中更新世晚期許家窯人化石的研究進(jìn)展

關(guān)鍵詞：許家窯；人類化石；中更新世晚期；東亞；巨顱人

1引言

許家窯（許家窯-侯家窯）遺址位于山西省和河北省交界處梨益溝的西側(cè)，即74093地點（113°59′E，40°06′N）。該遺址發(fā)現(xiàn)于1973年，經(jīng)過1976、1977和1979年三次發(fā)掘，清理出20件人類化石，包括1件兒童上頜骨、3顆游離臼齒、2塊枕骨、1件上頜支殘段和13塊頂骨碎片，代表約16個個體[1-5]。人類化石出土于距離地表8～12m深的河湖相地層里，與人類化石伴生的地層中出土了萬余件石制品、數(shù)以千計的石球、大量具有加工坎砸痕跡的骨角制品和超過20個種類的哺乳動物化石。許家窯石制品以石英巖和脈石英為主要原料，小型居多，錘擊法為主要剝片方法，砸擊法應(yīng)用較少，石器組合屬于華北小石器工業(yè)傳統(tǒng)[6]。普氏野馬和野驢許家窯遺址動物群中的優(yōu)勢屬種，石球可能一種用來捕獵野馬和野驢的投擲工具。許家窯人已經(jīng)出現(xiàn)了有計劃地組織很多人到野馬集中的地方進(jìn)行捕獵的行為，具有捕獲整個馬科動物居群中任意年齡個體的能力[7]。從遺址中發(fā)現(xiàn)的大量人工切割、砍砸痕跡的碎骨推測，許家窯遺址可能是當(dāng)時人類的一個“屠宰場”和生活場所[8]。根據(jù)伴生的哺乳動物種類及綜合各種年代測定方法判斷，許家窯人的生存年代為中更新世晚期，距今20～16萬年[5，9]。

由于許家窯發(fā)現(xiàn)的人類化石比較破碎，缺乏反映整體形態(tài)特征的典型材料（表1）。長期以來，學(xué)者們對其演化地位一直存有不同的觀點；許家窯人可能是北京猿人向尼安德特人的過渡類型[2]，或者屬于尼安德特人[3]，或者是介于直立人與現(xiàn)代人之間的早期智人[4]。一些學(xué)者注意到許家窯人化石碎片的特殊病理現(xiàn)象，提出許家窯人生前可能遭受過創(chuàng)傷和得過氟斑病的觀點[2，3]，但是由于研究手段、研究方法及對比標(biāo)本的限制，并沒有對其進(jìn)行深入分析。近年來，伴隨著高分辨率CT技術(shù)的發(fā)展，一些學(xué)者對許家窯人類化石進(jìn)行了深入研究，對許家窯人的體質(zhì)特征、健康狀況及其演化地位獲得了一些新的認(rèn)識，發(fā)現(xiàn)許家窯人是一類非常特殊的人群，迄今難以將其歸入任何已有的古人類群體[5，10]?；谶@一背景，本文在匯總近十年來許家窯人類化石的最新研究進(jìn)展的基礎(chǔ)上，探討和分析許家窯人類化石的演化地位及其意義。

2人類化石個體編號

表1列舉了許家窯化石標(biāo)本的3類編號系統(tǒng)、化石的保存狀況和個體死亡年齡，分別為：1）1977-1979年發(fā)掘時，根據(jù)化石出土順序采用的發(fā)掘編號，共計20個編號，分別為No.1，No.2，……，No.10，No.10A，No.11，No.12，……，No.19；2）根據(jù)中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所標(biāo)本館的館藏編號，共計21個編號，分別為PA1480，PA1481，PA1482，……，PA1500;其中PA1485和PA1488屬于同一個體，即No.6，可以較好地拼接在一起；3）近10年來，這些許家窯人類化石經(jīng)過辨析后歸入16個個體，并重新編號為XJY-1，XJY-2，……，XJY-16（圖1）。

許家窯人類化石比較破碎，所以無法對其性別進(jìn)行鑒定。其年齡是根據(jù)牙齒萌出的時間、牙齒磨耗狀況、骨縫愈合情況或者骨壁的厚度進(jìn)行的推算[11]，其中未成年個體4例、成年個體12例。標(biāo)本的石化程度都非常重，呈淺黃色或者黃褐色，保存在中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所。

3體質(zhì)形態(tài)學(xué)

許家窯20件人類化石碎片分屬于16個個體（表1），包括1件附有部分牙齒的兒童左側(cè)上頜骨（XJY-1）、3顆游離臼齒（XJY-2，XJY-13和XJY-16）、13件頂骨（XJY-3，XJY-4a，XJY-4b，XJY-4c，XJY-5a，XJY-5b，XJY-6b，XJY-7，XJY-8，XJY-9，XJY-10，XJY-11和XJY-15）、2件枕骨（XJY-6a，XJY-12）、1件顳骨（XJY-6c）和1件右側(cè)下頜支殘段（XJY-14）。

近十年來，一些學(xué)者對許家窯上頜骨、下頜骨、牙齒和部分頭蓋骨碎片進(jìn)行了研究，利用CT技術(shù)3D虛擬復(fù)原了XJY-6頭蓋骨，勾畫出許家窯人的大體形態(tài)特征。以下分別從上頜骨、下頜骨、牙齒、頭蓋骨等4個方面，介紹許家窯人類化石體質(zhì)形態(tài)方面的研究成果。

3.1許家窯XJY-1個體生長發(fā)育及其內(nèi)鼻底形態(tài)

XJY-1人類化石的面部骨骼只保存有1塊附有部分牙齒的左側(cè)上頜骨殘段。該化石發(fā)現(xiàn)于1976年，保留有不同生長時期的牙齒（圖2：A，B）：第一恒臼齒剛剛萌出不久；門齒、犬齒、前臼齒和第二臼齒還都在頜骨中即將萌出，或者隱藏在齒槽中。賈蘭坡等[2]根據(jù)現(xiàn)生兒童牙齒萌出的一般程序，認(rèn)為這件上頜骨屬于一個年齡為7-9歲的兒童個體。邢松等[12，13]使用CT和同步輻射掃描技術(shù)，根據(jù)XJY-1萌出和未萌出恒齒的內(nèi)外長短周期線，推算出該個體的死亡年齡為6.5歲。區(qū)別于其他靈長類、非洲早期人屬、南方古猿和直立人牙齒的較快生長發(fā)育節(jié)奏，現(xiàn)代人兒童的牙齒具有獨特的、較長的生理系統(tǒng)生長和發(fā)育期，表現(xiàn)為齒頸側(cè)較多的釉面橫紋、較長的齒冠形成時間、較晚的第一臼齒萌出時間。XJY-1恒齒的齒冠形成時間、齒根形成時間和速率、齒冠鈣化的開始時間和第一臼齒的萌出時間和釉面橫紋的分布規(guī)律，位于現(xiàn)代人幼童生長和發(fā)育期的變異范圍內(nèi)，顯示其已經(jīng)步入現(xiàn)代人的生長發(fā)育模式。

XJY-1保存有完好的內(nèi)鼻底解剖結(jié)構(gòu)。內(nèi)鼻底即鼻腔內(nèi)部底部的平面，根據(jù)其與通過上頜側(cè)門齒、鼻腔入口外鼻口的位置，內(nèi)鼻底通常被分為3種類型：1）水平型，鼻棘點與內(nèi)鼻底的高度相近，二者連續(xù)形成一個平坦面；2）緩坡型，鼻棘點略高于內(nèi)鼻底，形成一個緩慢向內(nèi)略傾斜的坡面；3）雙層型，鼻棘點明顯高于內(nèi)鼻底，向內(nèi)急劇傾斜或形成一個明顯的向下凹陷。

內(nèi)側(cè)面觀（圖2：C），XJY-1鼻腔內(nèi)部的內(nèi)鼻底平面明顯低于前鼻棘點平面，表現(xiàn)為明顯的雙層型內(nèi)鼻底結(jié)構(gòu)（圖2：D）。以往研究顯示，尼安德特人雙層型內(nèi)鼻底的出現(xiàn)率大于80%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他非-尼安德特人的更新世人類及現(xiàn)代人群，因此雙層型內(nèi)鼻底通常被認(rèn)為是尼安德特人特異的或自近裔性狀。結(jié)合XJY-1雙層型內(nèi)鼻底的出現(xiàn)特點，吳秀杰等[14]對歐亞大陸東亞古人類的內(nèi)鼻底結(jié)構(gòu)進(jìn)行了觀察，發(fā)現(xiàn)歐亞大陸東方的古老型智人多表現(xiàn)為雙層型內(nèi)鼻底，晚期人類及現(xiàn)代人群則主要表現(xiàn)為水平型內(nèi)鼻底，雖然也有雙層型出現(xiàn)，但比例很低，證實高頻率出現(xiàn)的雙層型的內(nèi)鼻底并不是尼安德特人獨有的特征。

3.2許家窯XJY-14下頜支的鑲嵌型形態(tài)特征

XJY-14右側(cè)下頜支殘段發(fā)現(xiàn)于1977年，該下頜支保留有大部分外側(cè)面和部分內(nèi)側(cè)面，喙突、下頜切跡和下頜角基本完整，髁狀突缺失。1980年，吳茂霖[3]對這件下頜支進(jìn)行了初步描述，提出許家窯下頜支比現(xiàn)代人低而寬、下頜角比現(xiàn)代人小、內(nèi)面翼肌粗隆比北京猿人（周口店直立人）顯著，下頜支的總體特點位于北京猿人和現(xiàn)代人之間。

2014年，吳秀杰和Trinkaus[15]對XJY-14下頜支進(jìn)行了細(xì)致的研究（圖3），通過與歐亞大陸中更新世晚期古人類下頜支的對比，發(fā)現(xiàn)許家窯人的下頜支的形態(tài)具有復(fù)雜的鑲嵌型形態(tài)特點，在保留下來的可對比的6個非連續(xù)型性狀中：2個性狀（下頜切跡凹嵴位于髁突外側(cè)、開放型下頜孔后緣）在現(xiàn)代人中的出現(xiàn)率非常高，屬于晚期人類特征；2個性狀（不對稱下頜切跡、寬闊型下頜支）屬于古老型人類特征，在現(xiàn)代人中出現(xiàn)率很低；2個性狀（粗大型上翼內(nèi)肌結(jié)節(jié)、外翻型下頜角）在尼安德特人出現(xiàn)率特別高，通常被認(rèn)為是尼安德特人的性狀。許家窯下頜支呈現(xiàn)出來的混合特征，在以往中更新世晚期人類還沒有發(fā)現(xiàn)，作者認(rèn)為可能與東亞人類的地區(qū)變異有關(guān)。

3.3牙齒的原始與進(jìn)步特征

許家窯牙齒化石一共9顆恒齒，包括XJY-1下頜骨附著有6顆和3顆游離臼齒（XJY-2、XJY-13和XJY-16），化石分別發(fā)現(xiàn)于1976、1977和1979年（圖4）。以往學(xué)者對許家窯牙齒進(jìn)行過初步研究，主要是側(cè)重對其大小尺寸和大體形態(tài)的描述，提出：許家窯牙齒的粗壯程度大于現(xiàn)代人，落入了北京猿人的變異范圍之內(nèi)；牙齒的形態(tài)特征保留了北京猿人牙齒主要特點，如門齒具有發(fā)育的舌突、犬齒舌面和臼齒冠狀面紋飾復(fù)雜等[2，3]。

2015年，邢松等對許家窯9顆人類牙齒化石進(jìn)行了綜合細(xì)致研究[10]，利用CT技術(shù)復(fù)原出許家窯兒童個體尚未萌出的恒齒以及3顆游離的成年個體牙齒的齒質(zhì)表面形態(tài)（Enamel-dentinejunction），結(jié)合傳統(tǒng)的牙齒表面的形態(tài)觀測，結(jié)果發(fā)現(xiàn)許家窯人牙齒的形態(tài)呈現(xiàn)出原始與進(jìn)步特征混合的鑲嵌狀態(tài)，具體表現(xiàn)為：1）保留了許多東亞早中更新世化石人類的原始特征，包括牙齒齒冠尺寸較大、前部牙齒復(fù)雜的附屬結(jié)構(gòu)、上頜第四前臼齒不對稱的齒冠外輪廓、上頜第一第二臼齒梯形的齒冠外輪廓、上下頜第二臼齒粗壯且分叉明顯的齒根系統(tǒng)，這些特點使其明顯區(qū)別于同時代的早期現(xiàn)代人和尼安德特人；2）相對東亞早中更新世人類，又表現(xiàn)出現(xiàn)代人常見的特征，包括相對較弱的前部牙齒附屬結(jié)構(gòu)、前臼齒咬合面紋理簡單和頰側(cè)面光滑、上頜第三前臼齒的齒冠外輪廓對稱，以及下頜第三臼齒齒冠外輪廓呈對稱的橢圓形；3）第一臼齒偏菱形且突出的次尖、第三臼齒具有連續(xù)的中三角脊等尼安德特人的典型特征，在許家窯牙齒中沒有體現(xiàn)。據(jù)此，作者提出形態(tài)的原始到進(jìn)步并非簡單地隨演化時間而呈線性變化，像許家窯這樣原始狀態(tài)在相對晚的時間出現(xiàn)，可能是由于地域隔離造成的，或者代表一種未知人群[10]。

3.4許家窯頭蓋骨碎片及其3D虛擬復(fù)原的頭后骨

許家窯人類頭蓋部骨骼保留的部位包括13件頂骨、1件顳骨和2件枕骨，分別屬于8個成年個體（XJY-3、XJY-4、XJY-5、XJY-6、XJY-7、XJY-8、XJY-9、XJY-11）和2個未成年個體（XJY-5、XJY-15）。以往學(xué)者只對許家窯游離的骨片表面形態(tài)特征進(jìn)行過簡單的描述和對比[2-4]，最新研究確定[5]，1976年發(fā)現(xiàn)的枕骨（圖5：A）、1977年發(fā)現(xiàn)的右側(cè)頂骨（圖5：B）和1979年發(fā)現(xiàn)的左側(cè)顳骨（圖5：C）屬于同一個個體，根據(jù)個體編號命名為XJY-6，代表1件較為完整的頭蓋骨后部（圖5：D-F）。

許家窯頭蓋部的骨骼比較厚重，頂骨厚度接近北京猿人的上限值，超過了尼安德特人和現(xiàn)代人[2]；頂骨顳線發(fā)達(dá)，腦膜中動脈分支比北京猿人細(xì)且多，但比現(xiàn)代人粗[3]。枕骨的形態(tài)與北京猿人相比有很大區(qū)別，枕骨圓枕呈中間寬而兩翼窄的一條橫脊，無明顯圓枕上溝，大腦窩明顯大于小腦窩[2]。枕骨和頂骨一樣，骨壁非常厚，枕骨圓枕處中心厚度18mm，超過了尼安德特人和現(xiàn)代人，落入了北京猿人的數(shù)值[3]。許家窯顳骨的形態(tài)大多數(shù)介于直立人與現(xiàn)代人之間，包括乳突上脊粗壯程度、乳突稍偏向內(nèi)側(cè)等；與現(xiàn)代人相同的特征，主要有顳麟的形狀、乳突上脊與顴突處在同一水平面上等；少數(shù)性狀與北京猿人接近，如關(guān)節(jié)結(jié)節(jié)不明顯、乳突厚度等[4]。

利用CT技術(shù)，研究工作深入到顳骨骨壁的內(nèi)部結(jié)構(gòu)及整體形態(tài)的分析[16]，在許家窯顳骨外耳孔內(nèi)壁發(fā)現(xiàn)了耳圓枕結(jié)構(gòu)（圖5：C2）。XJY-6顳骨的外耳孔前部的內(nèi)壁光滑，后下方內(nèi)壁表面不規(guī)則，具有微弱的隆起的骨質(zhì)結(jié)構(gòu)——耳圓枕。耳圓枕為顳骨外耳孔內(nèi)壁增生的骨質(zhì)突出物，通常為圓形，可部分或者大部分堵塞外耳道，嚴(yán)重的可導(dǎo)致耳聾。臨床和生物考古學(xué)觀察表明，耳圓枕產(chǎn)生的原因主要是由于長期冷水刺激外耳道黏液骨膜管而形成的適應(yīng)性結(jié)構(gòu)。XJY-6個體顳骨的外耳孔窄而高，外耳孔內(nèi)壁后下方有不規(guī)則的增厚的骨質(zhì)隆起小結(jié)節(jié)——耳圓枕，這些小結(jié)節(jié)沿著外耳道向內(nèi)延伸長度13～15mm左右[16]。許家窯人生存的環(huán)境為河湖相沉積，推測許家窯人生前可能是潛水捕魚能手，因適應(yīng)長期在水中的捕食活動，冷水刺激耳部導(dǎo)致耳孔內(nèi)部感染，形成隆起的骨質(zhì)結(jié)構(gòu)[16]。

許家窯顳骨的枕圓枕呈線形且不發(fā)育，無枕圓枕上溝；內(nèi)耳迷路半規(guī)管的形態(tài)表現(xiàn)為“尼人內(nèi)耳迷路模式”，即前半規(guī)管較小、外半規(guī)管較大、后半規(guī)管位置靠下，表現(xiàn)出不同于其他人屬成員的特殊形態(tài)。相對于尼人內(nèi)耳迷路模式，其他更新世及全新世人類相似的內(nèi)耳迷路類型被稱為“祖先內(nèi)耳迷路模式”。XJY-6顳骨較為完整，3D虛擬復(fù)原的內(nèi)耳迷路顯示出與尼安德特人相似的模式，表現(xiàn)為典型的“尼人內(nèi)耳迷路模式”，但是其顳骨的外表上并沒有表現(xiàn)出尼人特有的衍生性狀。該研究為探討性狀的演化意義提供了證據(jù)，同時也說明“尼人內(nèi)耳迷路模式”并不是歐亞大陸西方尼安德特人特有的特征[17]。

利用CT技術(shù)和鏡像原理，吳秀杰等[5]3D虛擬復(fù)原出XJY-6頭蓋骨后部的整體形態(tài)（圖5：D，E，F(xiàn)），推算出許家窯人的顱容量為1700mL左右，這是迄今為止發(fā)現(xiàn)的中更新世顱容量最大的古人類。從整體形態(tài)上看，XJY-6頭蓋骨后部最寬處位置較低，類似于東亞直立人；頂骨向兩側(cè)隆起，呈圓隆形，類似于現(xiàn)代人。結(jié)合其顳骨外表東亞古人類特征及內(nèi)部的尼安德特人內(nèi)耳迷路模式，以及與許昌人相似的眾多形態(tài)特點，筆者認(rèn)為，許家窯人和許昌人可能是同一類人群；在距今30-10萬年左右，中國境內(nèi)可能生存著一種體質(zhì)特征特殊的人群。

4病理和創(chuàng)傷

在許家窯16個體中，3個個體（XJY-5、XJY-8、XJY-12）的外表面有創(chuàng)傷愈合痕跡[18]，1個個體（XJY-11）具有先天遺傳疾病[19]，1個個體（XJY-1）的牙齒表現(xiàn)為釉質(zhì)發(fā)育不全[20，21]。

4.1創(chuàng)傷痕跡

當(dāng)骨骼遭到外部強力撞擊后，被擊中部位的骨壁解剖結(jié)構(gòu)被破壞，導(dǎo)致局部骨骼凹陷、線性骨折、破碎或者穿孔，形成愈合或者未愈合的創(chuàng)傷痕跡，古人類化石表面的創(chuàng)傷痕跡是分析人與人之間發(fā)生爭斗或者摔傷的重要證據(jù)。XJY-5左側(cè)頂骨的右下角（圖6：A）、XJY-8右側(cè)頂骨碎片的中央?yún)^(qū)域（圖6：B）和XJY-12枕骨的圓枕上部（圖6：C）的外表面骨質(zhì)呈現(xiàn)有受到外力的撞擊而產(chǎn)生的不規(guī)則骨質(zhì)凹陷及其愈合的創(chuàng)傷痕跡，其產(chǎn)生的原因可能是捕食、被捕食或者個體間沖突造成的，如果是后者，導(dǎo)致的原因可能是事故、小爭執(zhí)或嚴(yán)重的攻擊。鑒于創(chuàng)傷的位置處于頭蓋骨的中上部的頂骨顳線或枕骨項線上方，最大可能是人與人發(fā)生沖突時，面對面或者從后面打擊導(dǎo)致[18]。

4.2罕見的先天遺傳疾病

XJY-11為一成年個體雙側(cè)頂骨中后部殘片，骨壁厚重，標(biāo)本后方有1個2cm左右的異常穿孔（圖6：D）。賈蘭坡等[2]最初研究時注意到這個孔洞，發(fā)現(xiàn)雖然此孔的一邊在發(fā)掘時破損，但其余三邊可以看出并不是自然的破損面，提出可能是生前受過創(chuàng)傷。吳秀杰等[19]利用高分辨率CT對這個穿孔重新進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)穿孔邊緣處外板光滑轉(zhuǎn)向內(nèi)板，無受傷愈合跡象，穿孔后方的矢狀縫斜行偏向右側(cè)頂骨，顱內(nèi)面加寬的上矢竇靜脈壓跡延伸到巨頂孔后緣。排除創(chuàng)傷、腦瘤、大蛛網(wǎng)膜顆粒壓跡、顱骨纖維異常增生癥、結(jié)核和梅毒感染等因素造成的骨壁缺損，鑒定結(jié)果顯示，穿孔為先天形成的穿過矢狀縫的單巨頂孔伴隨血管系統(tǒng)異常，此缺陷雖然沒有導(dǎo)致個體死亡，但是卻可能導(dǎo)致次生的神經(jīng)系統(tǒng)異常。正常情況下，頂孔位于顱骨狀縫頂孔段，其直徑通常小于4mm，是貫通枕靜脈和上矢狀竇之間的導(dǎo)靜脈，以及腦膜動脈和枕動脈之間吻合的孔道。不同于正常頂孔，巨頂孔為少見的顱骨先天發(fā)育缺陷導(dǎo)致的骨壁缺損，具有家族遺傳性，是常染色體顯性遺傳導(dǎo)致的疾病?，F(xiàn)代人群巨頂孔出現(xiàn)率為1/25000，孔直徑為10mm左右，個別達(dá)到15mm以上，多數(shù)患者的巨頂孔對稱地出現(xiàn)在頂骨后部矢狀縫的兩側(cè)，單巨頂孔病例罕見。XJY-11是首次在更新世古人類發(fā)現(xiàn)的巨頂孔病例。

4.3牙釉質(zhì)發(fā)育不良

XJY-1兒童個體前部牙齒齒冠基部有明顯的黃色小凹坑，賈蘭坡等[2]認(rèn)為這可能是氟性斑秞齒病癥留下的痕跡，但沒有對此進(jìn)行深入研究。邢松等[20，21]利用電子顯微鏡和顯微斷層CT掃描技術(shù)，發(fā)現(xiàn)前部門齒和犬齒表面的這些黃色小坑或凹陷是釉質(zhì)發(fā)育不良的表現(xiàn)（圖6：E），而不是個體患有氟斑牙病后牙齒受咀嚼壓力而產(chǎn)生的物理破損；進(jìn)一步同步輻射掃描證實，前部牙齒的釉質(zhì)密度均勻，沒有出現(xiàn)淺層釉質(zhì)礦化減小的現(xiàn)象，不支持該個體因釉質(zhì)礦化過程受影響而患有典型氟斑牙的結(jié)論。

5討論和分析

5.1許家窯人的獨特體質(zhì)特征

綜合許家窯上下頜骨、牙齒和頭蓋骨的形態(tài)結(jié)構(gòu)，許家窯人具有原始和進(jìn)步特征混合的體質(zhì)特征，但同時也顯示出不同的特點，具體如下。

1）保存有東亞直立人的一些原始特征，表現(xiàn)在寬闊的下頜支、不對稱型下頜切跡、牙齒較大、明顯的鏟形門齒、前臼齒齒冠輪廓不對稱且具有復(fù)雜的附屬結(jié)構(gòu)、上下頜第二臼齒粗壯且分叉明顯的齒根系統(tǒng)、頭蓋骨低矮、乳突小而內(nèi)向、外耳孔窄高呈卵圓形、兩側(cè)頂骨旁矢狀縫凹陷、頂骨和枕骨骨壁厚重等；不同于直立人較小的顱容量（600～1225mL），許家窯人的顱容量非常大（1700mL）。此外，二者的差異還表現(xiàn)在許家窯人頭蓋骨的后部明顯增大、顳鱗較高、枕項平面轉(zhuǎn)折呈鈍角、角圓枕微弱、頭骨纖細(xì)化。

2）具有尼安德特人的一些特征或者在尼安德特人出現(xiàn)率較高的性狀，表現(xiàn)在雙層型內(nèi)鼻底、粗大的上翼內(nèi)肌結(jié)節(jié)、翻轉(zhuǎn)型下頜角，顳骨內(nèi)耳迷路的前半規(guī)管較小、外半規(guī)管較大、后半規(guī)管位置靠下，枕圓枕不發(fā)育。但是同時，一些尼安德特人的典型特征在許家窯化石中并沒有體現(xiàn)，如第1臼齒偏菱形且突出的次尖、第3臼齒連續(xù)的中三角脊、外耳孔呈長而矮的水平卵圓形、顴弓基部水平延長線穿過外耳孔中部、向后饅頭狀凸起的枕部以及枕圓枕上凹陷等。

3）具有早期現(xiàn)代人的進(jìn)步特征或者在現(xiàn)代人出現(xiàn)率較高的性狀，表現(xiàn)在增大的顱容量、指狀突起減弱的門齒、較弱的犬齒脊等。不同于現(xiàn)代人，許家窯人的顱穹隆寬而低矮，最大寬的位置位于兩側(cè)顳骨基部，牙齒較大；而現(xiàn)代人的頭蓋部圓隆，最大寬的位置在兩側(cè)頂骨中部，牙齒較小。

5.2許家窯人在中國古人類演化上的地位

迄今在中國境內(nèi)發(fā)現(xiàn)的更新世人類化石，主要包括距今170-40萬年的直立人、距今10-1.2萬年的早期現(xiàn)代人，以及處于二者之間的距今30-10萬年之間的演化地位不明確的中更新世晚期古老型人類。因這些古老型人類的體質(zhì)特征位于直立人和早期現(xiàn)代人之間，以往這些化石被籠統(tǒng)地歸納為“古老型智人”或者“早期智人”，如大荔人、金牛山人、馬壩人、華龍洞人、哈爾濱人及許昌人等。近年來的研究發(fā)現(xiàn)這些化石的形態(tài)特征表現(xiàn)為多樣性，將其全部歸入古老型智人不能準(zhǔn)確地反映中國古人類演化的模式及規(guī)律[22-24]。

大荔標(biāo)本的顱容量為1120mL[25]，與許家窯頭蓋骨對比，大荔頭骨最大寬位置靠上、頂骨較短、矢狀脊明顯、枕項平面轉(zhuǎn)折角度小、枕骨的上項平面較長。二者的共同特征包括：顳線明顯，其末端連接較弱的角圓枕；顳麟較高、乳突較小內(nèi)收、枕圓枕較弱、頂結(jié)節(jié)不顯著。金牛山標(biāo)本的顱容量為1390mL[26]，最大寬的位置在兩側(cè)顳骨中上部，類似大荔，但明顯高于許家窯。不同于許家窯，金牛山頭骨具有較弱的頂矢狀脊、較薄的骨壁、較長的枕上平面、枕項平面轉(zhuǎn)折角度較小，總體形態(tài)更接近大荔。馬壩人的顱容量為1300mL左右[27]，其圓形的似尼安德特人的眼眶引起學(xué)術(shù)界的關(guān)注。許家窯和馬壩頭蓋骨共同的特征包括：無矢狀脊、兩側(cè)旁矢狀縫頂部凹陷、顳線長而明顯；不同于許家窯，馬壩頭骨的骨壁較薄，整體尺寸較小。華龍洞6號頭骨為未成年個體，顱容量為1150mL[28]。與許家窯對比，華龍洞頭骨和牙齒的尺寸都較小、顱骨最大寬位置靠上、牙齒結(jié)構(gòu)簡單。哈爾濱頭骨的顱容量為1420mL[24]，與許家窯頭骨的共同特點包括：頭骨長而低、無矢狀脊、枕項平面轉(zhuǎn)折為鈍角、頂結(jié)節(jié)不明顯、顳線末端連接線形角圓枕、乳突較小內(nèi)收、枕圓枕發(fā)育較弱、無圓枕上凹陷；但也存在不同之處，與許家窯頭骨相比，哈爾濱頭骨的最大寬位置相對較高。相比其他中更新世古人類，許昌1號[29]與許家窯6號頭骨有更多相似的特征，包括：巨大的顱容量、低而寬頭骨形狀、最大寬位置較低、無矢狀脊、乳突小且內(nèi)收、垂直的卵圓形外耳孔、旁矢狀縫頂骨凹陷、較弱的枕圓枕、較高的顳鱗片等，特別是二者都具有尼安德特人的內(nèi)耳迷路模式，這在其他的中國古人類化石中還沒有發(fā)現(xiàn)。

近年來報道的丹尼索瓦人牙齒、澎湖和夏河人下頜骨文章，許家窯人牙齒和下頜支為其中最重要的對比標(biāo)本[30-32]。丹尼索瓦、澎湖和夏河保留下來的牙齒都很大，牙齒都不具有典型的尼安德特人牙齒特點，雖然下頜支有部分解剖結(jié)構(gòu)可以對比，但由于化石比較零碎，缺乏反映整體形態(tài)特征的典型材料，對于三者之間的演化關(guān)系目前還難以定論。

5.3許家窯人健康和生存適應(yīng)

許家窯人棲息在湖濱岸邊，過著漁獵和采集生活。根據(jù)顳骨耳圓枕出現(xiàn)、遺址中發(fā)現(xiàn)的大量石球及人工切割、砍砸痕跡的碎骨，推測許家窯人已經(jīng)具備潛水和集中狩獵的技能。多個個體的創(chuàng)傷愈合痕跡及生長發(fā)育異常病例的高出現(xiàn)率，提示許家窯人有著特殊的生存壓力和近親繁殖現(xiàn)象。

近年來，更新世古人類化石一系列創(chuàng)傷、病理及生長發(fā)育異常的病例被相繼發(fā)現(xiàn)，這些病例有些是后天因素導(dǎo)致的，如許家窯5號、8號和12號個體的創(chuàng)傷痕跡、1號個體的牙釉質(zhì)發(fā)育不良、6號個體的耳圓枕結(jié)構(gòu)；還有一些異常是先天缺陷遺傳因素造成的，如許家窯前臼齒咬合面紋路簡單11號個體出現(xiàn)的罕見的先天缺陷巨頂孔，有些異常或病變即使在現(xiàn)代人群中的出現(xiàn)率也非常低，有些甚至罕見。導(dǎo)致創(chuàng)傷的主要原因有意外摔傷或者人群之間的暴力沖突，牙釉質(zhì)發(fā)育不良與營養(yǎng)缺乏有關(guān)，先天遺傳疾病可能與更新世人群的近親交配有關(guān)，目前尚不能確定這些人群在多大程度上是近親交配的，但是尼安德特人和一些晚更新晚期人類埋藏學(xué)上的證據(jù)已經(jīng)顯示，更新世人群內(nèi)部的遺傳關(guān)系是非常密切的，小群體、高密度近親交配的結(jié)果是人口出現(xiàn)高比例的先天異常或疾病。如果綜合這些異常的出現(xiàn)比例，那么在極其稀少的更新世古人類化石中發(fā)現(xiàn)這些病例的概率低到幾乎不可能。中更新世晚期古人類成員復(fù)雜，直立人、古老型智人、尼安德特人、早期現(xiàn)代人交叉出現(xiàn)在這個階段，人口不穩(wěn)定似乎是大多數(shù)更新世狩獵者的特點[33]。

許家窯人類發(fā)現(xiàn)的人類化石雖然代表的個體數(shù)較多，但異常個體的出現(xiàn)率很高，占37.5%（6/16）。人群間的暴力沖突、營養(yǎng)缺乏、疾病等生存壓力以及近親繁殖現(xiàn)象，即便不致命，也會造成人群健康水平、生存競爭能力、平均壽命的降低，最終導(dǎo)致這個人群滅絕消失。

6結(jié)論

許家窯人類化石是探討東亞地區(qū)中更新世晚期人類演化及其生存狀況的最重要化石標(biāo)本之一。許家窯人的牙齒、下頜骨和頭蓋骨的形態(tài)既表現(xiàn)出東亞直立人、歐洲尼安德特人和晚更新世早期現(xiàn)代人混合的原始和進(jìn)步特征，但同時又具有明顯區(qū)別于東亞更新世古人類、歐洲中更新世人類以及同時代的早期現(xiàn)代人、尼安德特人的形態(tài)特點，是一類非常特殊的群體，體現(xiàn)了東亞地區(qū)中更新世晚期人類演化的多樣性和復(fù)雜性。對比其他更新世古人類，XJY-6與許昌1號頭蓋骨有更多相似的形態(tài)特征，二者的生存年代和生存環(huán)境接近，兩個遺址的距離也較近，二者可能屬于同一類人群?；诙叨季哂芯薮蟮娘B容量，本文作者認(rèn)為他們代表了該地區(qū)一種新型的古老型人類，將其命名為“巨顱人”，該類群可能源自東亞直立人與歐洲尼安德特人祖先等遷入者雜交的后代。許家窯人特殊的體質(zhì)特征支持雜交連續(xù)性是中更新世晚期和晚更新世早期中國古人類演化模式的觀點。