毛竹向杉木林?jǐn)U張過程中葉功能性狀季節(jié)變化1)

張淑潔 顧嬌 周秀梅 王楠 白尚斌

(浙江農(nóng)林大學(xué),杭州,311300) (浙江農(nóng)林大學(xué)暨陽學(xué)院)

植物入侵嚴(yán)重威脅生物多樣性,破壞生態(tài)系統(tǒng)的功能和服務(wù),是當(dāng)前國(guó)際公認(rèn)的環(huán)境問題[1]。當(dāng)外來入侵物種進(jìn)入本地生態(tài)系統(tǒng)時(shí),它們會(huì)受到來自本地物種的競(jìng)爭(zhēng)壓力,這種競(jìng)爭(zhēng)可以通過比較外來種類和當(dāng)?shù)胤N類在某些特征上的不同來發(fā)現(xiàn)[2]。已有研究發(fā)現(xiàn),植物的入侵受其自身特征(如生長(zhǎng)、傳播、繁殖等)的影響,這些特征是植物入侵成功與否的關(guān)鍵[3]。對(duì)于某些入侵性較強(qiáng)的植物而言,其生長(zhǎng)速率和繁殖能力普遍高于普通植物[4]。植物的相對(duì)生長(zhǎng)速率與葉功能性狀有著直接的關(guān)系,如葉干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)、比葉面積及N、P、K等元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與植物生長(zhǎng)速率呈正相關(guān)。葉營(yíng)養(yǎng)元素(如N)作為光合作用的必需物質(zhì),與光合速率呈顯著正相關(guān)[5-6]。較高質(zhì)量分?jǐn)?shù)葉元素與利用效率有利于提高植物光合速率[7-8]。較高的比葉面積、N質(zhì)量分?jǐn)?shù)和光合速率皆對(duì)植物的相對(duì)生長(zhǎng)速率有提高作用,促進(jìn)植物入侵[9]。

毛竹(Phyllostachysedulis)與眾多木本植物相比,特性顯著,開花時(shí)間長(zhǎng)、莖稈壽命短,擁有較強(qiáng)的無性繁殖能力。此外,毛竹具備極強(qiáng)的繁衍潛力及營(yíng)養(yǎng)體分化特性,其地下莖繁殖分生能力極強(qiáng),主要功能為養(yǎng)分貯藏和運(yùn)輸,一片竹林就像是一棵巨大的竹樹[10]。毛竹屬于我國(guó)的本地種,其強(qiáng)大的擴(kuò)鞭能力,使其具有類似入侵種的特征,常常擴(kuò)張進(jìn)入周邊常綠闊、針葉樹林。

有相關(guān)研究表明,毛竹在擴(kuò)張過程中,其根系功能性狀發(fā)生了一定的變化[11-12],毛竹向撂荒地?cái)U(kuò)張中表現(xiàn)出了葉性狀的改變[13],但關(guān)于毛竹向周圍針葉林?jǐn)U張的過程中,其葉功能性狀的季節(jié)性變化研究相對(duì)較少。毛竹向杉木(Cunninghamialanceolata)林?jǐn)U張時(shí),是否會(huì)改變其葉功能性狀,以及是否存在季節(jié)性差異來實(shí)現(xiàn)或加速其擴(kuò)張進(jìn)程尚不清楚。本研究以毛竹-杉木混交林為研究對(duì)象,以毛竹純林為對(duì)照,對(duì)比分析不同季節(jié),毛竹擴(kuò)張杉木林的過程中其葉片功能性狀的變化,以闡明毛竹擴(kuò)張時(shí)毛竹葉片功能性狀的季節(jié)變化特征,旨在揭示毛竹在擴(kuò)張過程中采取的葉功能對(duì)策,有利于其擴(kuò)張進(jìn)程,從而為更好地理解毛竹擴(kuò)張機(jī)制和合理地經(jīng)營(yíng)調(diào)控毛竹擴(kuò)張?zhí)峁┛茖W(xué)參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于浙江省杭州市臨安區(qū)於潛鎮(zhèn)南山村實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)(119°13′12″E,30°2′6″N),地處浙江西北部,亞熱帶季風(fēng)氣候,光照充足,溫暖濕潤(rùn),雨量充沛,四季分明。年均降水量1 613.9 mm,年均降水日158 d,年平均無霜期為237 d。低山丘陵地貌,海拔100～200 m,土壤為黃壤。植被主要以杉木次生林和毛竹林為主,大部分毛竹林是由人工種植后自然擴(kuò)張形成的。故而,在研究區(qū)內(nèi)存在毛竹純林和毛竹-杉木混交林兩種林分。毛竹林中的林下優(yōu)勢(shì)植被主要有盾葉莓(Rubuspeltatus)、茅莓(Rubusparvifolius),其他植被還有日本野桐(Mallotusnepalensis)、漸尖毛蕨(Cyclosorusacuminatus)、三脈紫菀(Asterageratoides)等。毛竹與杉木為喬木層,紫珠(Callicarpabodinieri)和日本野桐等為灌木層,金線草(Antenoronfiliforme)及姬蕨(Hypolepispunctata)等為草本層。

2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)設(shè)計(jì):研究區(qū)內(nèi)毛竹林是人工種植經(jīng)營(yíng)后拋荒形成。皆伐(2008年)后的杉木林通過自然更新形成次生林。毛竹林隨即向杉木次生林?jǐn)U張,形成竹杉混交林。選取立地條件基本相似的區(qū)域布置2種林分樣地,分別為毛竹-杉木混交林(MF)和毛竹純林(BF)。樣地內(nèi)無人為干擾,為自然生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)。每種林分設(shè)置10 m×20 m的樣方各3個(gè),且每個(gè)樣地中心外圍均設(shè)置大于10 m的緩沖區(qū)。于生長(zhǎng)季(7月)對(duì)樣地內(nèi)的樹木進(jìn)行樹高、胸徑、密度等樣地調(diào)查,基本情況如表1。

表1 樣地基本概況

葉片采集法:于2021年1月(冬季)、4月(春季)、7月(夏季)、10月(秋季),在連續(xù)晴朗3～5 d后的上午,于兩種林分6個(gè)樣地中各隨機(jī)選取平均胸徑和樹高接近的毛竹樣株5株,每種林分共15株,兩種林分共計(jì)30株,用高枝剪采集位于毛竹樹冠4個(gè)方向(東南西北)的葉片,每株共采集40片完整葉片。將采集的葉片放入已編號(hào)自封袋中,帶回實(shí)驗(yàn)室,用于葉功能性狀的測(cè)定。

葉結(jié)構(gòu)性狀的測(cè)定:將采集的毛竹葉片平展后,用水平儀相機(jī)進(jìn)行拍攝,獲得圖像后,用Image J軟件進(jìn)行葉長(zhǎng)、葉寬和葉面積的計(jì)算。在葉片上、中、下3個(gè)位置,用精度為0.01 mm的游標(biāo)卡尺測(cè)定葉厚,取平均值。用電子天平(精度0.01 g)稱取葉鮮質(zhì)量,后將葉浸泡于清水中,4 ℃黑暗環(huán)境浸泡12 h,取出,吸干表面水分,稱得葉飽和鮮質(zhì)量。再將葉片置于烘箱(70 ℃)中,烘干至恒質(zhì)量,稱得葉干質(zhì)量。根據(jù)已測(cè)得指標(biāo)進(jìn)行其他指標(biāo)計(jì)算。計(jì)算公式如下:

比葉面積=葉面積/葉干質(zhì)量;

葉干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)=葉干質(zhì)量/葉飽和鮮質(zhì)量;

葉相對(duì)含水量=[(葉鮮質(zhì)量-葉干質(zhì)量)/(葉飽和鮮質(zhì)量-葉干質(zhì)量)]×100%;

葉組織密度=葉干質(zhì)量/(葉面積×葉厚);

葉形態(tài)指數(shù)=葉長(zhǎng)/葉寬。

葉養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測(cè)定:毛竹葉片烘干后進(jìn)行研磨處理,過篩(孔徑為0.15 mm),測(cè)定養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)。采用重鉻酸鉀加熱法測(cè)定葉碳質(zhì)量分?jǐn)?shù),凱式定氮法測(cè)定葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù),鉬銻抗比色法測(cè)定葉磷質(zhì)量分?jǐn)?shù),火焰光度計(jì)測(cè)定葉鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)[14]。

葉光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測(cè)定:采用混合液浸提-分光光度計(jì)法測(cè)定。將鮮葉剪碎混勻,稱取樣品0.2 g,放入研缽,加入碳酸鈣、石英砂便于研磨,葉片碾碎后,按體積比4.5∶4.5∶1.0加入丙酮、無水乙醇和水,配成混合提取液,將研缽中綠色液體倒入具塞比色管,定容至25 mL(記為V),標(biāo)號(hào),置于黑暗環(huán)境中24 h,濾紙過濾,將過濾完的液體倒入比色皿中,以丙酮、乙醇和水的混合液為參照,用分光光度計(jì)測(cè)定645、663 nm波長(zhǎng)的光密度(D),根據(jù)Arnon公式計(jì)算葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)[15]。

葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)=(12.72D663-2.59D645)×V/(1 000×0.2);

葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)=(22.88D645-4.67D663)×V/(1 000×0.2);

總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)=(8.05D663+20.29D645)×V/(1 000×0.2)。

葉片解剖結(jié)構(gòu)的觀察:采用石蠟切片法[16]。將固定好的葉片制成透明裝片,放入顯微鏡(NIKON ECLIPSE E100,尼康株式會(huì)社,日本)觀察,用成像系統(tǒng)(NIKON DS-US,尼康株式會(huì)社,日本)進(jìn)行圖像采集分析。

數(shù)據(jù)處理:用SPSS 22.0(IBM,美國(guó))進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。采用重復(fù)測(cè)量方差分析比較不同林分間毛竹葉功能性狀季節(jié)變化差異(顯著性水平為P<0.05),分析時(shí)間、林分以及兩者之間的交互作用影響。采用單因素方差分析比較兩林分間毛竹葉解剖結(jié)構(gòu)變化差異(顯著性水平為P<0.05)。

3 結(jié)果與分析

3.1 毛竹葉結(jié)構(gòu)性狀季節(jié)變化特征

由表2可知,毛竹-杉木混交林內(nèi)的毛竹各季節(jié)葉厚從大到小依次為春、夏、冬、秋,而毛竹純林內(nèi)的毛竹各季節(jié)葉厚從大到小依次為夏、秋、春、冬;毛竹-杉木混交林內(nèi)的毛竹葉厚在春季達(dá)到最大值,為0.086 mm,而毛竹純林在夏季達(dá)到最大值,為0.093 mm;在夏秋兩季,毛竹-杉木混交林內(nèi)毛竹葉厚顯著低于毛竹純林(P<0.05)。毛竹-杉木混交林中,毛竹比葉面積夏秋大于春冬,在夏季達(dá)到最大值,為255.085 cm2/g;而毛竹純林中的毛竹比葉面積則為秋冬大于夏春,在秋季達(dá)到最大值,為200.569 cm2/g;除冬季外,毛竹-杉木混交林內(nèi)毛竹葉片比葉面積均大于同季毛竹純林內(nèi)的毛竹葉片,且在夏季達(dá)到顯著水平(P<0.05)。毛竹-杉木混交林內(nèi)的毛竹葉干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨季節(jié)變化,從大到小依次為春、冬、秋、夏,而毛竹純林內(nèi)毛竹葉干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)從大到小依次為春、冬、夏、秋,兩種林分均在春季達(dá)到了最大值;但毛竹純林毛竹葉干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)在夏季顯著高于毛竹-杉木混交林(P<0.05),而在秋季顯著低于毛竹-杉木混交林(P<0.05)。毛竹-杉木混交林中的葉相對(duì)含水率季節(jié)變化趨勢(shì)為,夏冬大于春秋,最大值出現(xiàn)在夏季,為92.491%,毛竹純林則是冬春大于秋夏,最大值出現(xiàn)冬季,為92.209%,兩種林分變化趨勢(shì)不同;而在夏季時(shí),毛竹-杉木混交林內(nèi)毛竹葉片含水率顯著高于毛竹純林(P<0.05)。毛竹-杉木混交林內(nèi),毛竹葉組織密度變化趨勢(shì)為冬高夏低,從大到小依次為冬、秋、春、夏,毛竹純林內(nèi),毛竹葉組織密度變化趨勢(shì)為冬高秋低,從大到小依次為冬、春、夏、秋,兩者的變化趨勢(shì)不同;在冬季時(shí),兩者間的毛竹葉組織密度呈現(xiàn)顯著差異,表現(xiàn)為毛竹-杉木混交林顯著低于毛竹純林(P<0.05)。兩種林分中,毛竹葉形態(tài)指數(shù)變化趨勢(shì)大致相同,均為秋夏大于冬春;但在夏秋兩季,毛竹-杉木混交林內(nèi)的毛竹葉形態(tài)指數(shù)顯著低于毛竹純林(P<0.05)。

表2 四季中不同林分毛竹的葉結(jié)構(gòu)性狀

3.2 毛竹葉養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)季節(jié)變化特征

如表3所示,毛竹-杉木混交林內(nèi)的毛竹葉碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)各季節(jié)從大到小依次為秋、春、冬、夏,而毛竹純林內(nèi)依次為冬、秋、春、夏;其中,毛竹-杉木混交林在冬季顯著低于毛竹純林(P<0.05);兩種林分最低值均出現(xiàn)在夏季,分別為427.327、423.227 g/kg。兩種林分內(nèi)的毛竹葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)季節(jié)變化趨勢(shì)一致,從大到小均依次為冬、秋、春、夏。兩種林分內(nèi)的毛竹葉磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)季節(jié)變化趨勢(shì)一致,從大到小均依次為秋、冬、春、夏;而在春季,毛竹-杉木混交林內(nèi)的葉磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于毛竹純林(P<0.05)。毛竹葉鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)季節(jié)變化趨勢(shì)與葉磷一致,均為秋冬高于春夏,但存在一定的差異性;與毛竹純林相比,毛竹-杉木混交林毛竹葉鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)在春夏兩季增加,而秋冬兩季減少,并在春季時(shí),毛竹-杉木混交林毛竹葉鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于毛竹純林(P<0.05)。兩種林分毛竹葉碳、氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)比四季變化一致,從大到小均依次為夏、春、秋、冬;毛竹-杉木混交林和毛竹純林毛竹葉碳、氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)比夏季為冬季的1.3倍,且差異顯著(P<0.05);冬季時(shí),毛竹純林內(nèi)毛竹葉碳、氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)比顯著高于毛竹-杉木混交林(P<0.05)。兩種林分中,毛竹葉氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)比均呈現(xiàn)出夏高冬低的趨勢(shì),并在秋季達(dá)到最低;與毛竹純林相比,毛竹-杉木混交林內(nèi)毛竹葉氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)比在夏秋兩季較低,而冬春兩季較高,在春季,毛竹-杉木混交林毛竹葉氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)比顯著高于毛竹純林(P<0.05)。

表3 四季中不同林分毛竹的葉養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)

表4 四季中不同林分毛竹光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)

3.3 毛竹葉光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)季節(jié)變化特征

毛竹-杉木混交林內(nèi),毛竹葉片的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)從大到小均依次為秋、夏、冬、春;而毛竹純林內(nèi)毛竹葉片內(nèi)葉綠素a和總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的季節(jié)變化從大到小依次為秋、冬、夏、春;葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)各季節(jié)從大到小依次為冬、秋、夏、春。兩種林分的葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)都在秋季達(dá)到最大值,但毛竹-杉木混交林內(nèi)為4.068 mg/g,而毛竹純林內(nèi)為3.964 mg/g;葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)都在春季達(dá)到最小值,毛竹-杉木混交林內(nèi)為1.224 mg/g,而毛竹純林內(nèi)為0.954 mg/g。毛竹-杉木混交林內(nèi)總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在春夏秋三季均高于毛竹純林,而在冬季低于毛竹純林;葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在冬季均呈現(xiàn)為毛竹-杉木混交林顯著低于毛竹純林(P<0.05),而在春季則相反,顯著高于毛竹純林(P<0.05)。

3.4 不同林分毛竹葉解剖結(jié)構(gòu)變化特征

對(duì)毛竹-杉木混交林和毛竹純林葉片解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較(圖1、表5),發(fā)現(xiàn)兩種林分中毛竹葉片解剖結(jié)構(gòu)類似,但存在一定的差異性,毛竹-杉木混交林內(nèi)的毛竹葉片韌皮部截面積顯著低于毛竹純林(P<0.05)。與毛竹純林相比,毛竹-杉木混交林中毛竹葉片角質(zhì)層厚度、上表皮厚度、下表皮厚度均有所增加,泡狀細(xì)胞和木質(zhì)部導(dǎo)管也較為發(fā)達(dá)。而毛竹純林中毛竹葉片解剖結(jié)構(gòu)顯示,梭形細(xì)胞和韌皮部細(xì)胞較發(fā)達(dá)。

A為毛竹-杉木混交林,B為毛竹純林;UE為上表皮,LE為下表皮,bc為泡狀細(xì)胞,FVB為細(xì)脈維管束,VBS為維管束鞘(兩層細(xì)胞),fc為梭形細(xì)胞,V為木質(zhì)部導(dǎo)管,Ph為韌皮部,Me為葉肉細(xì)胞。圖1 不同林分毛竹葉片解剖結(jié)構(gòu)特征(10X)

表5 不同林分毛竹葉片的形態(tài)解剖特征

4 討論

4.1 擴(kuò)張中毛竹葉功能性狀的季節(jié)變化特征

植物獲取和利用資源的能力體現(xiàn)在植物葉功能性狀上,主要表現(xiàn)為,植物適應(yīng)環(huán)境變化的能力及生存對(duì)策[17-18],因此常被作為研究植物生態(tài)適應(yīng)性和生存策略的首選指標(biāo)[19]。葉厚通常用來衡量葉片資源獲取、水分保存的能力。毛竹-杉木混交林內(nèi),毛竹葉厚在夏秋兩季顯著低于毛竹純林(P<0.05),說明毛竹擴(kuò)張后,毛竹-杉木混交林中的生態(tài)環(huán)境發(fā)生改變,葉片對(duì)水分、養(yǎng)分的保存能力變?nèi)?毛竹在擴(kuò)張過程中也受到了一定的生長(zhǎng)阻力。毛竹-杉木混交林和毛竹純林內(nèi),毛竹葉片葉厚不同季節(jié)變化趨勢(shì)說明,毛竹在擴(kuò)張杉木林后改變其生存策略,在競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境中(毛竹-杉木混交林),于生長(zhǎng)季加速獲取資源,而在獨(dú)自生長(zhǎng)環(huán)境中(毛竹純林),則是選擇水熱條件最好的夏季進(jìn)行快速生長(zhǎng)。葉片比葉面積一定程度上反映了葉片截獲光資源的能力,比葉面積越大,越有利于增強(qiáng)植物捕獲資源的能力。劉廣路等[13]研究發(fā)現(xiàn),毛竹向撂荒地?cái)U(kuò)張前期,毛竹葉片比葉面積變大。春、夏、秋三季內(nèi),毛竹-杉木混交林葉片比葉面積均大于毛竹純林,在夏季,毛竹-杉木混交林比葉面積顯著高于毛竹純林(P<0.05),說明毛竹與杉木競(jìng)爭(zhēng),提高了自身捕獲資源的能力以加強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力,加速其自身的發(fā)展速度。Leishman et al.[20]研究表明,入侵植物具有較高的比葉面積,能夠促進(jìn)自身生長(zhǎng)繁殖。兩種林分內(nèi)的葉片干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)和組織密度均呈現(xiàn)出與比葉面積相反的趨勢(shì),大致呈現(xiàn)為冬春高于夏秋。這是由于兩種林分內(nèi)的毛竹在夏秋兩季時(shí),吸收更多的養(yǎng)分用于加速生長(zhǎng),為此,需消耗更多的養(yǎng)分才能增強(qiáng)對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)力,故導(dǎo)致養(yǎng)分積累能力降低[21]。毛竹純林中葉干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)在夏季顯著高于毛竹-杉木混交林(P<0.05),而在秋季顯著低于毛竹-杉木混交林(P<0.05),說明由于競(jìng)爭(zhēng)條件的影響,毛竹的生存策略隨著競(jìng)爭(zhēng)力的改變而做出了適應(yīng)性的調(diào)整。但在冬季,兩種林分內(nèi)的毛竹葉片葉組織密度均達(dá)到了最大值,并且毛竹-杉木混交林顯著低于毛竹純林(P<0.05),說明兩者在冬季有較多的碳儲(chǔ)備,而毛竹純林內(nèi)碳儲(chǔ)備顯著高于毛竹-杉木混交林。葉含水量體現(xiàn)植物生存環(huán)境的水熱條件,較高的葉含水率說明植物對(duì)水分的保持能力較強(qiáng)。兩種林分內(nèi)的毛竹葉片含水率變化趨勢(shì)不同,毛竹純林內(nèi)最大值出現(xiàn)在冬季,而毛竹-杉木混交林則是出現(xiàn)在夏季。夏季是試驗(yàn)區(qū)內(nèi)降水量最大的季節(jié),此時(shí),毛竹-杉木混交林葉相對(duì)含水率顯著大于毛竹純林(P<0.05),這也表明毛竹在競(jìng)爭(zhēng)條件時(shí),擁有了更好的水分保持能力。但是,毛竹純林則在降雨較少的冬季,擁有四季中最好的水分保持力。許凱揚(yáng)等[22]研究表明,同為入侵植物的喜旱蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)體現(xiàn)出一定的表型可塑性,具體表現(xiàn)為以不同的形態(tài)學(xué)特征來適應(yīng)環(huán)境因子變化。兩種林分內(nèi)的毛竹葉形態(tài)指數(shù)除冬季外,均為毛竹純林大于毛竹-杉木混交林,并在夏秋兩季,達(dá)到顯著差異水平(P<0.05),這說明在毛竹擴(kuò)張過程中,其葉片形狀特征發(fā)生一定的改變。毛竹能夠根據(jù)所處的環(huán)境不同而改變自身的葉片形狀,具有表型可塑性。

葉片養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)是衡量植物光合同化能力和生長(zhǎng)發(fā)育的重要指標(biāo)。葉片碳元素是構(gòu)成部分次生代謝產(chǎn)物的重要物質(zhì),合成這些物質(zhì)要耗費(fèi)較高的能量[23]。當(dāng)植物將較多能量投入合成這些次生代謝產(chǎn)物,植物生長(zhǎng)發(fā)育所獲得的碳就會(huì)減少。許培瑜[24]研究表明,瘤突蒼耳(Xanthiumstrumarium)與洋野黍(Panicumdichotomiflorm)等入侵植物,其葉片碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于本地共生植物。本研究發(fā)現(xiàn),兩種林分內(nèi)的毛竹葉碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)各季節(jié)變化趨勢(shì)不同,毛竹-杉木混交林的毛竹葉碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)在冬季顯著低于毛竹純林(P<0.05),但其余三季,毛竹-杉木混交林中毛竹葉碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于毛竹純林,說明毛竹在競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境,仍舊維持著原本的碳吸收和利用能力,適當(dāng)增強(qiáng)了自身的抗逆性,能夠更好的適應(yīng)復(fù)雜多變的環(huán)境。葉片氮元素大部分位于葉綠體中,光合酶的質(zhì)量分?jǐn)?shù)和活性與其有著直接關(guān)系。葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加,意味著葉片具有較強(qiáng)的光合能力。兩種林分的毛竹葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化趨勢(shì)一致,均在冬季達(dá)到最大值,且冬季時(shí),毛竹-杉木混交林葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著大于毛竹純林(P<0.05)。冬夏兩季,毛竹-杉木混交林葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)大于毛竹純林。馬可心等[25]相關(guān)研究表明,外來入侵植物曼陀羅(Daturastramonium)比本地植物具有更高的氮質(zhì)量分?jǐn)?shù),說明在任何環(huán)境中,毛竹在冬季都會(huì)提高自身資源捕獲能力,用于度過自然環(huán)境資源相對(duì)匱乏的冬季。在競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境中,毛竹適當(dāng)增強(qiáng)了自身的光合能力和碳同化能力,這與毛竹葉組織密度在冬季增加現(xiàn)象相一致。植物葉片碳、氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)比的高低代表植物同化碳及吸收營(yíng)養(yǎng)元素的能力。植物葉片內(nèi)碳、氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)比較低時(shí),表明其具有較快生長(zhǎng)速率與較強(qiáng)入侵能力[26]。兩種林分的毛竹葉碳、氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)比從大到小均呈現(xiàn)為夏、春、秋、冬,但毛竹-杉木混交林在冬季顯著低于毛竹純林(P<0.05),說明在競(jìng)爭(zhēng)條件中,毛竹在生長(zhǎng)季增強(qiáng)其自身的生長(zhǎng)速率和入侵能力,從而增加入侵速度。磷在能量代謝中起特殊作用,有提高植物抗逆性和適應(yīng)外界環(huán)境條件的能力。王滿蓮等[27]研究表明,飛機(jī)草(Chromolaenaodorata)與紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)等入侵植物,葉片氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于本地植物。本研究中,兩種樣地內(nèi)的毛竹葉磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化趨勢(shì)相同,但毛竹-杉木混交林中,毛竹葉磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)在春季顯著低于毛竹純林(P<0.05),說明毛竹在競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境中,對(duì)磷捕獲能力較弱,競(jìng)爭(zhēng)能力略有降低,但四季中對(duì)磷的捕獲策略并沒有改變。植物葉片的氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)比可作為判斷植物生長(zhǎng)養(yǎng)分是否受限的重要依據(jù)。Koerselman et al.[28]研究表明,植物生長(zhǎng)受氮、磷限制的氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)比閾值為14與16,即氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)比在14～16時(shí),受氮、磷共同限制;氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)比<14時(shí),群落中植物生長(zhǎng)受氮限制較多;氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)比>16時(shí),植物生長(zhǎng)受磷限制較多。兩個(gè)樣地內(nèi)的毛竹葉片氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)比,秋季時(shí)平均值均在14～16,其余三季均大于16,說明樣地內(nèi)的毛竹生長(zhǎng)在秋季受到了氮和磷的共同限制,但大多數(shù)時(shí)間還是受到磷的限制,這也說明了毛竹并沒有因?yàn)楦?jìng)爭(zhēng)環(huán)境的改變而改變養(yǎng)分獲取策略。鉀主要參與植物體內(nèi)的新陳代謝,增強(qiáng)植物抗性。兩種林分內(nèi)毛竹葉鉀季節(jié)變化,在春季和夏季,毛竹-杉木混交林葉鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)大于毛竹純林,并在春季達(dá)到顯著差異(P<0.05),說明毛竹競(jìng)爭(zhēng)過程中適當(dāng)加強(qiáng)了自身的抗性,能夠承受更多的環(huán)境壓力。閆雅楠等[29]研究表明,加拿大一枝黃花(SolidagocanadensisL.)等入侵植物的葉片鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于其伴生植物。

葉綠素是植物吸收、傳遞、分配和轉(zhuǎn)化光能用于光合作用的色素。光合作用中,葉綠素a參與電子傳遞和捕捉可見光,葉綠素b具有光能的吸收和傳遞功能。兩種林分內(nèi),除毛竹純林內(nèi)葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈冬高、春低外,其余毛竹葉片葉綠素a、葉綠素b以及總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均呈現(xiàn)秋高、春低的趨勢(shì)。陳建華等[30]關(guān)于毛竹葉片生理特性的研究也發(fā)現(xiàn),毛竹葉綠素在9月份(秋季)達(dá)到最大值。同時(shí)也說明,毛竹在競(jìng)爭(zhēng)條件沒有改變自身葉綠素季節(jié)變化趨勢(shì)。兩種林分毛竹葉綠素的變化反映出,毛竹純林在冬季光合作用能力大于毛竹-杉木混交林,而毛竹-杉木混交林在春季光合作用能力大于毛竹純林。

4.2 擴(kuò)張中毛竹葉組織結(jié)構(gòu)變化特征

植物葉組織結(jié)構(gòu)是植物長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境而表現(xiàn)出的特征,可用其研究植物對(duì)環(huán)境的特定適應(yīng)性[31]。毛竹作為禾本科單子葉植物,其解剖結(jié)構(gòu)主要包括表皮、葉脈和葉肉三部分。毛竹-杉木混交林內(nèi),毛竹表皮相較毛竹純林均有一定程度的加厚,這說明毛竹在競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境中,一定程度上提高自我保護(hù)能力,這能較大程度地減緩蒸騰作用,避免夏季高溫灼傷[32]。毛竹-杉木混交林內(nèi),毛竹表皮外的角質(zhì)層也變厚,這起到有效防止蒸騰失水的功能[33]。毛竹-杉木混交林毛竹木質(zhì)部導(dǎo)管較毛竹純林更發(fā)達(dá),說明其輸導(dǎo)能力在競(jìng)爭(zhēng)條件會(huì)適度增強(qiáng)。有研究表明,單子葉植物主要通過增大導(dǎo)管直徑提高水分運(yùn)輸能力[34]。泡狀細(xì)胞具有儲(chǔ)藏水分的功能[35],而毛竹-杉木混交林中,毛竹葉片內(nèi)的泡狀細(xì)胞較發(fā)達(dá),說明毛竹擴(kuò)張后,其儲(chǔ)水能力增強(qiáng)。

5 結(jié)論

毛竹擴(kuò)張進(jìn)入杉木林后,與杉木形成競(jìng)爭(zhēng),除光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)外,其葉結(jié)構(gòu)性狀和葉養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同季節(jié)內(nèi)均呈現(xiàn)出一定的顯著性差異。說明毛竹在向杉木林?jǐn)U張過程中,表現(xiàn)出一定的表型可塑性,改變了自身的生存策略,以達(dá)到生長(zhǎng)擴(kuò)張的目的。同時(shí),毛竹加厚葉片表皮、表皮外角質(zhì)層,木質(zhì)部導(dǎo)管和泡狀細(xì)胞變得較為發(fā)達(dá)等,葉組織結(jié)構(gòu)也發(fā)生了改變。這些結(jié)果意味著毛竹擴(kuò)張后形成的杉竹混交林中,毛竹改變了葉功能性狀以在競(jìng)爭(zhēng)中獲取資源。