(shù)據(jù)分布的最優(yōu)擬合模型。

本研究中為了解決SAD形狀變化（曲線的偏斜度）與海拔高度之間的關系，通過采用模型擬合的方法，利用Gambin模型和Weibull模型中可以反映SAD曲線的偏斜度和物種多度差異程度的參數(shù)表示SAD的形狀。利用R軟件“gambin”包中的“fit_abundances（）”命令對每個樣方中的SAD擬合Gambin模型（Matthews et al.， 2014），并計算該模型中可以反映曲線偏斜度的參數(shù)α值。Gambin模型結(jié)合了伽馬分布中的二項取樣方法（Ugland et al.， 2007），該模型對不同的數(shù)據(jù)均有很好的擬合效果，并且該模型提供的α參數(shù)，可以很好地反映所擬合曲線的形狀（Matthews et al.， 2014， 2019a）。一般而言，α值越大，SAD越趨向于對數(shù)正態(tài)分布；而α值越小，SAD曲線越趨向于對數(shù)級數(shù)分布，此時SAD曲線的偏斜程度越大，偶見種（樣地內(nèi)個體相對多度和出現(xiàn)頻率較低的物種）比例較大，常見種（樣地內(nèi)個體相對多度高且出現(xiàn)頻率較高的物種）比例較?。║gland et al.， 2007）。另外，我們也同時使用另一個常用于SAD研究的Weibull模型中的參數(shù)（η和λ）反映SAD形狀。利用“sads”包中的“fitsad（ ）”命令擬合Weibull模型并計算該模型中的參數(shù)η和λ（Ulrich et al.， 2018， 2022）。Weibull模型中的參數(shù)η表示模型擬合曲線的形狀，與Gambin模型中的α值具有相同的生態(tài)學意義。η值越小，SAD曲線的偏斜度增加；當η=2時，被認為更接近對數(shù)正態(tài)分布；當η=1時，接近對數(shù)級數(shù)分布。Weibull模型中的參數(shù)λ表示物種多度的變化尺度范圍，λ值越大，表示群落中物種多度的差異程度越大，可以衡量一個群落中物種多度的變化范圍。當前，Weibull模型中的這兩個參數(shù)可以作為模擬物種多度分布模型的通用工具，對于不同植物群落的物種多度分布形狀有很好的擬合能力（Ulrich et al.， 2018， 2022）。

為了使模型的擬合結(jié)果更加準確，物種數(shù)應高于10種。因此，我們并未將物種數(shù)低于10種的樣方，即常綠針葉與落葉闊葉混交葉的1個樣方，置于最后的分析中（Ulrich & Gotelli， 2010）。最終，27個樣方的數(shù)據(jù)滿足分析要求（表1）。

為明確SAD形狀變化與海拔高度之間關系以及在不同森林植被類型中是否存在差異，本研究利用線性回歸模型，針對所有樣方和至少包含6個樣方的常綠針葉林、常綠與落葉闊葉混交林以及落葉闊葉林，分別分析了物種多度分布模型各參數(shù)（α、η和λ值）與海拔高度之間的關系。

本研究中的所有分析均在R軟件中進行。

2? 結(jié)果與分析

2.1 植被類型和物種組成情況

通過對安吉小鯢國家級自然保護區(qū)內(nèi)的主要森林植被進行調(diào)查，共發(fā)現(xiàn)木本植物166種，其中不同植被類型中，物種數(shù)最豐富的為常綠闊葉林，其次為常綠針葉林、常綠與落葉闊葉混交林、常綠針葉與落葉混交林等（圖1）。

DBF. 落葉闊葉林; ECF. 常綠針葉林; EDBLF. 常綠與落葉闊葉混交林; ECBLF. 常綠針葉與闊葉混交林; EBLF. 常綠闊葉林; DCF. 落葉針葉林。植被類型間具有不同的小寫字母時表示物種數(shù)具有顯著差異（P<0.05）。

DBF. Deciduous broad-leaved forest; ECF. Evergreen coniferous forest; EDBLF. Mixed evergreen and deciduous broad-leaved forest; ECBLF. Mixed evergreen coniferous and broad-leaved forest; EBLF. Evergreen broad-leaved forest; DCF. Deciduous coniferous forest. Different lowercase letters among vegetation types indicate significant differences in the numbers of species （P<0.05）.

2.2 不同植被類型的物種多度分布模型

通過對不同樣方中的物種多度分布擬合對數(shù)級數(shù)模型和對數(shù)正態(tài)模型，幾乎所有樣方中的物種多度分布曲線都能更好地擬合對數(shù)級數(shù)模型，僅常綠針葉林中的1個樣方能更好地擬合對數(shù)正態(tài)分布模型（表1）。

2.3 物種多度分布模型與海拔的關系

Gambin模型中的α參數(shù)和Weibull模型中的η參數(shù)均反映物種多度分布曲線的形狀。在本研究中α值和η值之間存在顯著的相關性（圖2：R2=0.372，P<0.001），表明兩個模型中的參數(shù)在反映物種多度曲線形狀的變化上具有一致性。

當包含所有樣方時，反映物種多度分布曲線形狀的Gambin模型的α值［圖3：A（R2=0.005，P>0.05）］和Weibull模型的η值［圖3：B（R2=0.025，P>0.05）］與海拔高度之間無顯著相關性，而反映物種多度分布差異程度的Weibull模型的值與海拔高度之間呈顯著正相關［圖3：C（R2=0.14，P=0.05）］。

不同植被類型中，常綠針葉林的物種多度分布的形狀（α值和η值）與海拔之間無顯著相關性。常綠與落葉闊葉混交林中，α值與海拔高度之間呈顯著負相關；海拔高度與η值間同樣呈負相關，且具有較高的解釋度。對于落葉闊葉林，λ值與海拔高度呈顯著正相關，而α值和η值與海拔高度之間均無顯著相關性（表2）。

3? 討論與結(jié)論

3.1 對數(shù)級數(shù)模型和對數(shù)正態(tài)模型對森林群落SAD的擬合

通過對安吉小鯢國家級自然保護區(qū)中森林群落物種多度分布（SAD）分別進行對數(shù)級數(shù)和對數(shù)正態(tài)模型地擬合，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，對數(shù)級數(shù)模型比對數(shù)正態(tài)模型能更好地擬合各樣方中的SAD。另外，本研究還發(fā)現(xiàn)，Weibull模型中的值η均小于2，說明樣方中的SAD能更好地擬合對數(shù)級數(shù)分布。Ulrich等（2016b）在全球尺度上針對旱地植物群落，對數(shù)正態(tài)模型能更好地擬合旱地植物群落的物種多度，表明對數(shù)生態(tài)模型與年降水量少、干旱度高和氣候變異性高等環(huán)境不穩(wěn)定的群落SAD相關。同時，Ulrich等（2022）在草地上的研究發(fā)現(xiàn)，對數(shù)正態(tài)模型在極端的干旱環(huán)境下普遍適用，而對數(shù)級數(shù)模型適用于土壤肥沃、水分充足并具有高物種豐富度的群落。不同于旱地植物群落的研究結(jié)果（Whittaker， 1965），在熱帶和溫帶森林的研

究中，大量的研究也發(fā)現(xiàn)對數(shù)級數(shù)模型比對數(shù)正態(tài)模型能更好地擬合森林群落的SAD（Morlon et al.， 2009; Ulrich et al.， 2016a）。Wu等（2019）在亞熱帶次生林中也發(fā)現(xiàn)在不同尺度上對數(shù)級數(shù)模型可以較好地擬合SAD。本研究結(jié)果也顯示對數(shù)級數(shù)模型能更好地擬合北亞熱帶區(qū)域中各植被類型的SAD。綜上表明，對數(shù)級數(shù)模型對于森林各植被類型更加適用。另外，對數(shù)級數(shù)模型也反映研究森林群落中存在大量的偶見種和少量的常見種（Preston， 1948），與祝燕等（2008）研究發(fā)現(xiàn)亞熱帶地區(qū)的森林群落中能夠維持較多偶見種的結(jié)論相一致。

3.2 森林群落SAD形狀與海拔高度之間的關系

雖然研究區(qū)域的森林群落中對數(shù)級數(shù)模型對SAD均具有更好的擬合效果，但是受氣候條件、生境異質(zhì)性等因子的影響，隨著環(huán)境梯度的變化，SAD形狀可能會存在連續(xù)變化（Ulrich et al.， 2016a， 2018; Arellano et al.， 2017）。已有研究發(fā)現(xiàn)，海拔和生境異質(zhì)性（Arellano et al.， 2017）、氣候和土壤因子（Matthews et al.， 2019b; Ulrich et al.， 2022）、地形和景觀（Matthews et al.， 2017; Ibanez et al.， 2020）等環(huán)境因子以及歷史干擾（Matthews & Whittaker， 2015）等均會顯著影響SAD的形狀。例如，隨著海拔梯度的變化，森林群落的SAD由接近對數(shù)級數(shù)模型的形狀逐漸變?yōu)榻咏鼘?shù)正態(tài)模型，即曲線的偏斜度降低（Arellano et al.， 2017）。然而在本研究中，當包含所有的樣方時，并未發(fā)現(xiàn)SAD的形狀與海拔梯度之間的變化關系，但是反映群落內(nèi)物種多度變化尺度范圍的λ值隨海拔高度的增加而增加。這說明隨著海拔梯度的增加，物種在多度水平上對環(huán)境的響應，即隨著海拔高度的增加，適應于高海拔的物種個體相對多度顯著增加，而不適應于高海拔的物種的相對多度降低。Arellano等（2014）在熱帶森林中發(fā)現(xiàn)，在海拔梯度上群落中常見種的比例與物種庫的大小密切相關，與植被類型等無關。但是，本研究中針對不同的森林類型時，對于常綠與落葉闊葉混交林群落，隨著海拔梯度的增加，α值和η值均減少，說明隨海拔高度的增加，常見種的比例減少，偶見種的比例增加。這可能是由于隨海拔高度的增加， 常綠闊葉樹種逐漸不適應于高海

拔的生境，成為偶見種。此外，我們發(fā)現(xiàn)本研究區(qū)中主要分布的落葉闊葉林隨著海拔梯度的增加，α值和λ值增加（偏向于對數(shù)正態(tài)分布），說明隨著海拔高度的增加，群落內(nèi)物種的個體多度分布更加均勻，即常見種的比例增加，表明落葉闊葉林隨著海拔梯度的增加，群落將變得更為穩(wěn)定。

3.3 森林植被的保護和管理

本研究同時結(jié)合物種豐富度和物種多度的信息，利用物種多度分布模型，發(fā)現(xiàn)亞熱帶安吉小鯢國家級自然保護區(qū)中的森林群落SAD主要符合對數(shù)級數(shù)模型的預測，說明此區(qū)域中森林群落中的物種主要以偶見種（個體多度相對較少）為主，提醒我們該森林的保護和管理不能僅通過撫育、間伐等方式維持森林中的常見種或優(yōu)勢種，更應該關注偶見種。另外，針對不同SAD的形狀和尺度變化，海拔高度會顯著影響SAD的尺度變化，并且對于不同的植被類型，海拔高度對SAD形狀的變化影響不同。因此，針對不同的植被類型在不同的海拔梯度上應采取不同的保護管理措施。例如，對于物種較為豐富的森林群落，如落葉與常綠闊葉混交林，隨海拔高度增加，α值和η值均減少，說明其偶見種比例增加，因此高海拔地區(qū)的混交林更應該得到保護；而對于落葉闊葉林，隨海拔高度的增加，α值和λ值增加，說明低海拔分布的落葉闊葉林中包含有更多的偶見種，則應重點關注低海拔區(qū)域的群落?；谏鲜鼋Y(jié)果可以看出，利用SAD形狀的變化，能更深入地分析物種豐富度和多度等多維度多樣性對環(huán)境因子的響應；相較于僅考慮物種豐富度或物種多度，能夠提供群落結(jié)構(gòu)更多的信息，更有助于森林群落多樣性現(xiàn)狀、變化規(guī)律、森林的管理等研究和決策。

致謝? 感謝浙江農(nóng)林大學的金孝鋒教授，浙江理工大學的胡廣教授、吳瑩和趙馨玉等、中國計量大學的鄭磊、浙江大學的仲磊、毛志斌和尤鎂等人參與野外調(diào)查工作，溫州大學的龍丹在論文修改過程中提供幫助以及丁炳揚教授幫助疑難物種的鑒定和參與部分野外工作。

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（責任編輯? 李? 莉? 王登惠）