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    鱘魚主要細(xì)菌性致病菌的研究進(jìn)展

    2024-05-04 03:39:28
    中國飼料 2024年5期
    關(guān)鍵詞:鱘魚氏菌愛德華

    田 甜

    (中國長江三峽集團(tuán)有限公司中華鱘研究所,三峽工程魚類資源保護(hù)湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,湖北宜昌 443100)

    鱘魚是一類古老、瀕危、珍稀的物種,具有重要的科研、生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值,全世界現(xiàn)存2 科6 屬27 種。 我國是世界上鱘魚資源較為豐富的國家之一, 天然分布2 科3 屬8 種, 其中長江分布白鱘(Psephurus gladius)、中華鱘(Acipenser sinensis)和達(dá)氏鱘(Acipenser dabryanus),黑龍江分布史氏鱘(Acipenser schrenckii)和鰉(Huso dauricus),新疆的跨境河流分布小體鱘 (Acipenser ruthenus)、裸腹鱘 (Acipenser nudiventris) 和西伯利亞鱘(Acipenser baerii)(莊平等,2017)。 我國自20 世紀(jì)90 年代開始鱘魚類商業(yè)化養(yǎng)殖,經(jīng)過多年的發(fā)展, 鱘魚養(yǎng)殖產(chǎn)量已超過世界鱘魚年產(chǎn)量的80%, 成為世界上第一大鱘魚養(yǎng)殖生產(chǎn)國(江南等,2016)。 蘇培義(1993)對鱘魚寄生蟲病進(jìn)行報(bào)道,隨著鱘魚養(yǎng)殖業(yè)的快速發(fā)展,鱘魚病害頻發(fā),病原體種類日益增多,以細(xì)菌性疾病為主,細(xì)菌性疾病已成為制約鱘魚健康養(yǎng)殖的瓶頸之一。 本文就鱘魚主要細(xì)菌性致病菌的種類、生物學(xué)特性、流行病學(xué)、 臨床癥狀及致病因子等方面進(jìn)行了系統(tǒng)闡述,旨在為鱘魚細(xì)菌性疾病的防治提供參考。

    1 氣單胞菌

    1.1 病原菌種類及生物學(xué)特性 氣單胞菌隸屬于弧菌目 (Vibrionales)、 氣單胞菌科(Aeromonadaceae)、氣單胞菌屬(Aeromonas)。 目前,氣單胞菌屬主要分為27 個(gè)常見種(Sanglas 等,2017)。 根據(jù)其運(yùn)動性主要分為兩大類: 一類是嗜溫運(yùn)動性氣單胞菌,另一類是嗜冷非運(yùn)動性氣單胞菌。研究顯示,鱘魚類致病性氣單胞菌主要分為3 種,分別是維氏氣單胞菌(Aeromonas veronii)、嗜水氣單胞菌 (Aeromonas hydrophila) 及溫和氣單胞菌(Aeromonas sobria),均屬于嗜溫運(yùn)動性氣單胞菌(Di 等,2018;Ture 等,2018;肖艷翼等,2015)。 氣單胞菌在腦心浸液瓊脂培養(yǎng)基、 營養(yǎng)瓊脂培養(yǎng)基等培養(yǎng)基上28 ℃培養(yǎng)24 h 后形成中央微隆起邊緣光滑的奶白色或灰白色圓形菌落。 氣單胞菌是一種兼性厭氧的革蘭氏陰性菌, 短桿狀, 兩端鈍圓。

    1.2 流行病學(xué)及臨床癥狀 氣單胞菌廣泛存在于自然界的淡水、海水、土壤、淤泥以及正常動物的腸道內(nèi), 是一種典型的人-獸-魚共患病致病菌,可引起多種鱘魚發(fā)病。 嗜水氣單胞菌、維氏氣單胞菌可導(dǎo)致中華鱘、達(dá)氏鱘、西伯利亞鱘、施氏鱘患細(xì)菌性敗血癥,幼魚和成魚均可感染,典型癥狀為體表局部或全身廣泛性充血, 體內(nèi)臟器點(diǎn)狀充血 (劉亞等,2018; 田甜等,2017; 楊移斌等,2014;王文龍,2010)。溫和氣單胞菌可感染俄羅斯鱘(Acipenser gueldenstaedti)、西伯利亞鱘引發(fā)膿包病, 主要癥狀表現(xiàn)為鰭條基部和尾部存在膿包腫塊,嚴(yán)重者膿包處肌肉潰爛,剖檢可見腹腔內(nèi)有血水,肝臟腫大,腸內(nèi)充盈黃綠色腸液(肖艷翼等,2015)。

    1.3 致病因子 氣單胞菌致病是由多種致病因子協(xié)同作用,一般分為黏附、侵入、定植、分泌毒素四個(gè)過程。 根據(jù)研究報(bào)道氣單胞菌的致病因子有鞭毛、菌毛、外膜蛋白、胞外酶、氣溶素、溶血素、腸毒素等 (劉春等,2021;Ana 等,2020; 徐一軻,2019)。鞭毛、菌毛作為細(xì)菌的黏附因子,能與細(xì)菌表面受體發(fā)生特異性反應(yīng), 對細(xì)菌的黏附和侵入具有重要的意義(張山,2020)。外膜蛋白是革蘭氏陰性菌外膜的主要成分, 可以阻止有毒物質(zhì)和抗生素進(jìn)入菌體, 同時(shí)對物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)具有一定的協(xié)助作用(張山,2020;Nguyen 等,2018)。 胞外酶通過降解多糖、蛋白質(zhì)、核酸的方式為菌體提供必需氨基酸,使其在宿主體內(nèi)不斷繁殖擴(kuò)增,進(jìn)而達(dá)到定植的作用,甚者可破壞宿主的免疫系統(tǒng)。細(xì)菌在繁殖過程中產(chǎn)生的有毒且可溶性的蛋白質(zhì)統(tǒng)稱為外毒素,根據(jù)生物學(xué)活性可分為氣溶素、溶血素和腸毒素(張海鵬,2018;Tomas,2012)。 氣溶素是氣單胞菌最主要的毒力因子之一, 其分子質(zhì)量在51.5 kDa 左右,具有腸毒性、細(xì)胞毒性和溶血性(張山,2020)。氣溶素基因是氣單胞菌致病性的關(guān)鍵毒力因子之一, 使用氣溶素缺失菌株浸泡感染健康斑馬魚(Danio rerio),斑馬魚的死亡率明顯下降(鄧汝森等,2022;Ran 等,2018)。 劉小芳等(2021)研究發(fā)現(xiàn), 不能只用氣溶素檢測的有無來判斷氣單胞菌致病性的強(qiáng)弱,在血平板上,有氣溶素的部分菌株并未出現(xiàn)溶血現(xiàn)象, 推測氣溶素需要與其他毒力因子協(xié)調(diào)作用才能增強(qiáng)氣單胞菌的致病性。

    2 鏈球菌

    2.1 病原菌種類及生物學(xué)特性 鏈球菌隸屬于鏈球菌科 (Streptococcaceae)、 鏈球菌屬(Streptococcus),具有宿主廣泛、感染性強(qiáng)、死亡率高等特點(diǎn)。 根據(jù)其在血平板上的溶血特性可分為三類:(1)α 溶血性鏈球菌, 即菌落周圍有1 ~2 mm 寬的草綠色溶血環(huán);(2)β 溶血性鏈球菌, 即菌落周圍有2 ~4 mm 寬的無色透明溶血環(huán);(3)γ 鏈球菌,即菌落周圍無溶血環(huán)(蘇友祿等,2019)。 海豚鏈球菌(Streptococcus iniae)、停乳鏈球菌(Streptococcus dysgalactiae) 是引起鱘魚鏈球菌病的主要病原體(王靜等,2020;Chen 等,2020;楊移斌等,2017)。 鏈球菌在腦心浸液瓊脂培養(yǎng)基上28 ℃培養(yǎng)24 h 后形成卵圓形表面光滑的菌落,是一種兼性厭氧的革蘭氏陽性菌,圓球形,排列成鏈狀,具有莢膜和鞭毛,無芽孢。

    2.2 流行病學(xué)及臨床癥狀 鏈球菌是一種廣泛分布于自然界中的條件致病菌,對豬、牛、魚、人等均具有感染性(賈夢蝶,2021;祝璟林等,2021;徐蕾等,2013;李翠蓉等,2008)。 隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的迅猛發(fā)展,鏈球菌已對多種海水、淡水魚類造成嚴(yán)重危害。 2006 年,研究學(xué)者證實(shí)鏈球菌是鱘魚的易感病原體(Yanong 等,2002)。 隨后,鏈球菌感染鱘魚病例在國內(nèi)外相繼發(fā)現(xiàn)。 鱘魚鏈球菌病一般發(fā)生在5 ~10 月,成魚和幼魚均可感染,臨床癥狀主要表現(xiàn)為敗血癥、腦膜炎等。王靜等(2020)報(bào)道,20 ~30 cm 雜交鱘 (Acipenser baerii ♀×Acipenser schrenckii♂) 感染海豚鏈球菌發(fā)病,病鱘吻端、肛門和腸道充血,累計(jì)死亡率高達(dá)50%以上。楊移斌等(2017)研究發(fā)現(xiàn),停乳鏈球菌可導(dǎo)致俄羅斯鱘成魚發(fā)生以嘴部充血腫脹為主要特征的病害,病鱘無法進(jìn)食,死亡率約50%。 用4.7×104cfu 海豚鏈球菌感染波斯鱘 (Acipenser persicus),2 d 后波斯鱘表現(xiàn)出明顯的疾病癥狀,5 d 后死亡率超過80%,組織病理學(xué)結(jié)果發(fā)現(xiàn)肝細(xì)胞廣泛性空泡化,局灶性壞死;腎臟嚴(yán)重壞死,腎小管變性,腎小球萎縮;嚴(yán)重的腦膜炎,大腦層中檢測到大量的炎癥細(xì)胞浸入和空泡化結(jié)構(gòu)(Sharifpour等,2020)。

    2.3 致病因子 魚類鏈球菌病感染普遍發(fā)生于養(yǎng)殖密度大、水質(zhì)差、環(huán)境惡劣的養(yǎng)殖場,水平傳播是該病的主要傳播方式。 在鏈球菌對魚體的感染過程中, 溶血素、 莢膜多糖、C5α 肽酶、CovS/CovR 系統(tǒng)等毒力因子具有重要的作用 (郭長明等,2021;羅曉雯等,2018;鄧永強(qiáng)等,2016)。 鏈球菌溶血素包括三種,分別是A 群鏈球菌溶血素S、溶血素O 和B 群鏈球菌β-溶血素/細(xì)胞溶素(Berry 等,1989)。 Locke 等(2007)報(bào)道,海豚鏈球菌溶血素S 能損傷腦血管、紅細(xì)胞、上皮細(xì)胞和巨噬細(xì)胞。β-溶血素/細(xì)胞溶素是一種非免疫原性的毒素,可以協(xié)助病原體進(jìn)入血腦屏障,激活腦血管內(nèi)皮細(xì)胞的中性粒細(xì)胞通道, 釋放促炎性細(xì)胞因子,引起腦膜炎(Doran 等,2003)。 莢膜多糖是鏈球菌最關(guān)鍵的毒力因子, 也是菌株致病性強(qiáng)弱的重要指標(biāo)。 Miller 等(2005)研究發(fā)現(xiàn),具有莢膜多糖的海豚鏈球菌毒性要明顯強(qiáng)于無莢膜多糖的海豚鏈球菌。Patterson 等(2012)用缺失cpsA 基因編碼的無乳鏈球菌突變株感染斑馬魚, 死亡率低于該菌野生株。C5α 肽酶是一種體表絲氨酸蛋白酶,有利于幫助病原體逃避宿主的免疫清除(祝璟琳等,2013)。 CovS/CovR 系統(tǒng)對無乳鏈球菌在巨噬細(xì)胞內(nèi)存活起到重要的作用。研究發(fā)現(xiàn),與野生株相比,CovS/CovR 缺失菌株感染斑馬魚,其表現(xiàn)出較弱的神經(jīng)系統(tǒng)滲透能力和更高的存活率(Patterson 等,2012)。

    3 分枝桿菌

    3.1 病原菌種類及生物學(xué)特性 分枝桿菌隸屬于分枝桿菌科 (Mycobacteriaceae)、 分枝桿菌屬(Mycobacterium),非結(jié)核分枝桿菌是鱘魚分枝桿菌病的病原體。根據(jù)其生長速度可分為兩大類:一類是速生型分枝桿菌 (Rapidly growing mycobactreia),另一類是緩慢型分枝桿菌(Slowly growing mycoba-ctreia)(Zhang 等,2013)。速生型分枝桿菌可在腦心浸液培養(yǎng)基上生長, 而緩慢型分枝桿菌只能在羅氏培養(yǎng)基或7H10 瓊脂培養(yǎng)基上生長(Zhang 等,2019; 張書環(huán)等,2017)。 海分枝桿菌(Mycobacterium marinum)、龜分枝桿菌(Mycobacterium chelonae)、 偶發(fā)分枝桿菌(Mycobacterium fortuitum)、戈登分枝桿菌(Mycobacterium gordonae)、豬分枝桿菌(Mycobacterium porcinum)、蘇爾加分枝桿菌(Mycobacterium szulgai)均可導(dǎo)致鱘魚發(fā)病(Zhang 等,2019;張書環(huán)等,2017;Pate 等,2005;Zhang 等,2013)。 分枝桿菌在培養(yǎng)基上呈圓形、乳白色、小菜花狀,具有生長緩慢、無運(yùn)動性、無芽孢、抗酸染色為陽性等特性。

    3.2 流行病學(xué)及臨床癥狀 分枝桿菌廣泛存在于空氣、土壤和水體等自然環(huán)境中,是一種機(jī)會致病菌,對人、獸、魚的健康均構(gòu)成威脅,現(xiàn)已報(bào)道有160 余種魚類感染過分枝桿菌病。 在魚類分枝桿菌病中,海分枝桿菌、偶發(fā)分枝桿菌和龜分枝桿菌是最為常見的病原菌(Jocobs 等,2009)。 近年來,隨著鱘魚養(yǎng)殖業(yè)的快速發(fā)展, 多種鱘魚分枝桿菌病陸續(xù)出現(xiàn)。 Pate 等(2005)在進(jìn)行觀賞魚分枝桿菌病調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)小體鱘可以感染偶發(fā)分枝桿菌。Antuofermo 等(2014)報(bào)道,俄羅斯鱘幼魚及成魚均可感染龜分枝桿菌,主要表現(xiàn)為口腔、鰭條等體表部位發(fā)生腫瘤樣腫塊, 體內(nèi)各臟器未出現(xiàn)明顯臨床病變。 張德鋒等(2014)研究發(fā)現(xiàn),中華鱘、史氏鱘、雜交鱘分枝桿菌病發(fā)病水溫在25 ~30 ℃,患病初期沒有明顯癥狀,發(fā)病晚期沿壁上浮、游動緩慢,體表出現(xiàn)斑點(diǎn)狀潰爛,腹部腫大。 解剖發(fā)現(xiàn)腹腔內(nèi)充盈腹水,肝臟存在乳白色或淺紅色斑點(diǎn)。從病鱘體內(nèi)分離到7 種分枝桿菌, 病原學(xué)診斷結(jié)果顯示混合感染是主要感染方式, 海分枝桿菌是復(fù)合感染過程中的主要致病菌。

    3.3 致病因子 分枝桿菌的致病性與其復(fù)雜的細(xì)菌壁成分密切相關(guān)。分枝桿菌細(xì)胞壁為非對稱的脂質(zhì)雙層結(jié)構(gòu),內(nèi)層的分枝菌酸具有較低的流動性和通透性,能夠抵抗宿主對菌體不利的有毒成分;而外層脂類成分種類繁多,幾乎包括了現(xiàn)在已知的所有脂類 (Cosma 等,2006;Liu 等,1996;Liu 等,1995)。全基因組序列分析顯示大腸桿菌中與脂類合成相關(guān)的基因有50 個(gè), 而結(jié)核分枝桿菌可能參與脂類合成的基因是其5 倍(Cole 等,1998)。 分枝桿菌繩索狀結(jié)構(gòu)的形成與細(xì)胞壁脂質(zhì)結(jié)構(gòu)有關(guān),是分枝桿菌有毒菌株的特有表型(Barry 等,2001)。

    4 愛德華氏菌

    4.1 病原菌種類及生物學(xué)特性 愛德華氏菌屬于腸桿菌科(Enterobacteriaceae)、愛德華氏菌屬(Edwardsiella), 該屬可分為遲緩愛德華氏菌(Edwardsiella tarda)、 ??茞鄣氯A氏菌(Edwardsiella hoshinae) 和鯰魚愛德華氏菌 (Edwardsiella ictaluri)。 遲緩愛德華氏菌是感染鱘魚致病的主要病原體(孔杰等,2018;Yang 等,2018)。 愛德華氏菌是一種無莢膜、無芽孢、有鞭毛的革蘭氏陰性短桿菌。 在普通營養(yǎng)瓊脂和腦心浸液瓊脂上形成圓形、凸起、半透明的光滑小菌落。 在SS 瓊脂上生長,菌落中心呈現(xiàn)黑色小點(diǎn)。

    4.2 流行病學(xué)及臨床癥狀 愛德華氏菌在環(huán)境中分布廣泛, 其中遲緩愛德華氏菌和鯰魚愛德華氏菌可引起魚類發(fā)病。 1962 年,在鰻鱺(Anguilla japancia)中分離到遲緩愛德華氏菌(Hoshina 等,1962)。 遲緩愛德華氏菌易感魚類較多,包括牙鲆(Paralichthys olivaceus)、 大鱗大馬哈魚(Oncorhynchus tshawytscha)、 斑點(diǎn)叉尾鮰(Ietalurus Punetaus)、異育銀鯽(Carassius auratus gibelio)等多種海淡水魚類, 給水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)造成了較大的經(jīng)濟(jì)損失(程俊茗,2017;Matsuyama 等,2005;Thune等,1993;Amandi 等,1982)。 孔杰等(2018)報(bào)道,雜交鱘 (Acipenser schrencki♀×Huso dauricus♂)感染遲緩愛德華氏菌發(fā)生大量死亡, 主要癥狀表現(xiàn)為病鱘腹部朝天, 腹部腫脹并伴有明顯的出血點(diǎn),鰓絲蒼白;解剖內(nèi)臟失血,肝臟、腎臟腫大,嚴(yán)重者存在腸穿孔現(xiàn)象。 Yang 等(2018)研究發(fā)現(xiàn),在(25±2) ℃的條件下,遲緩愛德華氏菌導(dǎo)致達(dá)氏鱘患細(xì)菌性敗血癥,死亡率高達(dá)70%。

    4.3 致病因子 愛德華氏菌感染分為兩種類型:一種是腸胃型感染,另一種是全身型感染。鞭毛是愛德華氏菌感染宿主細(xì)胞的重要毒力因子。 愛德華氏菌利用鞭毛黏附蛋白黏附到宿主細(xì)胞表面,從而引發(fā)感染(Sakai 等,2009)。 在愛德華氏菌復(fù)制和生存過程中,其Ⅲ型(T3SS)和Ⅵ型(T6SS)分泌系統(tǒng)發(fā)揮了重要的作用(Okuda 等,2008)。研究發(fā)現(xiàn)T3SS 能夠幫助愛德華氏菌逃逸吞噬細(xì)胞的殺傷作用從而在吞噬細(xì)胞內(nèi)完成復(fù)制,T6SS 能夠使愛德華氏菌在宿主體內(nèi)存活, 進(jìn)而引起全身感染最終導(dǎo)致宿主死亡,但T3SS 和T6SS 之間的關(guān)系尚不清楚, 還需進(jìn)一步研究證實(shí) (李墨非,2015)。

    5 檸檬酸桿菌

    5.1 病原菌種類及生物學(xué)特性 檸檬酸桿菌屬于腸桿菌科(Enterobacteriaceae)、檸檬酸桿菌屬(Citrobacter),在自然界中廣泛存在。 檸檬酸桿菌屬可分弗氏檸檬酸桿菌 (Citrobacter freundii)、布氏檸檬酸桿菌(Citrobacter barrkii)、楊氏檸檬酸桿菌 (Citrobacter youngae)、 吉氏檸檬酸桿菌(Citrobacter gillenii)、沃克曼氏檸檬酸桿菌(Citrobacter werkmanii)、 差異檸檬酸桿菌(Citrobacter koseri)等11 種檸檬酸桿菌。 檸檬酸桿菌在BHIA平板上30 ℃培養(yǎng)24 h 后,出現(xiàn)邊緣整齊、中央隆起的圓形菌落,經(jīng)革蘭氏染色后,在光學(xué)顯微鏡下呈紅色短桿菌,兩端鈍圓(陳綺梨等,2021)。

    5.2 流行病學(xué)及臨床癥狀 檸檬酸桿菌普遍存在于自然界以及人、動物的腸道內(nèi),是一種典型的人-獸-魚共患條件致病菌。 弗氏檸檬酸桿菌是檸檬酸桿菌屬的模式種, 也是目前研究相對較多的檸檬酸桿菌。 研究表明弗氏檸檬酸桿菌對中華絨螯蟹(Eriocheir sinensis)、中華鱉(Pelodiscus sinensis)、大鯢(Andrias davidianus)、團(tuán)頭魴(Megalobrama amblycephala)等多種水生動物具有致病性(黃曉東等,2019; 張冬星等,2016; 毛爍君等,2015;高正勇等,2012)。 楊移斌等(2013)報(bào)道,水溫22℃以上,弗氏檸檬酸桿菌感染施氏鱘、雜交鱘、西伯利亞鱘、俄羅斯鱘等多種鱘類致病,主要癥狀表現(xiàn)為:活力下降,食欲減退,口腔紅腫并伴有充血現(xiàn)象,肛門紅腫,解剖可見少量腹水,內(nèi)部臟器未見明顯病變。

    5.3 致病機(jī)理 檸檬酸桿菌的研究主要集中在分離鑒定和藥物敏感性等, 目前已報(bào)道的毒力因子有Via B、slt-Ⅱ和尿素酶三種。 黃莉萍(2020)認(rèn)為,具有Vi 抗原結(jié)構(gòu)的菌體有吞噬和保護(hù)具體抵抗抗體的作用,進(jìn)而增強(qiáng)菌體的致病力。Fukuda等(2005)報(bào)道,slt-Ⅱ是一種具有溶解致死作用的細(xì)胞毒素。肖寧等(2016)研究發(fā)現(xiàn),克氏原螯蝦源弗氏檸檬酸桿菌具有ureA 至ureG7 個(gè)尿素酶基因亞單位,尿素酶通過分解尿素,在菌體周圍形成氨云以抵抗酸性環(huán)境對菌體造成的損傷, 幫助菌體在宿主體內(nèi)存活并定植成功。

    6 展望

    隨著鱘魚養(yǎng)殖業(yè)的快速發(fā)展, 疾病種類不斷增多, 但細(xì)菌性疾病目前仍是鱘魚養(yǎng)殖過程中的主要病害。氣單胞菌、鏈球菌、分枝桿菌、愛德華氏菌、檸檬酸桿菌是鱘魚細(xì)菌性疾病的主要致病菌。此外。 研究發(fā)現(xiàn)伊麗莎白菌、鄰單胞菌、假單胞菌也可感染鱘魚(張明洋等,2020;邸軍等,2018;楊圓圓等,2017)。細(xì)菌性疾病具有感染性廣、傳播性強(qiáng)、致死率高、病原體復(fù)雜等特點(diǎn),其防控難點(diǎn)主要存在三個(gè)方面:一是疾病早期臨床癥狀不明顯,患病鱘魚在疾病早期難以發(fā)現(xiàn), 往往表現(xiàn)出明顯癥狀時(shí)進(jìn)入疾病中后期, 常常因不能及時(shí)治療而造成一定的經(jīng)濟(jì)損失; 二是細(xì)菌性致病菌種類繁多,充血、腹水、紅腫是多種疾病的共同特征,通過表觀癥狀難以做到對菌下藥; 三是缺少特異、簡便、靈敏的快速檢測技術(shù),常規(guī)細(xì)菌分離和鑒定技術(shù)耗時(shí)耗力,容易貽誤病情。

    為鱘魚營造良好的生態(tài)環(huán)境、 提供充足的營養(yǎng)物質(zhì)、 獲取優(yōu)質(zhì)的苗種來源是鱘魚健康養(yǎng)殖的基礎(chǔ)。 目前對鱘魚疾病研究主要停留在病原菌分離鑒定、藥敏特性研究、病理組織學(xué)觀察等方面,在發(fā)病機(jī)制、環(huán)境因子與致病性研究、免疫防治等方面還十分欠缺。因此,為保障鱘魚養(yǎng)殖業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展,今后應(yīng)系統(tǒng)開展流行病學(xué)調(diào)查、水環(huán)境理化指標(biāo)分析、水體及魚體菌群動態(tài)平衡、病原菌快速檢測等研究工作。

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