古爾班通古特沙漠生物土壤結(jié)皮下土壤有機(jī)碳垂直分布特征及影響因素

楊軍剛, 張玲衛(wèi), 郭 星, 陸永興, 郭 浩, 張?jiān)? 周曉兵,*

1 中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所,荒漠與綠洲生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/干旱區(qū)生態(tài)安全與可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,烏魯木齊 830011 2 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué),資源與環(huán)境學(xué)院,烏魯木齊 830052 3 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué),生命科學(xué)學(xué)院,烏魯木齊 830052 4 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049

土壤碳庫(kù)是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大、最活躍的碳庫(kù),其碳儲(chǔ)量分別約是植被和大氣碳庫(kù)碳儲(chǔ)的3倍和2倍左右,因此土壤對(duì)緩解CO2等氣體增加具有巨大潛力[1—4]。據(jù)估計(jì),全球土壤的最大固碳潛力約為每年0.45—0.9 Pg C[3,5]。土壤碳庫(kù)主要由有機(jī)碳庫(kù)和無(wú)機(jī)碳庫(kù)組成,其中有機(jī)碳庫(kù)相對(duì)較活躍,是土壤碳庫(kù)的主要來(lái)源[1]。土壤有機(jī)碳庫(kù)的微小變化可能極大地影響土壤碳庫(kù),導(dǎo)致大氣CO2濃度的顯著變化,進(jìn)而影響全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)[6—7]。植物源碳是土壤有機(jī)碳(SOC)主要的來(lái)源,植物通過(guò)光合作用固定的同化碳以根系沉積物、凋落物等形式進(jìn)入土壤中,不間斷的輸入植物源碳。SOC的積累受物種類(lèi)型、植物生活史、微生物群落、土壤深度及土壤理化性質(zhì)等因素的影響[3,8]。因此,準(zhǔn)確的估計(jì)土壤有機(jī)碳庫(kù)動(dòng)態(tài)及影響因素對(duì)于研究全球環(huán)境變化下陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)具有重要的作用。

全球旱區(qū)約占全球陸地總面積的45.4%[9],闡明旱區(qū)土壤有機(jī)碳的分布特征對(duì)評(píng)估旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)功能及穩(wěn)定性具有重要的意義。生物土壤結(jié)皮是由苔蘚、地衣、藻類(lèi)、藍(lán)細(xì)菌、細(xì)菌和真菌與土壤表面顆粒相互作用形成的特定表層土壤結(jié)構(gòu)[10—11]。生物土壤結(jié)皮可在高溫干旱等極端環(huán)境快速繁衍,約占全球陸地面積的12%[12],主要分布于干旱區(qū)和半干旱區(qū),覆蓋率約為30%[13]。生物土壤結(jié)皮在涵養(yǎng)水源、保持地表穩(wěn)定、促進(jìn)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)、對(duì)種子庫(kù)的影響等方面已有大量的研究報(bào)道[14—17]。據(jù)統(tǒng)計(jì),生物土壤結(jié)皮每年可以固定約3.9 Pg C[18]。因此,生物土壤結(jié)皮是SOC的重要來(lái)源,生物土壤結(jié)皮的覆蓋對(duì)于荒漠生態(tài)系統(tǒng)碳固存可能至關(guān)重要。

生物土壤結(jié)皮不同演替階段下SOC的垂直分布格局特征與差異,是研究不同生物土壤結(jié)皮類(lèi)型碳儲(chǔ)量和動(dòng)態(tài)亟需回答的問(wèn)題。生物土壤結(jié)皮發(fā)育經(jīng)歷不同的演替階段,從裸沙發(fā)育為藻類(lèi)結(jié)皮,進(jìn)一步演替發(fā)育成地衣結(jié)皮和蘚類(lèi)結(jié)皮,光合固碳能力逐漸提高,養(yǎng)分不斷積累,從而增加SOC含量?；哪鷳B(tài)系統(tǒng)已有的研究主要集中于土壤表層(0—20 cm)SOC分布特征,深層(20 cm以下)的SOC含量特征研究相對(duì)匱乏。研究不同生物土壤結(jié)皮覆蓋下SOC含量的垂直分布特征對(duì)深入了解荒漠生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)及碳循環(huán)具有重要意義。因此,本文擬通過(guò)研究不同類(lèi)型生物土壤結(jié)皮覆蓋下不同土層SOC的分布特征,并分析SOC的影響因素,為荒漠生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的精確評(píng)估和碳循環(huán)的驅(qū)動(dòng)機(jī)制研究提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于古爾班通古特沙漠腹地(45°26′ N, 88°30′ E)。該沙漠是我國(guó)第二大沙漠,也是最大的固定和半固定沙漠。沙漠地區(qū)常年干旱少雨,年均溫6—10℃,極端高溫高于40℃,年潛在蒸發(fā)量超過(guò)2000 mm。該地區(qū)近一半的降水主要集中在4—7月份,年均降水為70—150 mm。冬季降雪約20 cm覆蓋在沙漠表層,持續(xù)時(shí)間為11月份到次年3月份[19]。春季積雪融化和氣溫回升可以為荒漠短命植物提供正常發(fā)育所需的水熱條件,同樣促進(jìn)生物土壤結(jié)皮的生長(zhǎng)和發(fā)育。古爾班通古特沙漠地表覆蓋有發(fā)育良好的不同生物土壤結(jié)皮類(lèi)型,從沙丘的頂部到丘間坡底依次主要由藻類(lèi)結(jié)皮、地衣結(jié)皮及蘚類(lèi)結(jié)皮[20],齒肋赤蘚(Syntrichiacanivervis)是蘚類(lèi)結(jié)皮主要的物種之一。

1.2 樣品采集

于2021年6月進(jìn)行樣品采集,在采樣區(qū)選擇地勢(shì)平坦、生物土壤結(jié)皮分布相對(duì)均勻的區(qū)域設(shè)定3個(gè)30 m×30 m的大樣方,大樣方之間相距50 m。每個(gè)大樣方中隨機(jī)選取裸沙、藻類(lèi)結(jié)皮和蘚類(lèi)結(jié)皮覆蓋的3個(gè)1 m×1 m的小樣方,即為裸沙、藻類(lèi)結(jié)皮和蘚類(lèi)結(jié)皮各3個(gè)重復(fù)。對(duì)裸沙、藻類(lèi)結(jié)皮和蘚類(lèi)結(jié)皮挖取1 m土壤剖面進(jìn)行土壤樣品采集,采樣時(shí)避免植物和結(jié)皮斑塊邊緣影響。采樣主要分地上結(jié)皮層和地下土壤層0—2 cm、2—5 cm、5—10 cm、10—20 cm、20—30 cm、30—50 cm、50—70 cm和70—100 cm 8個(gè)土層。使用容積為100 cm3的環(huán)刀采集各層土壤,帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定土壤容重。采集的結(jié)皮層和土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行實(shí)驗(yàn)前預(yù)處理,用2 mm篩子進(jìn)行篩選剔除石子、植物根系與凋落物的影響。將處理完的樣品置于通風(fēng)遮陰處,進(jìn)行自然風(fēng)干后進(jìn)行有機(jī)碳和相關(guān)土壤理化指標(biāo)測(cè)定。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

土壤有機(jī)碳(SOC)含量測(cè)定采用鹽酸-干燒法測(cè)定(Analytik Jena: multi N/C 3100 TOC analyzer, 德國(guó));土壤全氮(TN)和全磷(TP)含量測(cè)定采用高氯酸-硫酸消化法測(cè)定(SEAL Auto Analyzer 3, 德國(guó));土壤容重采用環(huán)刀法測(cè)定;土壤pH和電導(dǎo)率(EC)分別采用水土比2.5∶1和5∶1浸提電位法測(cè)定;土壤粒徑以美國(guó)制土壤粒徑分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)采用過(guò)篩法測(cè)定粗砂(0.5—2 mm)、中砂(0.25—0.5 mm)及細(xì)砂(0.05—0.25 mm)(表1)。

表1 不同生物土壤結(jié)皮覆蓋類(lèi)型下不同土層土壤理化性質(zhì)Table 1 Soil physicochemical properties of different soil depths under different Biological Soil Crust types

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用單因素方差分析對(duì)SOC含量及理化指標(biāo)進(jìn)行分析,用雙因素方差分析對(duì)生物土壤結(jié)皮類(lèi)型、土層深度及其交互作用進(jìn)行分析,用Pearson法對(duì)不同生物土壤結(jié)皮覆蓋下SOC和土壤理化性質(zhì)進(jìn)行相關(guān)分析。使用R 4.2.2中g(shù)gpubr和car包完成上述分析。利用結(jié)構(gòu)方程模型構(gòu)建SOC含量與土壤理化特征的關(guān)系,解析直接和間接影響作用及路徑。使用lavaan包構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型,多次篩選指標(biāo)后,得到最優(yōu)解釋模型。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生物土壤結(jié)皮覆蓋下SOC的垂直分布特征

雙因素方差分析結(jié)果表明,結(jié)皮類(lèi)型對(duì)SOC、pH、全氮、全磷和粗砂、中砂含量影響顯著,對(duì)土壤容重、電導(dǎo)率和細(xì)砂含量不存在顯著影響。土層深度可顯著影響SOC和土壤理化性質(zhì)各指標(biāo)。除pH和全磷外,結(jié)皮類(lèi)型和土層深度的交互作用對(duì)SOC和所有理化性質(zhì)指標(biāo)影響顯著(表2)。

表2 結(jié)皮類(lèi)型和土層深度對(duì)有機(jī)碳及土壤理化性質(zhì)影響的雙因素方差分析(F值)Table 2 Two-way analysis of variance of soil crust type and soil depths on soil physicochemical properties (F value)

本研究結(jié)果表明,裸沙、藻類(lèi)和蘚類(lèi)三種類(lèi)型中,SOC含量分別為位于1.21—1.92 g/kg、1.41—2.56 g/kg和1.61—2.70 g/kg之間,整體表現(xiàn)為蘚類(lèi)結(jié)皮(M)>藻類(lèi)結(jié)皮(A)> 裸沙(S)。研究區(qū)SOC含量隨著土層深度增加整體呈現(xiàn)下降的趨勢(shì),0—2 cm土層SOC含量均為最高,70—100 cm土層最低,在10—30 cm有異常升高趨勢(shì)(圖1)。不同地被類(lèi)型下SOC在垂直剖面5 cm以上土層差異顯著(P<0.05),5 cm以下土層SOC含量雖有變化,但整體沒(méi)有差異顯著,10—30 cm土層以下,各結(jié)皮類(lèi)型下SOC的含量趨于穩(wěn)定。土壤表層(0—20 cm)中裸沙各層SOC無(wú)顯著差異,藻類(lèi)和蘚類(lèi)覆蓋下SOC含量在0—5 cm和5—20 cm之間存在顯著差異(P<0.05)。

圖1 不同生物土壤結(jié)皮類(lèi)型下土壤有機(jī)碳(SOC)垂直分布特征Fig.1 Vertical distribution characteristics of Soil Organic Carbon (SOC) under different types of Biological Soil Crusts (BSC)

圖2 不同生物土壤結(jié)皮覆蓋下SOC與理化因子的相關(guān)關(guān)系Fig.2 Correlation between SOC and Physicochemical Factors under BSC Covers圖中實(shí)心圈表示P<0.05,畫(huà)叉代表P>0.05;pH: 酸堿度 Potential of hydrogen; EC: 電導(dǎo)率 Electric conductivity; BD: 容重 Bulk density; TN: 全氮 Total nitrogen; TP: 全磷 Total phosphorus; CS: 粗砂 Coarse sand; MS: 中砂Medium sand; FS: 細(xì)砂 Fine sand

2.2 SOC與土壤理化因子的關(guān)系

通過(guò)相關(guān)分析發(fā)現(xiàn),SOC和土壤理化性質(zhì)在不同生物土壤結(jié)皮類(lèi)型相關(guān)關(guān)系具有差異性。土壤不同砂粒粒徑與SOC含量存在顯著的相關(guān)性,表現(xiàn)為中砂與藻類(lèi)和蘚類(lèi)SOC呈顯著負(fù)相關(guān),細(xì)砂與裸沙和藻類(lèi)SOC呈正相關(guān),與蘚類(lèi)SOC含量為負(fù)相關(guān)。養(yǎng)分對(duì)土壤SOC均表現(xiàn)出促進(jìn)作用,但是裸沙與全磷、蘚類(lèi)與全氮皆不存在顯著正相關(guān)。其余指標(biāo)間也存在上述現(xiàn)象,表明生物土壤結(jié)皮的存在可能改變了土壤理化因子與SOC含量的相關(guān)性。

利用SEM法分析探究了土壤理化性質(zhì)對(duì)不同生物土壤結(jié)皮類(lèi)型SOC的影響,SEM模型表明,裸沙、藻類(lèi)和蘚類(lèi)結(jié)皮的測(cè)定變量分別解釋了63%、60%和39%的SOC含量變化(圖3)。土壤理化因子與SOC的直接、間接和總效應(yīng)(直接效應(yīng)和間接效應(yīng)之和)如圖4所示。在裸沙模型中,SOC含量主要受容重影響最大(0.37),其次是細(xì)砂(-0.35)、全磷(0.33)等理化因子,三者對(duì)SOC總效應(yīng)都為正效應(yīng)。細(xì)砂通過(guò)顯著影響pH而間接影響裸沙SOC含量,pH和EC對(duì)SOC含量影響極弱(圖3、4)。藻類(lèi)模型中,細(xì)砂和粗砂是SOC的主要影響因子。全氮通過(guò)間接影響pH而影響SOC含量,pH對(duì)SOC含量為負(fù)效應(yīng)。因EC的直接效應(yīng)與間接效應(yīng)相互抵消(-0.009),導(dǎo)致對(duì)SOC含量不存在影響(圖3、4)。蘚類(lèi)模型中,全磷是SOC含量的最大影響因子,pH、EC和容重對(duì)SOC含量具負(fù)效應(yīng)(3、4)。

圖3 土壤理化性質(zhì)對(duì)裸沙(χ2=1.705; SRMR=0.020; RMSEA=0.000)、藻類(lèi)(χ2=4.665; SRMR=0.040; RMSEA=0.064)和蘚類(lèi)覆蓋下SOC(χ2=4.754; SRMR=0.056; RMSEA=0.069)的結(jié)構(gòu)方程模型(SEM)Fig.3 Structural Equation Models (SEM) depicting the influence of soil physicochemical properties on SOC under Bare Sand (χ2=1.705; SRMR=0.020; RMSEA=0.000), Cyanobacterial (χ2=4.665; SRMR=0.040; RMSEA=0.064), and Moss (χ2=4.754; SRMR=0.056; RMSEA=0.069) covers實(shí)線和虛線分別表示正相關(guān)和負(fù)相關(guān)

圖4 裸沙、藻類(lèi)和蘚類(lèi)模型中各影響因子的直接與間接效應(yīng)Fig.4 Direct and indirect effects of various influencing factors in Bare Sand, Cyanobacterial, and Moss models

3 討論

3.1 不同生物土壤結(jié)皮覆蓋下土壤有機(jī)碳的垂直分布特征

本研究發(fā)現(xiàn),生物土壤結(jié)皮區(qū)0—100 cm土壤有機(jī)碳含量隨土壤深度增加而呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。這種垂直變化的趨勢(shì)與許多其他研究結(jié)果一致。對(duì)準(zhǔn)噶爾盆地南緣荒漠區(qū)0—200 cm土壤碳分布和新疆5種荒漠群落0—100 cm土壤有機(jī)碳的研究均得到一致的結(jié)果[21—22]。SOC形成主要是植物凋落物(主要來(lái)源)和土壤微生物殘?bào)w(次要來(lái)源)的貢獻(xiàn)[23—24]。植物一方面通過(guò)養(yǎng)分輸入(根際沉積、凋落物等)增加了土壤SOC含量,另一方面植被覆蓋抵御風(fēng)蝕、淋溶等作用減少土壤表層養(yǎng)分流失,增加了SOC的積累。生物土壤結(jié)皮中的藻類(lèi)和蘚類(lèi)可以進(jìn)行光合作用,增加植物碳輸入,促進(jìn)土壤有機(jī)碳的積累。因而,生物土壤結(jié)皮對(duì)荒漠土壤有機(jī)碳的貢獻(xiàn)也至關(guān)重要。

不同生物土壤結(jié)皮類(lèi)型也影響SOC含量的積累變化。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),由于生物土壤結(jié)皮類(lèi)型的不同,同一土層SOC含量也存在差異,但顯著差異只存在于5 cm以上土層。同一土層不同類(lèi)型下SOC含量表現(xiàn)為:蘚類(lèi)>藻類(lèi)>裸沙。一方面,蘚類(lèi)和藻類(lèi)可以進(jìn)行光合作用吸收固定光合同化碳,同化碳會(huì)以根系分泌物和凋落物等方式輸入到土壤中,進(jìn)而增加了土壤有機(jī)碳的來(lái)源,因此提高了土層中SOC的含量[25]。對(duì)毛烏素沙地生物土壤結(jié)皮SOC研究表明,蘚類(lèi)結(jié)皮和下層土壤SOC含量是相應(yīng)藻類(lèi)和裸沙的5.5倍和2.1倍[26]。另一方面,生物土壤結(jié)皮的固氮作用為覆蓋下土壤微生物群落提供了充足氮源,提高了可利用氮含量及微生物的碳利用效率,增加微生物碳產(chǎn)出進(jìn)而增加SOC含量[27—29]。本研究中,在10—30 cm處土壤SOC含量均存在升高的現(xiàn)象,可能是由于生物土壤結(jié)皮的存在改變了水分運(yùn)動(dòng)和養(yǎng)分轉(zhuǎn)移速率,從而造成了10—30 cm土層的富集現(xiàn)象。在古爾班通古特沙漠,大量草本植物發(fā)育,如短命植物在春季的蓋度可以達(dá)到40%甚至更高[30—31],其根系生物量在10—30 cm分配較高,可能造成此層SOC的大量分布[32]。也有研究發(fā)現(xiàn),10—15 cm土層植物凋落物分解率較高,凋落物的高分解率可以增加微生物活性,進(jìn)而影響SOC的積累[33—34]。上述的研究也為本研究發(fā)現(xiàn)的10—30 cm土層SOC含量升高現(xiàn)象提供證據(jù)支持,10—30 cm SOC含量增加可能是由于微生物活性增強(qiáng),一方面加速了凋落物分解,另一方面提高了微生物產(chǎn)物的貢獻(xiàn)。

3.2 不同生物土壤結(jié)皮覆蓋下土壤有機(jī)碳垂直分布的影響因素

SOC主要受自然因素(土壤理化性質(zhì)、降水和植被等)、人為干擾(放牧、耕作、圍封等)和氣候變化(溫室氣體濃度升高)等因素影響[2,35]。在小尺度上,土壤理化性質(zhì)的關(guān)聯(lián)度更高。土壤粒徑會(huì)通過(guò)影響?zhàn)B分、水分的傳導(dǎo)和微生物活性的方面,進(jìn)一步影響SOC的積累[36]。本研究同樣發(fā)現(xiàn)荒漠土壤的不同粒徑砂含量與SOC含量關(guān)系密切。細(xì)砂與藻類(lèi)和裸沙SOC含量呈顯著正相關(guān),與蘚類(lèi)呈顯著負(fù)相關(guān),粗砂與藻類(lèi)和蘚類(lèi)SOC含量呈正相關(guān),但是只有和蘚類(lèi)是顯著正相關(guān)。藻類(lèi)和蘚類(lèi)可通過(guò)分泌胞外多糖與土壤顆粒結(jié)合[14],固定沙面,提高土壤穩(wěn)定性[37],從而增加粗砂含量。生物土壤結(jié)皮的覆蓋可穩(wěn)固沙面,減少養(yǎng)分流失,進(jìn)一步提高了SOC含量。氮和磷是土壤重要的營(yíng)養(yǎng)元素,同時(shí)也是SOC重要的影響因子。本研究中,SOC含量與全氮、全磷其中之一或二者皆呈正相關(guān),與pH和EC則呈負(fù)相關(guān),表明高pH和EC可能抑制SOC的積累。養(yǎng)分元素在循環(huán)過(guò)程中存在耦合關(guān)系,單一元素的變化會(huì)導(dǎo)致其他元素的變化,即在不同的尺度維持生態(tài)化學(xué)計(jì)量關(guān)系的穩(wěn)定[38]。氮沉降研究中發(fā)現(xiàn),氮沉降的增加可以通過(guò)影響植物光合固碳、凋落物分解及微生物活性等方面影響SOC和全磷的含量。本研究與楊昊天等對(duì)騰格里沙漠荒漠草地SOC和土壤理化因子相關(guān)性研究結(jié)果基本相同,即SOC與全氮、全磷呈正相關(guān),與pH表現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系[36]。

SEM分析發(fā)現(xiàn),土壤理化性質(zhì)對(duì)不同生物土壤結(jié)皮類(lèi)型覆蓋下SOC的作用路徑與影響強(qiáng)度存在差異性。容重和細(xì)砂是裸沙SOC含量的主要影響因子,細(xì)砂和全磷分別是藻類(lèi)和蘚類(lèi)覆蓋下SOC含量的主要影響因子,細(xì)砂主要是通過(guò)影響pH而影響SOC含量(圖3)。研究表明,高pH值的土壤SOC含量較低[39]。一方面是鹽堿抑制植物正常生長(zhǎng),植物源碳輸入相對(duì)減少,另一方面鹽堿會(huì)加強(qiáng)土壤有機(jī)質(zhì)的解吸,形成更多可溶性有機(jī)碳隨水分運(yùn)輸導(dǎo)致SOC損失[39—40]。土壤粒級(jí)占比的變化能夠改變土壤結(jié)構(gòu),進(jìn)而對(duì)SOC的固存與周轉(zhuǎn)產(chǎn)生影響。pH對(duì)微生物的活性影響較大,細(xì)砂間接通過(guò)對(duì)pH影響進(jìn)而影響了SOC含量。本研究中SEM模型對(duì)SOC影響因素的研究與相關(guān)性分析的結(jié)果基本相同。不同生物土壤結(jié)皮的覆蓋可能影響土壤理化因子及其與SOC含量的相關(guān)關(guān)系,進(jìn)而改變了不同類(lèi)型下SOC積累。

4 結(jié)論

古爾班通古特沙漠生物土壤結(jié)皮覆蓋顯著增加了SOC含量,其差異主要集中于表層0—5 cm土壤,間接影響5—100 cm SOC含量。同一土層土壤SOC含量隨生物土壤結(jié)皮發(fā)育積累增多,垂直方向SOC含量與土壤深度呈負(fù)相關(guān)的趨勢(shì),在10—30 cm 有增加的趨勢(shì),之后趨于平穩(wěn)。不同生物土壤結(jié)皮覆蓋下土壤SOC含量與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)關(guān)系存在差異,受理化特性不同程度的調(diào)控作用。SEM模型發(fā)現(xiàn),容重和細(xì)砂含量是裸沙SOC含量的主要影響因子,而藻類(lèi)和蘚類(lèi)覆蓋下SOC的主要因子分別是細(xì)砂和全磷。生物土壤結(jié)皮覆蓋有利于荒漠生態(tài)系統(tǒng)土壤碳的固存及碳循環(huán),增加旱區(qū)土壤碳儲(chǔ)量,同時(shí)生物土壤結(jié)皮發(fā)育也可能改變SOC垂直分布格局。